Lokomocja zwierząt - Animal locomotion

Lokomocja zwierząt , w etologii , to dowolna z wielu metod wykorzystywanych przez zwierzęta do przemieszczania się z jednego miejsca do drugiego. Niektóre sposoby poruszania się są (początkowo) samobieżne, np. bieganie, pływanie, skakanie, latanie, skakanie, szybowanie i szybowanie. Istnieje również wiele gatunków zwierząt, które zależą od środowiska do transportu, rodzaj mobilności zwany lokomocją bierną , np. żeglarstwo (niektóre meduzy), kitesurfing (niektóre pająki), toczenie (niektóre chrząszcze i pająki) lub jazda na innych zwierzętach ( foreza ).

Zwierzęta przemieszczają się z różnych powodów, takich jak znalezienie pożywienia , partnera , odpowiedniego mikrośrodowiska lub ucieczka przed drapieżnikami . Dla wielu zwierząt zdolność poruszania się jest niezbędna do przetrwania, w wyniku czego dobór naturalny ukształtował metody i mechanizmy poruszania się poruszających się organizmów. Na przykład zwierzęta wędrowne, które pokonują duże odległości (takie jak rybitwa popielata ) zazwyczaj mają mechanizm lokomocji, który kosztuje bardzo mało energii na jednostkę odległości, podczas gdy zwierzęta niemigrujące, które muszą często poruszać się szybko, aby uciec przed drapieżnikami, są prawdopodobnie kosztowne energetycznie, ale bardzo szybko, lokomocja.

Struktury anatomiczne używane przez zwierzęta do ruchu, w tym rzęski , nogi , skrzydła , ramiona , płetwy lub ogony , są czasami określane jako narządy ruchu lub struktury lokomocyjne .

Etymologia

Termin „locomotion” powstał w języku angielskim z łac. loco „from a place” (ablacja od locus „place”) + motio „motion, a move”.

Lokomocja w różnych mediach

Zwierzęta poruszają się w czterech rodzajach środowiska: wodnym (w wodzie lub na wodzie), naziemnym (na ziemi lub na innej powierzchni, w tym nadrzewnym lub na drzewach), kopalnym (pod ziemią) i napowietrznym (w powietrzu). Wiele zwierząt — na przykład zwierzęta półwodne i ptaki nurkujące — regularnie przemieszczają się przez więcej niż jeden rodzaj podłoża. W niektórych przypadkach powierzchnia, po której się poruszają, ułatwia im sposób poruszania się.

Wodny

Pływanie

W wodzie utrzymanie się na powierzchni jest możliwe dzięki wyporności. Jeśli ciało zwierzęcia jest mniej gęste niż woda, może utrzymać się na powierzchni. Wymaga to niewiele energii, aby utrzymać pozycję pionową, ale wymaga więcej energii do poruszania się w płaszczyźnie poziomej w porównaniu ze zwierzętami o mniejszej wyporności. Przeciągania spotykane w wodzie jest dużo większa niż w powietrzu. Morfologia jest zatem ważna dla sprawnej lokomocji, która w większości przypadków jest niezbędna dla podstawowych funkcji, takich jak łapanie zdobyczy . Wrzecionowata, podobna do torpedy forma ciała jest widoczna u wielu zwierząt wodnych, chociaż mechanizmy, których używają do poruszania się, są zróżnicowane.

Podstawowym sposobem, w jaki ryby generują pchnięcie, jest oscylacja ciała z boku na bok, w wyniku czego ruch falowy kończy się na dużej płetwie ogonowej . Lepszą kontrolę, taką jak powolne ruchy, często osiąga się za pomocą pchnięć płetw piersiowych (lub przednich kończyn u ssaków morskich). Niektóre ryby, np. ratownik cętkowany ( Hydrolagus colliei ) i nietoperzowate (promienie elektryczne, piły, gitary, łyżwy i płaszczki) używają płetw piersiowych jako podstawowego środka lokomocji, czasami nazywanego pływaniem labrowatym . Ssaki morskie oscylują swoim ciałem w górę iw dół (grzbietowo-brzuszny). Inne zwierzęta, np. pingwiny, nurkujące kaczki, poruszają się pod wodą w sposób, który określa się mianem „latania w wodzie”. Niektóre ryby poruszają się bez ruchu falowego ciała, jak w wolno poruszających się konikach morskich i Gymnotus .

Inne zwierzęta, takie jak głowonogi , używają napędu odrzutowego do szybkiego przemieszczania się, pobierając wodę, a następnie wyrzucając ją z powrotem w wybuchowym wybuchu. Inne pływające zwierzęta mogą polegać głównie na kończynach, podobnie jak ludzie podczas pływania. Chociaż życie na lądzie wywodzi się z mórz, zwierzęta lądowe kilkakrotnie powracały do ​​wodnego stylu życia, takie jak w pełni wodne walenie , teraz bardzo różniące się od swoich lądowych przodków.

Delfiny czasami pływają na falach dziobowych utworzonych przez łodzie lub surfują na naturalnie załamujących się falach.

Bentos

Lokomocja bentosowa to ruch zwierząt żyjących na dnie lub w pobliżu dna środowiska wodnego. W morzu wiele zwierząt chodzi po dnie. Szkarłupnie poruszają się głównie za pomocą nóżek rurowych . Stopki rurowe mają zazwyczaj końcówkę w kształcie przyssawki, która może wytwarzać podciśnienie poprzez skurcze mięśni. To, wraz z pewną lepkością wydzieliny śluzu , zapewnia przyczepność. Fale skurczów i rozluźnień rurkowatych stóp poruszają się wzdłuż przylegającej powierzchni, a zwierzę porusza się powoli. Niektóre jeżowce również wykorzystują swoje kolce do poruszania się w bentosie.

