Aphanomyces euteiches - Aphanomyces euteiches
| Aphanomyces euteiches | |
|---|---|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Klad : | SAR |
| Gromada: | Oomycota |
| Zamówienie: | Saprolegniales |
| Rodzina: | Leptolegniaceae |
| Rodzaj: | Aphanomyces |
| Gatunki: |
A. euteiches
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Aphanomyces euteiches Drechsler (1925)
|
|
Aphanomyces euteiches jest pleśnią wodną lub lęgniowcem , patogenem roślin odpowiedzialnym za chorobę zgnilizny korzeni Aphanomyces . Gatunek Aphanomyces euteiches może zarażać różne rośliny strączkowe. Objawy choroby mogą się różnić w zależności od gospodarza, ale na ogół obejmują zmniejszoną objętość i funkcję korzeni, co prowadzi do karłowatości i chlorozy na liściach. Zgnilizna korzeni Aphanomyces jest ważną chorobą rolniczą w Stanach Zjednoczonych, Europie, Australii, Nowej Zelandii i Japonii. Zarządzanie obejmuje stosowanie odpornych odmian upraw i dobrego drenażu gleby, a także badanie gleby pod kątem patogenu, aby uniknąć zakażonych pól.
Gospodarze i objawy
Żywicielami Aphanomyces euteiches mogą być rośliny jednoroczne lub byliny z rodziny roślin strączkowych , w tym: groch ( Pisum sativum ) , lucerna ( Medicago sativa ) , fasolka szparagowa i fasola czerwona ( Phaseolus vulgaris ) , bobik zwyczajny ( Vicia faba ) , koniczyna czerwona ( Trifolium) pratense ) i koniczyna biała ( Trifolium repens ) . Szczególnie niepokojący jest Aphanomyces euteiches f.sp. pisi , która jest odpowiedzialna za zgniliznę korzeni grochu i jest najbardziej ekonomiczną formą zgnilizny korzeni grochu. W Ameryce Północnej genetycznie odmienne populacje A. euteiches wykazują specyficzność żywiciela, ale nie zaobserwowano takiej specyficzności w Europie.
Ponieważ A. euteiches jest patogenem infekującym korzenie, pierwotne objawy występują na korzeniach i tkance łodygi poniżej linii gleby. Zainfekowane korzenie często wydają się szare i nasiąknięte wodą, ostatecznie stają się miękkie i mają miodowo-brązowy lub czarnobrązowy wygląd. Infekcja powoduje zmniejszenie objętości i funkcji korzeni, w tym zmniejszenie guzków , co prowadzi do zmniejszenia pobierania wody i składników odżywczych, co prowadzi do wtórnych objawów nadziemnych. Objawy naziemnych roślin tkanki może obejmować chlorozy z liścieni i martwicę z epicotyls i / lub hipokotyle , karłowatości i więdnięcie liści. Niektóre objawy mogą się różnić w zależności od gospodarza. Zainfekowane rośliny i wzorce infekcji na polu często odpowiadają obszarom na polu o słabym drenażu gleby, co może być wynikiem zagęszczenia gleby, tekstury gleby (wysoka zawartość gliny) lub nadmiernej wilgoci z powodu nawadniania lub opadów. Objawy są na ogół podobne w przypadku zakażonych roślin strączkowych, jednak czas i schemat choroby mogą się różnić w zależności od żywiciela oraz roślin jednorocznych i wieloletnich. Zarówno w przypadku grochu, jak i fasoli zmiany chorobowe mają tendencję do postępu w tkance roślinnej, zaczynając od epikotyli i przechodząc do hipokotyli, ostatecznie sięgając ponad glebę. Uszkodzenia na epikotylach grochu stają się czarne, ostatecznie tworząc ściśnięty obszar powyżej liścieni w wyniku ściśnięcia tkanki. Z drugiej strony zmiany na fasoli mają charakterystyczny nasiąknięty wodą wygląd, są szaro-zielone i są twarde w dotyku. U lucerny objawy obejmują chlorotyczne liścienie, które mogą ostatecznie stać się nekrotyczne.
Chociaż objawy wywoływane przez A. euteiches mogą być trudne do odróżnienia od objawów powodowanych przez inne patogeny roślin infekujące korzenie (takie jak Pythium , Rhizoctonia i Fusarium ), istnieją pewne wyraźne różnice. Zgnilizna korzeni Aphanomyces rzadko powoduje zgniliznę nasion i / lub przedwschodowe zgorzel. Charakterystyczne zmiany spowodowane przez różne patogeny również się różnią. Infekcja Fusarium skutkuje czarną lub czerwonawą tkanką naczyniową, a infekcja Rhizoctonia skutkuje zatopionymi, rakowymi zmianami.
