Allometria - Allometry

Szkielet słonia
Szkielet niełaza tygrysiego (Dasyurus maculatus) .

Proporcjonalnie grubsze kości słonia są przykładem skalowania allometrycznego

Allometria to badanie związku wielkości ciała z kształtem , anatomią , fizjologią i wreszcie zachowaniem, po raz pierwszy nakreślone przez Otto Snella w 1892 r., D'Arcy Thompson w 1917 r. w O wzroście i formie oraz przez Juliana Huxleya w 1932 r.

Przegląd

Allometria jest dobrze znanym badaniem, szczególnie w statystycznej analizie kształtu ze względu na jej teoretyczne postępy, a także w biologii do praktycznych zastosowań różnicowania tempa wzrostu części ciała żywego organizmu. Jednym z zastosowań jest badanie różnych gatunków owadów (np. chrząszczy Herkulesa ), gdzie niewielka zmiana w ogólnej wielkości ciała może prowadzić do ogromnego i nieproporcjonalnego wzrostu wymiarów przydatków, takich jak nogi, czułki czy rogi. dwie mierzone wielkości są często wyrażane jako równanie mocy (równanie allometryczne), które wyraża niezwykłą symetrię skali:

lub w formie logarytmicznej:

lub podobnie

gdzie jest wykładnik skalowania prawa. Metody szacowania tego wykładnika na podstawie danych mogą wykorzystywać regresje typu 2, takie jak regresja osi głównych lub zredukowana regresja osi głównych , ponieważ uwzględniają one zmienność obu zmiennych, w przeciwieństwie do regresji metodą najmniejszych kwadratów , która nie uwzględnia wariancji błędu w zmienna niezależna (np. log masy ciała). Inne metody obejmują modele błędów pomiaru i szczególny rodzaj analizy głównych składowych .

Jednak równanie allometryczne można uzyskać jako rozwiązanie następującego równania różniczkowego

.

Allometria często bada różnice kształtu pod względem stosunków wymiarów obiektów. Dwa przedmioty o różnej wielkości, ale wspólnym kształcie, będą miały wymiary w tym samym stosunku. Weźmy na przykład obiekt biologiczny, który rośnie w miarę dojrzewania. Jej wielkość zmienia się z wiekiem, ale kształty są podobne. Badania nad allometrią ontogenetyczną często wykorzystują jaszczurki lub węże jako organizmy modelowe, zarówno z powodu braku opieki rodzicielskiej po urodzeniu lub wykluciu, jak i dlatego, że wykazują duży zakres rozmiarów ciała między stadium młodzieńczym a dorosłym . Jaszczurki często wykazują zmiany allometryczne podczas swojej ontogenezy .

Oprócz badań, które koncentrują się na wzroście, allometria bada również zmienność kształtu wśród osób w danym wieku (i płci), co określa się mianem allometrii statycznej. Porównania gatunków są wykorzystywane do badania allometrii międzygatunkowej lub ewolucyjnej (patrz też: Filogenetyczne metody porównawcze ).

Skalowanie izometryczne i podobieństwo geometryczne

Zakres skalowania dla różnych organizmów
Grupa Czynnik Zakres długości
Owady 1000 10 -4 do 10 -1
Ryba 1000 10 -2 do 10 +1 m
Ssaki 1000 10 -1 do 10 +2 m
Rośliny naczyniowe 10 000 10 -2 do 10 +2 m
Glony 100 000 10 -5 do 10 0 m

Skalowanie izometryczne ma miejsce, gdy relacje proporcjonalne są zachowywane jako zmiany wielkości podczas wzrostu lub w czasie ewolucyjnym. Przykładem są żaby – poza krótkim okresem w ciągu kilku tygodni po metamorfozie, żaby rosną izometrycznie. Dlatego żaba, której nogi są tak długie, jak jej ciało, zachowa ten związek przez całe życie, nawet jeśli sama żaba ogromnie się powiększy.