Kraby zazwyczaj chodzą bokiem (zachowanie, które daje nam słowo krab ). Wynika to z artykulacji nóg, która sprawia, że ​​chód na ukos jest bardziej efektywny. Jednak niektóre kraby chodzą do przodu lub do tyłu, w tym rannidy , Libinia emarginata i Mictyris platycheles . Niektóre kraby, zwłaszcza Portunidae i Matutidae , również potrafią pływać, Portunidae, zwłaszcza że ich ostatnia para chodzących nóg jest spłaszczona w wiosłach pływackich.

Stomatopod, Nannosquilla decemspinosa , może uciec, obracając się w samobieżne koło i wykonując salto do tyłu z prędkością 72 obr./min. Dzięki tej niezwykłej metodzie lokomocji mogą przebyć ponad 2 metry.

Powierzchnia wodna

Velella , żeglarz na wiatr, jest parzydełkiem , który nie ma innego napędu niż żeglarstwo . Mały sztywny żagiel wystaje w powietrze i łapie wiatr. Żagle Velella zawsze ustawiają się zgodnie z kierunkiem wiatru, gdzie żagiel może pełnić rolę płata , dzięki czemu zwierzęta mają tendencję do żeglowania z wiatrem pod niewielkim kątem do wiatru.

Podczas gdy większe zwierzęta, takie jak kaczki, mogą poruszać się po wodzie, unosząc się na wodzie, niektóre małe zwierzęta poruszają się po niej bez przebijania się przez powierzchnię. Ta lokomocja powierzchniowa wykorzystuje napięcie powierzchniowe wody. Do zwierząt, które poruszają się w ten sposób, zalicza się narkozę wodną . Stridery wodne mają hydrofobowe nogi, dzięki czemu nie ingerują w strukturę wody. Inną formę lokomocji (w której warstwa powierzchniowa jest przerwana) posługuje się jaszczurka bazyliszek .

Antenowy

Aktywny lot

Grawitacja jest główną przeszkodą w locie . Ponieważ żaden organizm nie może mieć gęstości tak niskiej jak powietrze, zwierzęta latające muszą wytworzyć wystarczającą siłę nośną, aby wznieść się i pozostać w powietrzu. Jednym ze sposobów, aby to osiągnąć, są skrzydła , które poruszając się w powietrzu, wytwarzają na ciele zwierzęcia siłę unoszącą w górę . Zwierzęta latające muszą być bardzo lekkie, aby osiągnąć lot, przy czym największymi żyjącymi zwierzętami latającymi są ptaki o wadze około 20 kilogramów. Inne adaptacje strukturalne u zwierząt latających obejmują zmniejszenie i redystrybucję masy ciała, wrzecionowaty kształt i potężne mięśnie lotu; mogą również występować adaptacje fizjologiczne. Aktywny lot wyewoluował niezależnie co najmniej cztery razy, u owadów , pterozaurów , ptaków i nietoperzy . Owady były pierwszym taksonem, który wyewoluował lot około 400 milionów lat temu (miasto lat temu), następnie pterozaury około 220 milionów lat temu, ptaki około 160 milionów lat temu, a następnie nietoperze około 60 milionów lat temu.

Szybownictwo

Zamiast aktywnego lotu, niektóre (pół-) nadrzewne zwierzęta zmniejszają tempo opadania przez szybowanie . Szybownictwo to lot cięższy od powietrza bez użycia ciągu ; termin „volplaning” odnosi się również do tego trybu lotu u zwierząt. Ten tryb lotu polega na lataniu na większą odległość w poziomie niż w pionie i dlatego można go odróżnić od prostego zniżania, takiego jak spadochron. Szybownictwo ewoluowało częściej niż aktywny lot. Istnieją przykłady zwierząt szybownictwa kilku głównych klas taksonomicznych, takich jak bezkręgowców (np szybownictwo mrówki ), gadów (np banded latający wąż ), płazy (np pływające żaby ), ssaki (np szybowiec cukru , wiewiórki szybowiec ).

Niektóre zwierzęta wodne również regularnie korzystają z szybowania, na przykład latające ryby , ośmiornice i kalmary. Loty latających ryb mają zwykle długość około 50 metrów (160 stóp), chociaż mogą wykorzystywać prądy wznoszące na przedniej krawędzi fal, aby pokonywać odległości do 400 m (1300 stóp). Aby poszybować w górę z wody, latająca ryba porusza ogonem do 70 razy na sekundę. Kilka kałamarnic oceanicznych , takich jak latająca kałamarnica pacyficzna , wyskakuje z wody, aby uciec przed drapieżnikami, adaptacja podobna do latającej ryby. Mniejsze kałamarnice latają w ławicach i zaobserwowano, że pokonują odległości do 50 metrów. Małe płetwy w tylnej części płaszcza pomagają stabilizować ruch lotu. Wychodzą z wody, wyrzucając wodę ze swojego lejka. Rzeczywiście zaobserwowano, że niektóre kałamarnice nadal wyrzucają wodę, gdy są w powietrzu, zapewniając ciąg nawet po opuszczeniu wody. To może sprawić, że latające kałamarnice będą jedynymi zwierzętami, które mogą poruszać się w powietrzu z napędem odrzutowym. Neon pływające kałamarnica zaobserwowano schodzenia na odległość ponad 30 m, z prędkością 11,2 m / s.

Strzelisty

Szybujące ptaki mogą utrzymać lot bez trzepotania skrzydłami, wykorzystując wznoszące się prądy powietrza. Wiele ptaków szybujących jest w stanie „zablokować” rozwinięte skrzydła za pomocą specjalistycznego ścięgna. Szybujące ptaki mogą naprzemiennie szybować z okresami szybowania w powietrzu . Wykorzystywanych jest pięć głównych rodzajów wznoszenia : termika , wznoszenie grzbietowe , fale zawietrzne , konwergencje i dynamiczne szybowanie .