A. euteiches nie wykazuje objawów makroskopowych, ale oogonię i oospory można zobaczyć w tkance korzeni pod mikroskopem złożonym.
Cykl chorobowy
Zgnilizna korzeni Aphanomyces jest przykładem choroby monocyklicznej, powodującej tylko jeden cykl infekcji w sezonie. Kontrastuje to z chorobami policyklicznymi, które mogą zarażać nowych żywicieli i wywoływać wiele cykli chorobowych w ciągu jednego sezonu. A. euteiches zwykle nie jest saprofitem, ale może być hodowany w hodowli w laboratorium.
Chociaż A. euteiches może potencjalnie zakażać żywicieli w dowolnym momencie sezonu wegetacyjnego, infekcja zwykle rozpoczyna się podczas wschodów sadzonek. Głównym źródłem inokulum są oospory, które można znaleźć w glebie lub w zakażonych szczątkach roślin z wcześniej zakażonych roślin żywicielskich. Oospory kiełkują w odpowiedzi na sygnały chemiczne wykrywane z korzeni nowych roślin żywicielskich. Kiełkowanie może być bezpośrednie lub pośrednie. Tak czy inaczej, infekcja zaczyna się w komórce w wierzchołkach korzeni rośliny żywicielskiej. Podczas bezpośredniego kiełkowania oospora wytwarza strzępki, które wnikają bezpośrednio w komórki żywiciela na wierzchołkach korzeni rośliny. Podczas kiełkowania pośredniego oospora wytwarza zarodniki, które uwalniają zoospory . Zoospory następnie otorbiają się na komórkach rośliny żywicielskiej i kiełkują. Po bezpośrednim lub pośrednim kiełkowania coenocytic strzępki A. euteiches kolonizacji tkanek gospodarza przez między- i wewnątrz-komórkowym wzrostu. W przypadku rozmnażania płciowego w strzępkach rozwijają się męskie i żeńskie gametangie zwane odpowiednio antheridia i oogonia . Ponieważ Aphanomyces euteiches jest homothallic plemnia i oogonium wynikają z tej samej Strzępka i są siebie kompatybilne , co oznacza oddzielne typy koniugacji nie są potrzebne do rozmnażania płciowego. Antheridium zapładnia oogonium, które następnie przekształca się w pojedynczą oosporę o średnicy 20-35 mikrometrów.
Podczas wzrostu w optymalnych warunkach infekcja A. euteiches może wywołać objawy w ciągu 10 dni, a oospory mogą powstać między 7 a 14 dniem. Oospory przechodzą w stan uśpienia po utworzeniu i mogą przetrwać ponad 10 lat.
Środowisko
Aphanomyces to choroba przenoszona przez glebę, a cały cykl życiowy kończy się w korzeniu żywiciela i otaczającej go glebie. Patogen A. euteiches radzi sobie najlepiej w ciepłych i wilgotnych warunkach glebowych, ale może przetrwać w zakresie umiarkowanych temperatur. Infekcja jest najbardziej rozpowszechniona, gdy rośliny żywicielskie są w stadium siewek i gdy temperatura wynosi od 22 do 28 stopni Celsjusza. Ponieważ zoospory do mobilności potrzebują wody, stojąca woda w glebie zwiększa infekcję żywiciela, ułatwiając zoosporom przemieszczanie się do komórek żywiciela. Jednak po zakażeniu rozwojowi objawów sprzyjają ciepłe i suche warunki glebowe.
Zarządzanie
Najbardziej skuteczną techniką zarządzania dostępną dla rolników jest stosowanie odmian odpornych na choroby . Odporne odmiany zidentyfikowano w lucernie, fasoli, grochu i koniczynie czerwonej. Hodowla odporności okazała się skuteczna w przypadku lucerny i fasoli, jednak w przypadku fasoli trudno było uzyskać odporne odmiany, które również zaspokajają potrzeby konsumentów. Skuteczność tłumienia chemicznego zależy od czynników środowiskowych, takich jak temperatura i wilgotność gleby. Przed powszechnym stosowaniem fungicydów kontrola polegała głównie na unikaniu pól o wysokim ryzyku choroby w oparciu o procedurę indeksowania pól opracowaną w 1958 r. Przez Sherwooda i Hagedorna. Praktyki zarządzania powinny również obejmować dobre odwodnienie gleby i badanie gleby w celu uniknięcia porażonych pól. Płodozmian można zastosować w celu spowolnienia tempa gromadzenia się A. euteiches , jednak ponieważ oospory mogą przetrwać w glebie do 10 lat, płodozmian nie jest skutecznym środkiem eliminacji inokulum. Dlatego po zidentyfikowaniu wysokiego poziomu A. euteiches na polu hodowcy powinni powstrzymać się od sadzenia podatnych żywicieli na tym polu.