Skalowanie izometryczne rządzi się prawem kwadratu-sześcianu . Organizm, którego długość podwaja się izometrycznie, stwierdzi, że dostępna dla niego powierzchnia zwiększy się czterokrotnie, podczas gdy jego objętość i masa wzrosną ośmiokrotnie. Może to stwarzać problemy dla organizmów. W powyższym przypadku zwierzę ma teraz ośmiokrotnie więcej biologicznie aktywnej tkanki do podtrzymywania, ale powierzchnia jego narządów oddechowych zwiększyła się tylko czterokrotnie, powodując niedopasowanie między łuszczeniem się a wymaganiami fizycznymi. Podobnie organizm z powyższego przykładu ma teraz ośmiokrotnie większą masę do podparcia na nogach, ale siła jego kości i mięśni zależy od ich pola przekroju, które zwiększyło się tylko czterokrotnie. Dlatego ten hipotetyczny organizm doświadczyłby dwukrotnie większych obciążeń kości i mięśni niż jego mniejsza wersja. Tego niedopasowania można uniknąć albo poprzez „przebudowanie” gdy są małe, albo poprzez zmianę proporcji podczas wzrostu, zwaną allometrią.

Skalowanie izometryczne jest często stosowane jako hipoteza zerowa w badaniach nad skalowaniem, przy czym „odstępstwa od izometrii” są uważane za dowód istnienia czynników fizjologicznych wymuszających wzrost allometryczny.

Skalowanie allometryczne

Skalowanie allometryczne to każda zmiana odbiegająca od izometrii . Klasycznym przykładem omawianym przez Galileusza w jego Dialogach dotyczących dwóch nowych nauk jest szkielet ssaków. Struktura szkieletowa staje się znacznie silniejsza i bardziej wytrzymała w stosunku do wielkości ciała wraz ze wzrostem wielkości ciała. Allometria jest często wyrażana w postaci wykładnika skalowania opartego na masie ciała lub długości ciała (długość pyszczka, długość całkowita itp.). Organizm doskonale skalujący się allometrycznie widziałby, że wszystkie właściwości związane z objętością zmieniają się proporcjonalnie do masy ciała, wszystkie właściwości związane z powierzchnią zmieniają się z masą do potęgi 2/3, a wszystkie właściwości związane z długością zmieniają się z masą do potęgi 1 /3. Jeśli po analizach statystycznych, na przykład, stwierdzono, że właściwość oparta na objętości skaluje się do masy do potęgi 0,9, nazywa się to „alometrią ujemną”, ponieważ wartości są mniejsze niż przewidywane przez izometrię. I odwrotnie, jeśli właściwość oparta na powierzchni skaluje się do masy do potęgi 0,8, wartości są wyższe niż przewidywane przez izometrię i mówi się, że organizm wykazuje „dodatnią allometrię”. Jeden przykład dodatniej allometrii występuje wśród gatunków waranów (rodzina Varanidae ), u których kończyny są stosunkowo dłuższe u gatunków o większych ciałach. To samo dotyczy niektórych ryb, np. muskellunge , którego waga rośnie z mocą około 3,325 długości. 30-calowy (76 cm) muskellung waży około 8 funtów (3,6 kg), podczas gdy 40-calowy (100 cm) muskellung waży około 18 funtów (8,2 kg), więc o 33% dłuższa długość będzie ponad dwukrotnie cięższa .

Określanie, czy system skaluje się za pomocą allometrii

Aby określić, czy występuje izometria, czy allometria, należy określić oczekiwany związek między zmiennymi, z którymi można porównać dane. Jest to ważne przy określaniu, czy relacja skalowania w zestawie danych odbiega od oczekiwanej relacji (takiej jak te, które następują po izometrii). Zastosowanie narzędzi takich jak analiza wymiarowa jest bardzo pomocne w określeniu oczekiwanego nachylenia. To „oczekiwane” nachylenie, jak wiadomo, jest niezbędne do wykrywania allometrii, ponieważ zmienne skalujące są porównaniami do innych rzeczy. Powiedzenie, że skala masy o nachyleniu 5 w stosunku do długości nie ma większego znaczenia, chyba że znając nachylenie izometryczne wynosi 3, co oznacza, że ​​w tym przypadku masa rośnie niezwykle szybko. Na przykład, żaby różnej wielkości powinny być w stanie skakać na tę samą odległość, zgodnie z modelem podobieństwa geometrycznego zaproponowanym przez Hilla 1950 i zinterpretowanym przez Wilsona 2000, ale w rzeczywistości większe żaby skaczą na większe odległości. Analiza wymiarowa jest niezwykle przydatna do bilansowania jednostek w równaniu lub, w tym przypadku, określania oczekiwanego nachylenia.