Przykładami lotu szybowcowego przez ptaki są:

• Termy i konwergencje ptaków drapieżnych, takich jak sępy
• Winda grzbietowa przez mewy w pobliżu klifów
• Podnoszenie fal przez migrujące ptaki
• Efekty dynamiczne w pobliżu powierzchni morza przez albatrosy

Balonowanie

Balonowanie to metoda poruszania się wykorzystywana przez pająki. Niektóre stawonogi produkujące jedwab , głównie małe lub młode pająki, wydzielają specjalny, lekki jedwab pajęczy do baloniarstwa, czasami pokonując duże odległości na dużych wysokościach.

Ziemski

Formy poruszania się na lądzie obejmują chodzenie, bieganie, skakanie lub skakanie , przeciąganie i czołganie się lub pełzanie. Tutaj tarcie i pływalność nie stanowią już problemu, ale u większości zwierząt lądowych wymagana jest mocna struktura szkieletowa i mięśniowa w celu wsparcia strukturalnego. Każdy krok wymaga również dużo energii, aby przezwyciężyć bezwładność , a zwierzęta mogą gromadzić elastyczną energię potencjalną w ścięgnach, aby to przezwyciężyć. Równowaga jest również wymagana do poruszania się po lądzie. Niemowlęta ludzkie uczą się najpierw raczkować, zanim będą w stanie stanąć na dwóch nogach, co wymaga dobrej koordynacji, a także rozwoju fizycznego. Ludzie to zwierzęta dwunożne , stojące na dwóch nogach i utrzymujące jedną na ziemi przez cały czas chodzenia . Podczas biegania tylko jedna stopa znajduje się na ziemi w dowolnym momencie i obie na chwilę opuszczają ziemię. Przy wyższych prędkościach pęd pomaga utrzymać ciało w pozycji pionowej, dzięki czemu więcej energii można wykorzystać w ruchu.

Skoki

Skakanie (saltacja) można odróżnić od biegania, galopowania i innych chodów, w których całe ciało jest chwilowo w powietrzu przez stosunkowo długi czas trwania fazy powietrznej i duży kąt początkowego startu. Wiele zwierząt lądowych używa skakania (w tym skakania lub skakania), aby uciec przed drapieżnikami lub złapać zdobycz – jednak stosunkowo niewiele zwierząt używa tego jako podstawowego sposobu poruszania się. Te, które to robią, obejmują kangura i inne makropody, królika , zająca , skoczek pustynny , skaczącą mysz i szczura kangura . Szczury kangury często przeskakują 2 m i podobno do 2,75 m z prędkością dochodzącą do prawie 3 m/s (6,7 mph). Potrafią szybko zmieniać kierunek pomiędzy skokami. Szybkie poruszanie się szczura kangurogoniastego może zminimalizować koszty energii i ryzyko drapieżnictwa. Użycie trybu „ruch-zamrożenie” może również sprawić, że będzie mniej widoczny dla nocnych drapieżników. Żaby są pod względem wielkości najlepszymi skoczkami spośród wszystkich kręgowców. Australijska żaba rakietowa, Litoria nasuta , może przeskoczyć ponad 2 metry (6 stóp 7 cali), czyli ponad pięćdziesiąt razy większą od długości ciała.

Perystaltyka i pętla

Inne zwierzęta poruszają się w środowiskach lądowych bez pomocy nóg. Dżdżownice pełzają perystaltycznie , te same rytmiczne skurcze, które napędzają pokarm przez przewód pokarmowy.

Pijawki i gąsienice ćmy geometrycznej poruszają się zapętlając lub robiąc cale (odmierzając długość przy każdym ruchu), wykorzystując swoje sparowane mięśnie okrężne i podłużne (jak w przypadku perystaltyki) wraz z możliwością przyczepienia się do powierzchni zarówno na przednim, jak i tylnym końcu. Jeden koniec jest przymocowany, a drugi wystaje perystaltycznie do przodu, aż dotknie tak daleko, jak może sięgnąć; następnie pierwszy koniec zostaje zwolniony, pociągnięty do przodu i ponownie przymocowany; i cykl się powtarza. W przypadku pijawek przyczepienie odbywa się za pomocą przyssawek na każdym końcu ciała.

Przesuwny

Ze względu na niski współczynnik tarcia lód daje możliwość innych sposobów poruszania się. Pingwiny albo kołyszą się na nogach, albo ślizgają się na brzuchu po śniegu, ruch zwany saneczkarstwem , który oszczędza energię podczas szybkiego poruszania się. Niektóre płetwonogie zachowują się podobnie, jak jazda na sankach .

Wspinaczka

Niektóre zwierzęta specjalizują się w poruszaniu się po niepoziomych powierzchniach. Jednym z powszechnych siedlisk takich pnących się zwierząt jest drzewa ; na przykład gibon specjalizuje się w ruchu nadrzewnym , przemieszczając się szybko przez rozgałęzienie (patrz poniżej ).

Inni, żyjący na ścianach skalnych, takich jak góry, poruszają się po stromych lub prawie pionowych powierzchniach, ostrożnie balansując i skacząc. Być może najbardziej wyjątkowe są różnego rodzaju górskie kaprydy (np. owce berberyjskie , jaky , koziorożce , koziołki górskie itp.), których adaptacje mogą obejmować między kopytami miękką gumową podkładkę do chwytania, kopyta z ostrymi keratynowymi brzegami do przebywania w małych przyczółkach i wydatnych wilczych pazurach. Innym przypadkiem jest pantera śnieżna , która będąc drapieżnikiem takich kaprydów ma również spektakularną równowagę i zdolności skakania, takie jak zdolność do skoku na odległość 17  m (50  ft).

Niektóre lekkie zwierzęta są w stanie wspinać się po gładkich, stromych powierzchniach lub zwisać do góry nogami dzięki przyczepności za pomocą przyssawek . Wiele owadów może to zrobić, chociaż znacznie większe zwierzęta, takie jak gekony, mogą również wykonywać podobne wyczyny.