Badania wskazują, że liczebność A. euteiches jest mniej dotkliwa, gdy zakażona roślina ma również znaczny rozwój mikoryz. Nadmierne stosowanie nawozów azotowych i fosforowych oraz wielokrotna uprawa gleby mogą ograniczać rozwój mikoryz.
Istnieją dowody na to, że w lucernie może wystąpić inna interakcja między A. euteiches a P. medicaginis , innym ważnym patogenem lucerny powodującym zgniliznę korzeni Phytophthera. W tym przypadku kolonizacja przez A. euteiches może utrudniać zatrzymanie się P. medicaginis .
Historia i znaczenie
Aphanomyces euteiches został po raz pierwszy opisany przez Drechslera w 1925 roku jako czynnik sprawczy zgnilizny korzeni grochu. W tamtym czasie choroba przez dziesięciolecia nękała Wisconsin i amerykański Środkowy Zachód, gdzie monokultura była powszechna w produkcji grochu przeznaczonego do przetwarzania. Od tego czasu patogen został zarejestrowany w Europie, Australii, Nowej Zelandii, Japonii i całych Stanach Zjednoczonych, co sugeruje, że choroba mogła być już szeroko rozpowszechniona w momencie jej odkrycia.
Groch ( Pisum sativum ) to uprawa, w której Aphanomyces powoduje największe szkody gospodarcze. Zgnilizna korzeni Aphanomyces może być przyczyną rocznych strat rzędu 10% na polach, na których występuje, oraz może powodować straty całych pól w warunkach sprzyjających patogenowi. W regionach rolniczych, które produkują duże ilości podatnych upraw i mają sprzyjające warunki pogodowe dla A. euteiches , dokładne monitorowanie ma ogromne znaczenie. Takie regiony obejmują amerykański Środkowy Zachód, zwłaszcza region Wielkich Jezior. Na obszarach, na których uprawia się groch w celu przetworzenia, powszechna infekcja Aphanomyces może spowodować przenoszenie fabryk przetwórstwa ( konserw ), co stanowi poważne zagrożenie dla lokalnych gospodarek. W rzeczywistości występowanie zgnilizny korzeni Aphanomyces ostatecznie spowodowało przesunięcie produkcji grochu w Stanach Zjednoczonych z przeważającej części na środkowym zachodzie i wschodzie kraju do bardziej suchych stanów, takich jak Idaho, Waszyngton i Oregon, gdzie A. euteiches jest nadal powszechna, ale warunki są takie same. mniej korzystne.
Oprócz świeżego grochu, lucerna jest kolejną uprawą, w której zgnilizna korzeni Aphanomyces (ARR) powoduje znaczne szkody ekonomiczne. Podczas gdy u grochu A. euteiches występuje zwykle samodzielnie, w lucernie często występuje w połączeniu z Fusarium i Pythium spp , dwoma innymi patogenami powodującymi zgniliznę korzeni. Tak więc chociaż A. euteiches był znany jako patogen grochu od lat dwudziestych XX wieku, w lucernie często mylono go z innymi patogenami. Dopiero w latach 80. naukowcy z University of Wisconsin potwierdzili, że jest to znaczący patogen lucerny. Od tego czasu zgnilizna korzeni Aphanomyces stała się coraz większym problemem w uprawach lucerny w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie i jest uważana za powszechną w stanie Wisconsin.
W lucernie A. eutiches jest szczególnie szkodliwy w połączeniu z Phytophthora medicaginis , który powoduje zgniliznę korzeni Phytophthora (PRR) w lucernie. Po wstępnych badaniach w Wisconsin, A. euteiches został zidentyfikowany jako ekonomicznie istotny patogen lucerny również w innych stanach. W Wisconsin, Iowa i Kentucky często przewyższa P. medicaginis na polach, na których uprawia się lucernę. Ze względu na te choroby konwencjonalną radą było unikanie uprawy lucerny na wilgotnych glebach. Jednak wraz z rozwojem odmian odpornych na ARR i PRR , wilgotne warunki glebowe stały się mniejszym problemem dla produkcji lucerny, przynajmniej jeśli chodzi o presję choroby. Obecnie od nowoczesnych odmian lucerny wymaga się, aby były odporne zarówno na PRR, jak i ARR.