Oto kilka przykładów wymiarów (M = masa, L = długość):

Relacje allometryczne są wyświetlane jako linie proste po wykreśleniu na osiach podwójnego logarytmowania

Aby znaleźć oczekiwane nachylenie dla zależności między masą a charakterystyczną długością zwierzęcia (patrz rysunek), jednostki masy (M) z osi Y są dzielone przez jednostki osi X, Długość (L). Oczekiwane nachylenie na wykresie podwójnie logarytmicznym L 3 / L wynosi 3 ( ). Jest to nachylenie linii prostej, ale większość danych gromadzonych w nauce nie leży dokładnie w linii prostej, więc transformacje danych są przydatne. Ważne jest również, aby pamiętać, co jest porównywane w danych. Porównywanie cech, takich jak długość głowy do szerokości głowy, może dać inne wyniki niż porównywanie długości głowy do długości ciała. Oznacza to, że różne cechy mogą różnić się skalowaniem.

Typowym sposobem analizowania danych, takich jak te zbierane podczas skalowania, jest użycie transformacji logarytmicznej . Istnieją dwa powody transformacji logarytmicznej — powód biologiczny i powód statystyczny. Transformacja logarytmiczna umieszcza liczby w dziedzinie geometrycznej, dzięki czemu odchylenia proporcjonalne są reprezentowane konsekwentnie, niezależnie od skali i jednostek miary. W biologii jest to właściwe, ponieważ wiele zjawisk biologicznych (np. wzrost, rozmnażanie, metabolizm, odczuwanie) jest zasadniczo multiplikatywnych. Statystycznie korzystne jest przekształcenie obu osi za pomocą logarytmów, a następnie wykonanie regresji liniowej. To znormalizuje zestaw danych i ułatwi analizę trendów przy użyciu nachylenia linii. Jednak przed analizą danych ważne jest, aby mieć przewidywane nachylenie linii, z którą można porównać analizę.

Po przekształceniu danych metodą logarytmiczną i regresji liniowej w porównaniach można zastosować regresję metodą najmniejszych kwadratów z 95% przedziałami ufności lub zredukowaną analizę osi głównych . Czasami te dwie analizy mogą dać różne wyniki, ale często nie. Jeśli oczekiwane nachylenie wykracza poza przedziały ufności, to występuje allometria. Jeśli masa u tego wyimaginowanego zwierzęcia skalowałaby się z nachyleniem 5 i była to wartość statystycznie istotna, to masa u tego zwierzęcia skalowałaby się bardzo szybko w stosunku do wartości oczekiwanej. Skalowałby się z dodatnią allometrią. Jeśli oczekiwane nachylenie wynosiłoby 3, a w rzeczywistości w przypadku pewnego organizmu przeskalowano o 1 (zakładając, że nachylenie to jest istotne statystycznie), to byłoby to ujemnie allometryczne.

Inny przykład: Siła zależy od pola przekroju mięśnia (CSA), który wynosi L 2 . Porównując siłę z długością, oczekiwane nachylenie wynosi 2. Alternatywnie, analizę tę można przeprowadzić za pomocą regresji potęgowej. Wykreśl relację między danymi na wykresie. Dopasuj to do krzywej mocy (w zależności od programu statystycznego można to zrobić na wiele sposobów), a otrzymasz równanie o postaci: y = Zx n , gdzie n jest liczbą. Ta „liczba” to relacja między punktami danych. Wadą tej formy analizy jest to, że nieco utrudnia ona prowadzenie analiz statystycznych.

Skaling fizjologiczny

Wiele procesów fizjologicznych i biochemicznych (takich jak częstość akcji serca, częstość oddechów lub maksymalna szybkość reprodukcji) wykazuje skalowanie, głównie związane ze stosunkiem powierzchni do masy (lub objętości) zwierzęcia. Metaboliczny tempo danego zwierzęcia podlega również skalowania.

Tempo metabolizmu i masa ciała

Podczas wykreślania podstawowej przemiany materii (BMR) zwierzęcia w funkcji masy ciała zwierzęcia uzyskuje się logarytmiczną linię prostą, wskazującą na zależność potęgową . Ogólnie przyjmuje się, że ogólne tempo metabolizmu u zwierząt wykazuje ujemną allometrię, skalując się do masy do potęgi ≈ 0,75, znanej jako prawo Kleibera , 1932. Oznacza to, że gatunki o większych ciałach (np. słonie) mają niższe tempo metabolizmu specyficzne dla masy i niższe tętno w porównaniu z gatunkami o mniejszych ciałach (np. myszy). Linia prosta generowana z podwójnej skali logarytmicznej tempa metabolizmu w stosunku do masy ciała jest znana jako „krzywa od myszy do słonia”. Te zależności tempa metabolizmu, czasu i struktury wewnętrznej zostały wyjaśnione w następujący sposób: „słoń jest w przybliżeniu nadmuchanym gorylem, który sam jest nadmuchaną myszą”.