Chodzenie i bieganie

Gatunki mają różną liczbę nóg, co powoduje duże różnice w lokomocji.

Współczesne ptaki, choć zaliczane do czworonogów , mają zwykle tylko dwie funkcjonalne nogi, które niektóre (np. strusie, emu, kiwi) wykorzystują jako podstawowy, dwunożny sposób poruszania się. Kilka współczesnych gatunków ssaków to zwierzęta dwunożne z nawykiem, tj. których normalna metoda poruszania się jest dwunożna. Obejmują one macropods , szczuroskoczek i myszy , springhare , przeskoku myszy , łuskowców i homininan małpy. Dwunożność rzadko występuje poza zwierzętami lądowymi — chociaż co najmniej dwa rodzaje ośmiornic chodzą dwunożnie po dnie morza, używając dwóch ramion, dzięki czemu mogą użyć pozostałych ramion do zakamuflowania się jako mata z alg lub pływającego kokosa.

Nie ma zwierząt trójnożnych, chociaż niektóre makropody, takie jak kangury, które na przemian opierają swój ciężar na muskularnych ogonach i dwóch tylnych łapach, można traktować jako przykład poruszania się na trójnogu u zwierząt.

Wiele znanych zwierząt jest czworonożnych , chodzi lub biega na czterech nogach. W pewnych okolicznościach kilka ptaków porusza się czworonożnie. Na przykład dziób buta czasami wykorzystuje swoje skrzydła, aby wyprostować się po rzuceniu się na zdobycz. Świeżo wykluty ptak hoacynowy ma pazury na kciuku i pierwszym palcu, dzięki czemu może zręcznie wspinać się po gałęziach drzew, dopóki jego skrzydła nie będą wystarczająco mocne do ciągłego lotu. Te pazury znikną, zanim ptak osiągnie dorosłość.

Stosunkowo niewiele zwierząt używa pięciu kończyn do poruszania się. Czworonogi prehensile mogą używać ogona do wspomagania lokomocji, a podczas wypasu kangury i inne makropody używają ogona do poruszania się do przodu za pomocą czterech nóg służących do utrzymania równowagi.

Owady zazwyczaj chodzą na sześciu nogach – chociaż niektóre owady, takie jak motyle nimfali , nie używają przednich nóg do chodzenia.

Pajęczaki mają osiem nóg. Większość pajęczaków nie ma mięśni prostowników w dystalnych stawach ich przydatków. Pająki i biczoskorpiony rozkładają kończyny hydraulicznie, wykorzystując nacisk hemolimfy . Solifusy i niektórzy żniwiarze wydłużają kolana dzięki zastosowaniu wysoce elastycznych zgrubień w naskórku stawów. Skorpiony , pseudoskorpiony i niektórzy żniwiarze wykształcili mięśnie, które rozciągają jednocześnie dwa stawy nóg (staw udowo-rzepkowy i rzepkowo-piszczelowy).

Skorpion Hadrurus arizonensis porusza się używając dwóch grup nóg (lewa 1, prawa 2, lewa 3, prawa 4 i prawa 1, lewa 2, prawa 3, lewa 4) w ruchu posuwisto-zwrotnym. Ta naprzemienna koordynacja czworonogów jest stosowana we wszystkich prędkościach chodu.

Stonogi i krocionogi mają wiele zestawów nóg, które poruszają się w rytmie metachronicznym . Niektóre szkarłupnie poruszają się za pomocą wielu rurkowatych stóp na spodzie ramion. Chociaż stopki rurki przypominają wyglądem przyssawki, chwytanie jest funkcją przylepnych chemikaliów, a nie ssania. Inne chemikalia i rozluźnienie baniek pozwalają na uwolnienie z podłoża. Nóżki rurowe przyczepiają się do powierzchni i poruszają falą, z jedną częścią ramienia przyczepianą do powierzchni, gdy druga się zwalnia. Niektóre wielorękie , szybko poruszające się rozgwiazdy, takie jak rozgwiazda słonecznikowa ( Pycnopodia helianthoides ), ciągną się wraz z niektórymi ramionami, podczas gdy inne podążają za nimi. Inne rozgwiazdy podnoszą czubki ramion podczas ruchu, co naraża stopy rurki czuciowej i plamkę oczną na bodźce zewnętrzne. Większość rozgwiazd nie może poruszać się szybko, typową prędkością jest skórzana gwiazda ( Dermasterias imbricata ), która może pokonać zaledwie 15 cm (6 cali) na minutę. Niektóre ryjące się gatunki z rodzajów Astropecten i Luidia mają raczej czubki niż przyssawki na swoich długich, rurowych stopach i są zdolne do znacznie szybszego ruchu, „ślizgając się” po dnie oceanu. Piaskowa gwiazda ( Luidia foliolata ) może podróżować z prędkością 2,8 m (9 stóp 2 cale ) na minutę. Rozgwiazdy słonecznika są szybkimi, wydajnymi myśliwymi, poruszającymi się z prędkością 1 m/min (3,3 stopy/min) przy użyciu 15 000 stóp rurowych.

Wiele zwierząt tymczasowo zmienia liczbę nóg, których używają do poruszania się w różnych okolicznościach. Na przykład wiele czworonożnych zwierząt przechodzi na dwunożność, aby osiągnąć niski poziom skubania drzew. Rodzaj Basiliscus to nadrzewne jaszczurki, które zwykle wykorzystują czworonożność na drzewach. Gdy są przestraszone, mogą spaść do wody poniżej i biegać po powierzchni na tylnych kończynach z prędkością około 1,5 m/s na dystansie około 4,5 m (15 stóp), zanim opadną na czworaki i popłyną. Potrafią też utrzymać się na czworakach podczas „chodzenia po wodzie”, aby zwiększyć odległość pokonywaną nad powierzchnią o około 1,3  m. Kiedy karaluchy biegną szybko, stają na tylnych łapach jak dwunożni ludzie; to pozwala im biegać z prędkością do 50 długości ciała na sekundę, co odpowiada „kilkuset milom na godzinę, jeśli skalować do wielkości człowieka”. Podczas wypasu kangury stosują formę pentapedalizmu (cztery nogi plus ogon), ale przechodzą na skakanie (dwunożność), gdy chcą poruszać się z większą prędkością.

• Odtwórz multimedia

  Dwunożny struś

• Odtwórz multimedia

  Sześciokątny patyk-owad

• Odtwórz multimedia

  Lokomocja ośmionożna przez pająka

• Odtwórz multimedia

  Stonoga wielonożna

Napędzane jazdą na wózku

Marokański Flic-Flac Pająk ( Cebrennus rechenbergi ) wykorzystuje serię szybkich, akrobatycznych Flic-Flac ruchów nogami podobnych do tych używanych przez gimnastyków, aby aktywnie poruszać się nad ziemią, co pozwala poruszać zarówno w dół i pod górę, nawet przy nachylenie 40 procent. To zachowanie różni się od innych pająków myśliwych , takich jak Carparachne aureoflava z Pustyni Namib , która wykorzystuje pasywne kołysanie jako formę lokomocji. Pająk flic-flac może osiągnąć prędkość do 2 m/s, wykonując przewroty do przodu lub do tyłu, aby uniknąć zagrożeń.

Podziemny

Niektóre zwierzęta poruszają się w ciałach stałych, takich jak gleba, kopiąc za pomocą perystaltyki , jak u dżdżownic , lub innymi metodami. W luźnych cząstek stałych, takich jak piasek niektórych zwierząt, takich jak złotokretowate , kretoworowate , a pancernik karłowaty , są w stanie poruszać się szybciej, „pływanie” po luźnym podłożu. Zwierzęta ryjące się w ziemi obejmują krety , wiewiórki ziemne , nagie kretoszczury , płytkie rybki i świerszcze kreto .

Lokomocja nadrzewna

Lokomocja nadrzewna to lokomocja zwierząt na drzewach. Niektóre zwierzęta mogą tylko okazjonalnie wspinać się na drzewa, podczas gdy inne są wyłącznie nadrzewne. Siedliska te stwarzają liczne mechaniczne wyzwania dla poruszających się przez nie zwierząt, co prowadzi do różnorodnych konsekwencji anatomicznych, behawioralnych i ekologicznych, a także różnic w obrębie różnych gatunków. Co więcej, wiele z tych samych zasad można zastosować do wspinaczki bez drzew, na przykład na stosy skalne lub góry. Najwcześniejszym znanym czworonogiem ze specjalizacjami, które przystosowały go do wspinania się na drzewa, był Suminia , synapsyd późnego permu , około 260 milionów lat temu. Niektóre bezkręgowce żyją wyłącznie w środowisku nadrzewnym, na przykład ślimak drzewny .

Brachiation (od brachium , łac. „ramię”) to forma nadrzewnej lokomocji, w której naczelne przeskakują z konaru na konar, używając tylko ramion. Podczas rozgałęzienia ciało jest podpierane naprzemiennie pod każdą przednią kończyną. Jest to główny sposób poruszania się małych gibonów i siamanów południowo-wschodniej Azji. Niektóre małpy z Nowego Świata, takie jak czepiaki i muriqui, są „półbrachiatorami” i poruszają się po drzewach z kombinacją skakania i brachiacji. Niektóre gatunki Nowego Świata praktykują również zachowania suspensywne , używając chwytnego ogona , który działa jak piąta ręka chwytająca.

Energetyka

Poruszanie się zwierząt wymaga energii do pokonania różnych sił, w tym tarcia , oporu , bezwładności i grawitacji , chociaż ich wpływ zależy od okoliczności. W środowiskach naziemnych grawitacja musi zostać pokonana, podczas gdy opór powietrza ma niewielki wpływ. W środowisku wodnym tarcie (lub opór) staje się głównym wyzwaniem energetycznym, przy czym grawitacja ma mniejszy wpływ. Pozostając w środowisku wodnym, zwierzęta o naturalnej wyporności zużywają niewiele energii na utrzymanie pozycji pionowej w słupie wody. Inni naturalnie toną i muszą zużywać energię, aby utrzymać się na powierzchni. Opór ma również wpływ energetyczny na lot , a aerodynamicznie efektywne kształty ciała latających ptaków wskazują, jak ewoluowały, aby sobie z tym poradzić. Organizmy bez kończyn poruszające się po lądzie muszą energetycznie pokonywać tarcie powierzchniowe, jednak zazwyczaj nie muszą zużywać znacznej ilości energii na przeciwdziałanie grawitacji.

Trzecia zasada dynamiki Newtona jest szeroko stosowana w badaniu lokomocji zwierząt: w spoczynku, aby poruszać się do przodu, zwierzę musi coś popchnąć do tyłu. Zwierzęta lądowe muszą naciskać na twardy grunt, zwierzęta pływające i latające muszą naciskać na płyn ( wodę lub powietrze ). Wpływ sił podczas poruszania się na konstrukcję układu kostnego jest również ważny, podobnie jak interakcja między ruchem a fizjologią mięśni, w określaniu, w jaki sposób struktury i efektory lokomocji umożliwiają lub ograniczają ruch zwierząt. W energetyka lokomocji wymaga wydatku energetycznego przez zwierzęta w ruchu. Energia zużywana podczas poruszania się nie jest dostępna do innych wysiłków, więc zwierzęta zazwyczaj ewoluowały, aby zużywać jak najmniej energii podczas ruchu. Jednak w przypadku pewnych zachowań, takich jak poruszanie się w celu ucieczki przed drapieżnikiem, bardziej istotne są osiągi (takie jak szybkość czy zwrotność), a takie ruchy mogą być energetycznie kosztowne. Co więcej, zwierzęta mogą wykorzystywać drogie energetycznie metody lokomocji, gdy warunki środowiskowe (takie jak przebywanie w norze) uniemożliwiają inne sposoby.