Max Kleiber wniósł następujące równanie allometryczne do powiązania BMR z masą ciała zwierzęcia. Analiza statystyczna punktu przecięcia nie różniła się od 70, a nachylenie nie różniło się od 0,75, a zatem:

(choć uniwersalność tej relacji była kwestionowana zarówno empirycznie, jak i teoretycznie)

gdzie jest masa ciała, a tempo przemiany materii mierzone jest w kcal na dzień.

W związku z tym sama masa ciała może wyjaśnić większość zmienności BMR. Po efekcie masy ciała, taksonomia zwierzęcia odgrywa kolejną najważniejszą rolę w skalowaniu BMR. Dalsze spekulacje, że warunki środowiskowe odgrywają rolę w BMR, można właściwie zbadać dopiero po ustaleniu roli taksonomii. Wyzwanie polega na tym, że wspólne środowisko wskazuje również na wspólną historię ewolucyjną, a tym samym na bliski związek taksonomiczny. Obecnie trwają badania mające na celu pokonanie tych przeszkód; na przykład analiza gryzoni muroidalnych, typu myszy, chomika i nornika, uwzględniła taksonomię. Wyniki wykazały, że chomik (ciepłe, suche siedlisko) miał najniższy BMR, a mysz (ciepły, wilgotny, gęsty siedlisko) miał najwyższy BMR. Większe narządy mogą wyjaśniać grupy o wysokim BMR, wraz z ich wyższym dziennym zapotrzebowaniem na energię. Analizy takie jak te pokazują fizjologiczne adaptacje do zmian środowiskowych, którym przechodzą zwierzęta.

Metabolizm energetyczny podlega skalowaniu zwierzęcia i może zostać przezwyciężony przez indywidualny projekt ciała. Zakres metaboliczny zwierzęcia to stosunek spoczynku do maksymalnego tempa metabolizmu dla tego konkretnego gatunku, określony przez zużycie tlenu. V zużycie tlenu O2 i maksymalny pobór tlenu VO2max . Zużycie tlenu przez gatunki różniące się wielkością ciała i wymiarami układu narządów wykazuje podobieństwo w przedstawionych na wykresach rozkładach VO2, co wskazuje, że pomimo złożoności ich układów, istnieje zależność potęgowa podobieństwa; dlatego w różnych taksonomii zwierząt obserwuje się uniwersalne wzorce.

W szerokim zakresie gatunków relacje allometryczne niekoniecznie są liniowe w skali logarytmiczno-logarytmicznej. Na przykład maksymalne prędkości biegania ssaków wykazują skomplikowany związek z masą ciała, a najszybsi sprinterzy mają ciała pośrednie.

Allometryczne cechy mięśni

Cechy mięśniowe zwierząt są podobne w szerokim zakresie rozmiarów zwierząt, chociaż rozmiary i kształty mięśni mogą i często różnią się w zależności od ograniczeń środowiskowych na nich nałożonych. Sama tkanka mięśniowa zachowuje swoją kurczliwość i nie zmienia się w zależności od wielkości zwierzęcia. Skaling fizjologiczny w mięśniach wpływa na liczbę włókien mięśniowych i ich wewnętrzną prędkość, aby określić maksymalną moc i wydajność ruchu danego zwierzęcia. Szybkość rekrutacji mięśni zmienia się mniej więcej odwrotnie proporcjonalnie do masy ciała zwierzęcia (porównaj wewnętrzną częstotliwość mięśni lotu wróbla z częstotliwością bociana).

Dla międzygatunkowych relacji allometrycznych związanych z takimi zmiennymi ekologicznymi, jak maksymalny wskaźnik reprodukcji, podjęto próby wyjaśnienia skalowania w kontekście teorii dynamicznego budżetu energetycznego i metabolicznej teorii ekologii . Jednak takie pomysły okazały się mniej skuteczne.

Allometria lokomocji na nogach

Metody nauki

Allometria została wykorzystana do badania wzorców zasad lokomotywy w szerokim zakresie gatunków. Takie badania przeprowadzono w dążeniu do lepszego zrozumienia lokomocji zwierząt, w tym czynników, które różne chody starają się zoptymalizować. Trendy allometryczne zaobserwowane u zachowanych zwierząt połączono nawet z algorytmami ewolucyjnymi, aby sformułować realistyczne hipotezy dotyczące wzorców lokomotywów wymarłych gatunków. Badania te były możliwe dzięki niezwykłym podobieństwom kinematyki i dynamiki lokomotywy różnych gatunków, „pomimo różnic w morfologii i wielkości”.

Allometryczne badanie lokomocji obejmuje analizę względnych rozmiarów, mas i struktur kończyn podobnie ukształtowanych zwierząt oraz tego, jak te cechy wpływają na ich ruchy z różnymi prędkościami. Wzorce są identyfikowane na podstawie bezwymiarowych liczb Froude'a , które obejmują miary długości nóg zwierząt, prędkości lub częstotliwości kroków oraz wagi.

Alexander włącza analizę liczby Froude'a do swojej „hipotezy dynamicznego podobieństwa” wzorców chodu. Dynamicznie podobnymi chodami są te, pomiędzy którymi istnieją stałe współczynniki, które mogą odnosić się do wymiarów liniowych, przedziałów czasowych i sił. Innymi słowy, mając matematyczny opis chodu A i tych trzech współczynników, można by wytworzyć chód B i vice versa. Sama hipoteza jest następująca: „zwierzęta różnej wielkości mają tendencję do poruszania się w podobny sposób dynamiczny, ilekroć pozwala na to stosunek ich prędkości”. Chociaż hipoteza dynamicznego podobieństwa może nie być prawdziwie jednoczącą zasadą wzorców chodu zwierząt, jest to niezwykle dokładna heurystyka.

Wykazano również, że organizmy żywe wszelkich kształtów i rozmiarów wykorzystują w swoich układach lokomotywy mechanizmy sprężynowe, prawdopodobnie w celu minimalizacji kosztów energetycznych lokomocji. Allometryczne badanie tych systemów umożliwiło lepsze zrozumienie, dlaczego mechanizmy sprężynowe są tak powszechne, jak podatność kończyn zmienia się w zależności od wielkości i prędkości ciała oraz jak te mechanizmy wpływają na ogólną kinematykę i dynamikę kończyn.

Zasady poruszania się na nogach zidentyfikowane za pomocą allometrii

  • Alexander odkrył, że zwierzęta o różnych rozmiarach i masach podróżujące z tą samą liczbą Froude'a konsekwentnie wykazują podobne wzorce chodu.
  • Czynniki obowiązku — procent kroku, podczas którego stopa utrzymuje kontakt z podłożem — pozostają względnie stałe dla różnych zwierząt poruszających się z tą samą liczbą Froude'a.
  • Hipoteza dynamicznego podobieństwa stwierdza, że ​​„zwierzęta o różnych rozmiarach mają tendencję do poruszania się w podobny sposób dynamiczny, ilekroć pozwala na to stosunek ich prędkości”.
  • Masa ciała ma nawet większy wpływ niż prędkość na dynamikę kończyn.
  • Sztywność nóg, , jest proporcjonalna do , gdzie jest masa ciała.
  • Szczytowa siła odczuwana w trakcie kroku jest proporcjonalna do .
  • Wielkość, o jaką noga skraca się podczas kroku (tj. jej przemieszczenie szczytowe) jest proporcjonalna do .
  • Kąt przechylony przez nogę podczas kroku jest proporcjonalny do .
  • Tempo pracy kończyny w stosunku do masy jest proporcjonalne do .

Skalowanie dawki leku

Fizjologiczne działanie leków i innych substancji w wielu przypadkach skaluje się allometrycznie. Na przykład stężenie karotenoidów w osoczu wzrasta do trzech czwartych masy masy u dziewięciu gatunków ptaków drapieżnych i padlinożernych.

West, Brown i Enquist w 1997 r. wyprowadzili teorię hydrodynamiczną, aby wyjaśnić uniwersalny fakt, że tempo przemiany materii skaluje się do potęgi 34 wraz z masą ciała. Wykazały one również, dlaczego Długość życia skale jak + 1 / 4 energii i rytmu serca, co - 1 / 4 mocy. Przepływ krwi (+ 34 ) i opór (- 34 ) skalują się w ten sam sposób, co prowadzi do tego, że ciśnienie krwi jest stałe u różnych gatunków.

Hu i Hayton 2001 omówione czy waga podstawowa szybkość metabolicznego jest 2 / 3 lub 3 / 4 moc masy ciała. Wykładnik 3 / 4 może być stosowany dla substancji, które są usuwane głównie w wyniku metabolizmu lub na drodze metabolizmu i wydalania połączeniu, podczas gdy 2 / 3 mogłyby mieć zastosowanie w przypadku leków, które są usuwane głównie przez nerki.