Najpopularniejszym miernikiem zużycia energii podczas poruszania się jest koszt netto (nazywany również „przyrostowym”) transportu, definiowany jako ilość energii (np. w dżulach ) potrzebna powyżej podstawowego tempa metabolizmu do pokonania danego dystansu. W przypadku aerobowej lokomocji większość zwierząt ma prawie stały koszt transportu – przebycie określonej odległości wymaga takiego samego wydatku kalorycznego, niezależnie od prędkości. Ta stałość jest zwykle osiągana przez zmiany w sposobie chodzenia . Koszt netto transportu pływania jest najniższy, a następnie lotu, przy czym najdroższa jest lokomocja naziemna w przeliczeniu na jednostkę odległości. Jednak ze względu na prędkość, lot wymaga najwięcej energii na jednostkę czasu. Nie oznacza to, że zwierzę, które normalnie porusza się biegając, byłoby bardziej wydajnym pływakiem; jednak te porównania zakładają, że zwierzę jest wyspecjalizowane w tej formie ruchu. Inną kwestią jest masa ciała — cięższe zwierzęta, chociaż zużywają więcej energii całkowitej, wymagają mniej energii na jednostkę masy, aby się poruszać. Fizjolodzy zazwyczaj mierzą zużycie energii ilością zużytego tlenu lub ilością wytworzonego dwutlenku węgla w oddychaniu zwierzęcia . U zwierząt lądowych koszt transportu mierzy się zwykle podczas chodzenia lub biegu na zmotoryzowanej bieżni, zakładając maskę do wychwytywania wymiany gazowej lub całą bieżnię zamkniętą w komorze metabolicznej. W przypadku małych gryzoni , takich jak jeleń myszy , koszt transportu został również zmierzony podczas dobrowolnej jazdy kołowej.

Energetyka jest ważna dla wyjaśnienia ewolucji decyzji ekonomicznych dotyczących żerowania w organizmach; na przykład badanie afrykańskiej pszczoły miodnej A.m. scutellata , wykazał, że pszczoły miodne mogą zamienić wysoką zawartość sacharozy w lepkim nektarze na korzyści energetyczne cieplejszego, mniej skoncentrowanego nektaru, co również zmniejsza ich spożycie i czas lotu.

Pasywna lokomocja

Lokomocja bierna u zwierząt jest rodzajem mobilności, w którym zwierzę jest transportowane w zależności od środowiska; takie zwierzęta są chwiejne, ale nie ruchliwe .

Hydrozoany

Portugalski Man O”War ( Physalia pęcherzyca ) mieszka na powierzchni oceanu. Wypełniony gazem pęcherz lub pneumatofor (czasami nazywany „żaglem”) pozostaje na powierzchni, podczas gdy pozostała część jest zanurzona. Ponieważ portugalski wojownik nie ma żadnego napędu, porusza go kombinacja wiatrów, prądów i pływów. Żagiel wyposażony jest w syfon. W przypadku ataku powierzchniowego żagiel może zostać opróżniony, co pozwala organizmowi na krótkie zanurzenie.

Mięczak

Fioletowy ślimaków morskich ( tratewnik jantina ) wykorzystuje wyporności tratwy pianki stabilizowany amfifilowych mucyn unosić się na powierzchni morza.

Pajęczaki

Pająka koła ( Carparachne aureoflava ) jest pająk Huntsman około 20 mm, wielkość i pochodzi z Namib w Afryce Południowej . Pająk ucieka przed pasożytniczymi osami pompilidami , przewracając się na bok i tocząc po wydmach z prędkością do 44 obrotów na sekundę. Jeśli pająk znajduje się na pochyłej wydmie, jego prędkość toczenia może wynosić 1 metr na sekundę.

Pająk (zwykle ograniczone do osób z małych gatunków) lub spiderling po wykluciu, wspina się tak wysoko, jak to możliwe, stoi na podniesionymi nogami z jego brzucha skierowany w górę ( „paluszkach”), a następnie wypuszcza kilka jedwabnych nici z jego dysze przędzalnicze do powietrze. Tworzą one spadochron w kształcie trójkąta, który unosi pająka na prądach wiatru, gdzie przenosi go nawet najlżejszy wiatr. Ziemi statyczne pole elektryczne może również windę w bezwietrznych warunkach.

Owady

Larwa na grzbietowej piaskowy , wschodnim plaża Trzyszczowate jest godny uwagi ze względu na zdolność do skoku do powietrza, pierścień swoje ciało do obracającego się koła i toczą się piasek z dużą prędkością za pomocą wiatru do napędzania się. Jeśli wiatr jest wystarczająco silny, larwa może w ten sposób pokonać do 60 metrów (200 stóp). Ta niezwykła zdolność mogła wyewoluować, aby pomóc larwom uciec przed drapieżnikami, takimi jak osa Thinida Metocha .

Członkowie największej podrodziny os kukułkowych, Chrysidinae , są zazwyczaj kleptopasożytami , składającymi jaja w gniazdach żywicieli, gdzie ich larwy zjadają jajo lub larwę żywiciela, gdy jest jeszcze młoda. Chryzydyny różnią się od członków innych podrodzin tym, że większość z nich ma spłaszczone lub wklęsłe podbrzusze i może zwinąć się w kulę obronną, gdy zostanie zaatakowana przez potencjalnego gospodarza, proces znany jako konglobacja. Chronione w tej pozycji twardą chityną, są wydalane z gniazda bez obrażeń i mogą szukać mniej wrogiego gospodarza.