Dostępny jest internetowy skaler allometryczny dawek leków oparty na powyższej pracy.

Amerykańska Agencja ds. Żywności i Leków (FDA) opublikowała w 2005 r. wytyczne przedstawiające schemat blokowy przedstawiający decyzje i obliczenia zastosowane do wygenerowania maksymalnej zalecanej dawki początkowej w badaniach klinicznych leków na podstawie danych na zwierzętach.

Skalowanie allometryczne w płynnej lokomocji

Ta sekcja techniczna nie jest dobrze napisana i wymaga edycji .

Masa i gęstość organizmu mają duży wpływ na poruszanie się organizmu przez płyn. Na przykład maleńkie organizmy używają wici i mogą skutecznie poruszać się w płynie, w którym jest zawieszony. Następnie z drugiej strony płetwal błękitny, który jest znacznie masywniejszy i gęstszy w porównaniu z lepkością płynu, w porównaniu z bakterią w to samo medium. Sposób, w jaki płyn oddziałuje z zewnętrznymi granicami organizmu, jest ważny przy poruszaniu się przez płyn. Dla sprawnych pływaków opór lub opór determinuje wydajność organizmu. Ten opór lub opór można zobaczyć w dwóch różnych schematach przepływu. Istnieje przepływ laminarny, w którym płyn jest stosunkowo nieprzerwany po przejściu przez niego organizmu. Przepływ turbulentny jest odwrotny, w którym płyn porusza się mniej więcej wokół organizmu, tworząc wiry, które pochłaniają energię z napędu lub pędu organizmu. Skalowanie wpływa również na poruszanie się w płynie ze względu na energię potrzebną do napędzania organizmu i utrzymywania prędkości przez pęd. Szybkość zużycia tlenu na gram wielkości ciała zmniejsza się konsekwentnie wraz ze wzrostem wielkości ciała. (Knut Schmidt-Nielson 2004)

Generalnie mniejsze, bardziej opływowe organizmy wytwarzają przepływ laminarny ( R  <0,5x106), podczas gdy większe, mniej opływowe organizmy wytwarzają przepływ turbulentny ( R  >2,0×106). Również wzrost prędkości (V) zwiększa turbulencje, co można udowodnić za pomocą równania Reynoldsa. Jednak w naturze organizmy takie jak delfin o długości 6 stóp i 6 cali (1,98 m) poruszające się z prędkością 15 węzłów nie mają odpowiednich liczb Reynoldsa dla przepływu laminarnego R  = 107, ale wykazują to w naturze. Pan GA Steven zaobserwował i udokumentował delfiny poruszające się z prędkością 15 węzłów wzdłuż jego statku, pozostawiając pojedynczy ślad światła, gdy aktywność fosforyzująca w morzu była wysoka. Czynniki, które się przyczyniają to:

  • Powierzchnia organizmu i jej wpływ na płyn, w którym żyje organizm, jest bardzo ważna w określaniu parametrów lokomocji.
  • Prędkość organizmu przez płyn zmienia dynamikę przepływu wokół tego organizmu i wraz ze wzrostem prędkości kształt organizmu staje się ważniejszy dla przepływu laminarnego.
  • Gęstość i lepkość płynu.
  • Długość organizmu jest uwzględniona w równaniu, ponieważ powierzchnia tylko przedniej 2/3 organizmu ma wpływ na opór

Opór ruchu ciała stałego o w przybliżeniu strumieniowym przebiegu przez płyn można wyrazić wzorem: C (powierzchnia całkowita) V 2/2
V = prędkość

ρ = gęstość płynu
C f = 1,33 R − 1 (przepływ laminarny) R = liczba Reynoldsa
Liczba Reynoldsa [ R ] = VL / ν
V = prędkość
L = długość osiowa organizmu
ν = lepkość kinematyczna (lepkość/gęstość)

Wybitne liczby Reynoldsa:

R < 0,5x106 = próg przepływu laminarnego
R > 2,0x106 = próg przepływu turbulentnego

Skaling ma również wpływ na wydajność organizmów w płynie. Jest to niezwykle ważne dla ssaków morskich i innych organizmów morskich, których przetrwanie i oddychanie zależy od tlenu atmosferycznego. Może to mieć wpływ na to, jak szybko organizm może się skutecznie poruszać, a co ważniejsze, jak długo może nurkować lub jak długo i jak głęboko organizm może pozostać pod wodą. Masa serca i objętość płuc są ważne w określaniu, w jaki sposób skalowanie może wpływać na funkcję i wydajność metaboliczną. Ssaki wodne, podobnie jak inne ssaki, mają tę samą wielkość serca proporcjonalną do ich ciała.