Pchły mogą skakać w pionie do 18 cm, a w poziomie do 33 cm; jednak, chociaż ta forma poruszania się jest inicjowana przez pchłę, ma ona niewielką kontrolę nad skokiem — zawsze skaczą w tym samym kierunku, z bardzo małą różnicą trajektorii między poszczególnymi skokami.

Skorupiaki

Chociaż stomatopody zazwyczaj wykazują standardowe typy lokomocji, jak u prawdziwych krewetek i homarów , zaobserwowano , że jeden gatunek, Nannosquilla decemspinosa , zmienia się w prymitywne koło. Gatunek zamieszkuje płytkie, piaszczyste tereny. W czasie odpływów N. decemspinosa jest często unieruchomiona przez krótkie tylne nogi, które wystarczają do poruszania się, gdy ciało jest podtrzymywane przez wodę, ale nie na suchym lądzie. Krewetka modliszkowa wykonuje obrót do przodu, próbując przetoczyć się w kierunku następnej puli pływów. Zaobserwowano, że N. decemspinosa toczy się wielokrotnie przez 2 m (6,6 stopy), ale zazwyczaj podróżuje mniej niż 1 m (3,3 stopy). Ponownie zwierzę inicjuje ruch, ale ma niewielką kontrolę podczas poruszania się.

Transport zwierząt

Niektóre zwierzęta zmieniają lokalizację, ponieważ są przyczepione lub przebywają na innym zwierzęciu lub poruszającej się strukturze. Jest to prawdopodobnie dokładniej określane jako „transport zwierząt”.

Remoras

Remoras to rodzina ( Echeneidae ) ryb promieniopłetwych . Dorastają do 30–90 cm (0,98–2,95 stopy) długości, a ich charakterystyczne pierwsze płetwy grzbietowe przybierają postać zmodyfikowanego owalnego, przypominającego przyssawkę organu ze strukturami podobnymi do listew, które otwierają się i zamykają, tworząc ssanie i mocne trzymanie na skórę większych zwierząt morskich. Przesuwając się do tyłu, remora może zwiększyć ssanie lub może uwolnić się, pływając do przodu. Remoras czasami przyczepiają się do małych łodzi. Same dobrze pływają, wykonując ruch wijący się lub zakrzywiony. Gdy ubytek osiągnie około 3 cm (1,2 cala), krążek jest w pełni uformowany i ubytek może następnie przyczepić się do innych zwierząt. Dolna szczęka remory wystaje poza górną, a zwierzę nie ma pęcherza pławnego . Niektóre remory kojarzą się przede wszystkim z określonymi gatunkami żywicieli. Są one powszechnie spotykane przywiązane do rekinów, mant , wielorybów, żółwi i diugonów . Mniejsze remory przyczepiają się również do ryb, takich jak tuńczyk i miecznik , a niektóre małe remory podróżują w ustach lub skrzelach dużych mant, samogłów oceanicznych , mieczników i żaglic . Remora czerpie korzyści z wykorzystywania żywiciela jako środka transportu i ochrony, a także żywi się materiałami upuszczonymi przez żywiciela.

Wędkarz

W przypadku niektórych gatunków żabnic samiec, który znajduje samicę, wgryza się w jej skórę i uwalnia enzym, który trawi skórę jego ust i jej ciała, łącząc parę do poziomu naczyń krwionośnych. Samiec staje się zależny od samicy żywiciela, aby przeżyć, otrzymując składniki odżywcze za pośrednictwem wspólnego układu krążenia i w zamian dostarcza nasienie samicy. Po połączeniu samce zwiększają swoją objętość i stają się znacznie większe w stosunku do wolno żyjących samców gatunku. Żyją i pozostają sprawne reprodukcyjnie tak długo, jak żyje samica i mogą brać udział w wielu tarłach. Ten ekstremalny dymorfizm płciowy zapewnia, że ​​gdy samica jest gotowa do tarła, ma natychmiast dostępną partnerkę. Wiele samców może być włączonych do pojedynczej samicy z maksymalnie ośmioma samcami w niektórych gatunkach, chociaż niektóre taksony wydają się mieć regułę jednego samca na samicę.

Pasożyty

Wiele pasożytów jest przenoszonych przez swoich gospodarzy. Na przykład endopasożyty, takie jak tasiemce, żyją w przewodach pokarmowych innych zwierząt i zależą od zdolności żywiciela do poruszania się w celu rozprowadzania jaj. Pasożyty zewnętrzne, takie jak pchły, mogą poruszać się po ciele swojego żywiciela, ale są przenoszone na znacznie większe odległości dzięki lokomocji żywiciela. Niektóre pasożyty zewnętrzne, takie jak wszy, mogą oportunistycznie łapać się na muchę ( foreza ) i próbować znaleźć nowego żywiciela.

Zmiany między mediami

Niektóre zwierzęta poruszają się między różnymi mediami, np. od wody do powietrza. Często wymaga to różnych sposobów poruszania się w różnych ośrodkach i może wymagać odmiennego przejściowego zachowania lokomotorycznego.

Istnieje duża liczba zwierząt półwodnych (zwierzęta, które część swojego cyklu życiowego spędzają w wodzie lub ogólnie mają część swojej anatomii pod wodą). Reprezentują one główne taksony ssaków (np. bobry, wydry, niedźwiedzie polarne), ptaków (np. pingwiny, kaczki), gadów (np. anakondy, żółwia bagienne, legwany morskie) i płazów (np. salamandry, żaby, traszki) .