Ssaki mają serce, które stanowi około 0,6% całkowitej masy ciała na całej planszy, od małej myszy do dużego płetwala błękitnego. Można ją wyrazić jako: Masa serca = 0,006Mb1,0, gdzie Mb jest masą ciała osobnika. Objętość płuc jest również bezpośrednio związana z masą ciała ssaków (nachylenie = 1,02). Płuco ma objętość 63 ml na każdy kilogram masy ciała. Ponadto objętość oddechowa w spoczynku u osobnika wynosi 1/10 objętości płuc. Również koszty oddychania w odniesieniu do zużycia tlenu są skalowane w kolejności Mb.75. To pokazuje, że ssaki, niezależnie od wielkości, mają ten sam układ oddechowy i sercowo-naczyniowy, a z kolei mają taką samą ilość krwi: około 5,5% masy ciała. Oznacza to, że w przypadku podobnie zaprojektowanych ssaków morskich im większy osobnik, tym wydajniej mogą podróżować w porównaniu z mniejszym osobnikiem. Poruszanie się o jedną długość ciała wymaga takiego samego wysiłku, niezależnie od tego, czy osobnik ma metr czy dziesięć metrów. To może wyjaśniać, dlaczego duże wieloryby mogą migrować na duże odległości w oceanach i nie zatrzymywać się na odpoczynek. Zwiększenie rozmiarów ciała jest metabolicznie tańsze. Dotyczy to również zwierząt lądowych i latających. W rzeczywistości, aby organizm mógł poruszać się na dowolną odległość, niezależnie od typu, od słoni po stonogi, mniejsze zwierzęta zużywają więcej tlenu na jednostkę masy ciała niż większe. Ta przewaga metaboliczna, jaką mają większe zwierzęta, umożliwia większym ssakom morskim nurkowanie przez dłuższy czas niż ich mniejsze odpowiedniki. Niższe tętno oznacza, że ​​większe zwierzęta mogą przenosić więcej krwi, która przenosi więcej tlenu. Następnie, w połączeniu z faktem, że koszty naprawy ssaków są rzędu 75 MB, pokazuje, jaką przewagę można uzyskać dzięki większej masie ciała. Mówiąc prościej, większy wieloryb może pomieścić więcej tlenu i jednocześnie wymagać mniej metabolicznie niż mniejszy wieloryb.

Podróżowanie na duże odległości i głębokie nurkowania to połączenie dobrej wytrzymałości, a także poruszania się z wydajną prędkością i w efektywny sposób, aby stworzyć przepływ laminarny, zmniejszając opór i turbulencje. W wodzie morskiej jako płynie pokonywanie dużych odległości u dużych ssaków, takich jak wieloryby, jest ułatwione dzięki ich neutralnej pływalności, a ich masa jest całkowicie wspierana przez gęstość wody morskiej. Na lądzie zwierzęta muszą zużywać część swojej energii podczas poruszania się, aby walczyć ze skutkami grawitacji.

Organizmy latające, takie jak ptaki, są również uważane za poruszające się w płynie. W przypadku ptaków o podobnym kształcie zaobserwowano również, że większe osobniki mają mniejszy koszt metaboliczny na kg niż mniejsze gatunki, co można by się spodziewać, ponieważ dotyczy to każdej innej formy zwierzęcia. Ptaki mają również zróżnicowaną częstotliwość uderzeń skrzydeł. Nawet przy kompensacji większych skrzydeł na jednostkę masy ciała, większe ptaki mają również mniejszą częstotliwość uderzeń skrzydeł, co pozwala większym ptakom latać na większych wysokościach, na większe odległości i z większą prędkością bezwzględną niż ptaki mniejsze. Ze względu na dynamikę lokomocji opartej na dźwigach i dynamikę płynów ptaki mają krzywą w kształcie litery U określającą koszt i prędkość metabolizmu. Ponieważ lot w powietrzu jako płynie jest metabolicznie bardziej kosztowny przy najniższych i najwyższych prędkościach. Z drugiej strony, małe organizmy, takie jak owady, mogą czerpać korzyści z lepkości płynu (powietrza), w którym się poruszają. Uderzenie skrzydłami w idealnym czasie może skutecznie pobierać energię z poprzedniego udaru (Dickinson 2000). Ta forma wychwytywania przebudzenia umożliwia organizmowi odzyskiwanie energii z płynu lub wirów w tym płynie wytworzonym przez sam organizm. Ten sam rodzaj wychwytywania śladów występuje również w organizmach wodnych, a także w organizmach każdej wielkości. Ta dynamika poruszania się płynów pozwala mniejszym organizmom uzyskać przewagę, ponieważ wpływ płynu na nie jest znacznie większy ze względu na ich stosunkowo mniejszy rozmiar.