Ryba

Niektóre ryby używają wielu trybów lokomocji. Chodzące ryby mogą swobodnie pływać, a innym razem „chodzić” po dnie oceanu lub rzeki, ale nie na lądzie (np. latający gurnar — który w rzeczywistości nie lata — i nietoperze z rodziny Ogcocephalidae). Ryby ziemnowodne to ryby, które są w stanie pozostawić wodę przez dłuższy czas. Ryby te wykorzystują szereg ziemskich trybów lokomocji, takich jak falowanie boczne , chodzenie na statywie (przy użyciu sparowanych płetw i ogona ) i skakanie. Wiele z tych trybów ruchu zawiera wiele kombinacji ruchów piersiowych , miednicy i płetwy ogonowej. Przykłady obejmują węgorze , poskoczki błotne i chodzące sumy . Latające ryby potrafią wykonywać potężne, samobieżne wyskoki z wody w powietrze, gdzie ich długie, przypominające skrzydła płetwy umożliwiają szybowanie na znaczne odległości nad powierzchnią wody. Ta niezwykła zdolność jest naturalnym mechanizmem obronnym pozwalającym unikać drapieżników. Loty latających ryb mają zwykle długość około 50 m, chociaż mogą wykorzystywać prądy wznoszące na przedniej krawędzi fal, aby pokonywać odległości do 400 m (1300 stóp). Mogą poruszać się z prędkością ponad 70 km/h (43 mph). Maksymalna wysokość to 6 m (20 stóp) nad powierzchnią morza. Na niektórych kontach lądują na pokładach statków.

Ssaki morskie

Podczas pływania kilka ssaków morskich, takich jak delfiny, morświny i płetwonogie, często wyskakuje nad powierzchnię wody, utrzymując jednocześnie poziomą lokomocję. Odbywa się to z różnych powodów. Podczas podróży skakanie może oszczędzać energię delfinów i morświnów, ponieważ w powietrzu występuje mniejsze tarcie. Ten rodzaj podróży jest znany jako „porpoising”. Inne powody, dla których delfiny i morświny wykonują morświny to: orientacja, pokazy towarzyskie, walki, komunikacja niewerbalna , rozrywka i próby usunięcia pasożytów . U płetwonogich zidentyfikowano dwa rodzaje morświnów. „Wysokie morświnowanie” najczęściej znajduje się w pobliżu (w promieniu 100 m) brzegu i często po nim następują drobne zmiany kursu; może to pomóc fokom w orientacji na plaże lub rafting. „Niski morświn” jest zwykle obserwowany stosunkowo daleko (ponad 100 m) od brzegu i często przerywany na rzecz ruchów anty-drapieżników; może to być sposób na zmaksymalizowanie przez foki czujności pod powierzchnią, a tym samym zmniejszenie ich podatności na rekiny

Niektóre wieloryby unoszą swoje (całe) ciało pionowo z wody w zachowaniu znanym jako „wyłamywanie”.

Ptaki

Niektóre ptaki ziemnowodne poruszają się po ziemi, pływają na powierzchni, pływają pod wodą i latają (np. kaczki, łabędzie). Ptaki nurkujące wykorzystują również lokomocję nurkową (np. pluszki, alki). Niektóre ptaki (np. ptaki bezgrzebieniowe ) utraciły pierwotną lokomocję lotu. Wiadomo, że największe z nich, strusie , ścigane przez drapieżnika, osiągają prędkość ponad 70 km/h (43 mph) i mogą utrzymywać stałą prędkość 50 km/h (31 mph), co sprawia, że ​​struś najszybsze dwunożne zwierzę na świecie: Strusie potrafią się również poruszać, pływając. Pingwiny albo kołyszą się na nogach, albo ślizgają się na brzuchu po śniegu, ruch zwany saneczkarstwem , który oszczędza energię podczas szybkiego poruszania się. Skaczą również obiema stopami razem, jeśli chcą poruszać się szybciej lub pokonywać stromy lub skalisty teren. Aby dostać się na ląd, pingwiny czasami poruszają się w górę z dużą prędkością, aby wyskoczyć z wody.

Zmiany w cyklu życia

Sposób poruszania się zwierzęcia może ulec znacznej zmianie w jego cyklu życiowym. Pąkle są wyłącznie morskie i mają tendencję do życia w wodach płytkich i pływowych. Mają dwa nektoniczne stadia larwalne (aktywne pływanie), ale jako osobniki dorosłe są siedzącymi ( nieruchliwymi) żywiącymi się zawiesiną. Często dorośli są przywiązani do poruszających się obiektów, takich jak wieloryby i statki, i w ten sposób są transportowani (pasywna lokomocja) po oceanach.

Funkcjonować

Zwierzęta poruszają się z różnych powodów, takich jak znalezienie pożywienia, partnera, odpowiedniego mikrośrodowiska lub ucieczka przed drapieżnikami.

Zaopatrzenie w żywność

Zwierzęta wykorzystują lokomocję na wiele różnych sposobów, aby zdobyć pożywienie. Metody naziemne obejmują drapieżnictwo z zasadzek, drapieżnictwo społeczne i wypas . Metody wodne obejmują karmienie przez filtr , wypas, karmienie taranem, karmienie ssące, karmienie wysuwane i obrotowe. Inne metody obejmują pasożytnictwo i parazytoidyzm .

Ilościowa ocena ruchu ciała i kończyn

Badaniu lokomocji zwierząt jest gałęzią biologii, który bada i ilościowo, jak zwierzęta poruszać. Jest to zastosowanie kinematyki , używane do zrozumienia, w jaki sposób ruchy kończyn zwierzęcia odnoszą się do ruchu całego zwierzęcia, na przykład podczas chodzenia lub lotu.

Galerie

Zobacz też

• Migracja zwierząt
• Nawigacja zwierząt
• Łapy i nogi ptaków
• Pióro
• Wspólny
• Kineza (biologia)
• Ruch zwierząt (książka)
• Rola skóry w lokomocji
• Siedzący
• Taksówki

Bibliografia

Dalsza lektura

• McNeill Alexander, Robert . (2003) Zasady lokomocji zwierząt . Princeton University Press, Princeton, NJ ISBN  0-691-08678-8

Zewnętrzne linki

• Orientacja żuka
• Zunifikowana teoria fizyki wyjaśnia bieganie, latanie i pływanie zwierząt