Inżynieria allometryczna

Inżynieria allometryczna to metoda manipulowania relacjami allometrycznymi w obrębie lub między grupami.

W charakterystyce miasta

Argumentując, że istnieje wiele analogicznych koncepcji i mechanizmów między miastami a jednostkami biologicznymi, Bettencourt i in. wykazał szereg zależności skalujących między obserwowalnymi właściwościami miasta a jego wielkością. PKB, „superkreatywne” zatrudnienie, liczba wynalazców, przestępczość, rozprzestrzenianie się chorób, a nawet prędkość chodzenia pieszych zmieniają się wraz z populacją miasta.

Przykłady

Kilka przykładów praw allometrycznych:

  • Prawo Kleibera tempo przemiany materii jest proporcjonalne do masy ciała podniesionej do potęgi:
  • oddech i tętno są odwrotnie proporcjonalne do masy ciała podniesionej do mocy:
  • powierzchnia kontaktu z przenoszeniem masy i masa ciała :
  • proporcjonalność pomiędzy optymalną prędkością przelotową ciał latających (owadów, ptaków, samolotów) a masą ciała podniesioną do mocy :

Determinanty wielkości u różnych gatunków

Na określenie masy i wielkości ciała danego zwierzęcia składa się wiele czynników. Czynniki te często wpływają na wielkość ciała w skali ewolucyjnej, ale warunki, takie jak dostępność pożywienia i wielkość siedliska, mogą oddziaływać na gatunek znacznie szybciej. Inne przykłady to:

  • Projekt fizjologiczny
Podstawowy projekt fizjologiczny odgrywa rolę w wielkości danego gatunku. Na przykład zwierzęta z zamkniętym układem krążenia są większe niż zwierzęta z otwartym układem krążenia lub bez.
  • Konstrukcja mechaniczna
Konstrukcja mechaniczna może również określać maksymalny dopuszczalny rozmiar dla gatunku. Zwierzęta z endoszkieletem rurkowym są zwykle większe niż zwierzęta z egzoszkieletem lub szkieletem hydrostatycznym.
  • Siedlisko
Siedlisko zwierzęcia podczas jego ewolucji jest jednym z największych czynników decydujących o jego wielkości. Na lądzie istnieje pozytywna korelacja między masą ciała gatunków czołowych na tym obszarze a dostępną powierzchnią lądową. Jednak na danym obszarze występuje znacznie większa liczba „małych” gatunków. Jest to najprawdopodobniej determinowane przez warunki ekologiczne, czynniki ewolucyjne i dostępność pożywienia; mała populacja dużych drapieżników zależy od znacznie większej populacji małych ofiar, aby przetrwać. W środowisku wodnym największe zwierzęta mogą urosnąć do znacznie większej masy ciała niż zwierzęta lądowe, gdzie czynnikiem grawitacyjnym są ograniczenia wagi.

Zobacz też

  • Alokacja biomasy  – Pojęcie w biologii roślin dotyczące biomasy roślinnej
  • Biomechanika  – Badanie struktury i funkcji mechanicznych aspektów systemów biologicznych
  • Fizjologia porównawcza  – badanie różnorodności cech funkcjonalnych organizmów.
  • Allometria ewolucyjna czaszki  – teoria dotycząca trendów ewolucyjnych w kształcie czaszek ssaków
  • Fizjologia ewolucyjna  – badanie zmian w czasie cech fizjologicznych populacji w odpowiedzi na dobór naturalny
  • Metaboliczna teoria ekologii  – Teoria dotycząca metabolizmu i obserwowanych wzorców w ekologii
  • Filogenetyczne metody porównawcze  – Wykorzystanie informacji o historycznych związkach rodów do testowania hipotez ewolucyjnych
  • Prawo  potęgowe — zależność funkcjonalna między dwiema wielkościami (znane również jako prawo skalowania)
  • Reguła Renscha  – biologiczna reguła dotycząca dymorfizmu rozmiaru płciowego
  • Allometria drzew  – relacje ilościowe między niektórymi kluczowymi charakterystycznymi wymiarami drzew

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki