Nabłonka polaryzacja - Epithelial polarity

Polaryzacja komórka jest podstawową cechą wielu typów komórek . Komórki nabłonkowe przykładem spolaryzowanego typu komórek, wyposażony w odrębny „wierzchołkowych”, „boczny” i „podstawowy” w błonie plazmatycznej domen. Komórki nabłonkowe połączyć ze sobą za pomocą błon bocznych, aby utworzyć arkusze nabłonkowe tej linii i powierzchni wgłębień w organizmie zwierząt. Każda domena błona ma inny skład białek, podając im różne właściwości i umożliwia bezpośrednie transport cząsteczek przez arkusz nabłonkowych. Jak komórek nabłonkowych generować i utrzymywać biegunowość pozostaje niejasna, ale niektóre cząsteczki okazały się odgrywać kluczową rolę.

Różnorodność cząsteczek znajdują się w błonie wierzchołkowej, ale tylko kilka kluczowych cząsteczki działają jako determinanty, które są wymagane w celu utrzymania tożsamości błony wierzchołkowej, a zatem nabłonka polaryzację. Te cząsteczki białka Cdc42 , atypowe kinazy białkowej C (aPKC) Par6 , PAR3 / Bazooka / ASIP. Okruchy „Stardust” i białko w obwódek (PATJ). Cząsteczki te są wyświetlane w celu utworzenia dwóch różnych kompleksów: AN aPKC-PAR3-Par6 „aPKC” (lub „PAR”) złożony, że także z układem Cdc42; a okruchy-Stardust-PATJ "Okruchy" kompleks. Spośród tych dwóch zespołów, kompleks aPKC jest najważniejsze dla nabłonkowego biegunowości, są wymagane, nawet jeśli na terenie Okruchy nie. Okruchy jest jedynym białkiem transbłonowym na tej liście, a kompleks okruchy służy jako wierzchołkowej zawołanie utrzymania aPKC złożoną wierzchołkowej podczas złożonych zmian kształtu komórkowych.

membrany bocznopodstawnym

W kontekście nerek kanalików fizjologii termin podstawnoboczne membrana lub membrany surowiczej odnosi się do błony komórkowej , który jest położony z dala od światła do rurki, natomiast termin membrana prześwitu lub membrana wierzchołkowy odnosi się do błony komórkowej , która jest skierowana w stronę światła , Głównym zadaniem tego boczno-podstawnej membrany podjąć metaboliczne produkty przemiany materii w komórkach nabłonka do dyspozycji do światła, gdy jest on transportowany poza ciałem, jak mocz . Wtórne rolę membrany bocznopodstawnej jest umożliwienie recyklingu pożądanych podłożach, takich jak glukoza , które zostały odzyskane z światła kanalików być wydzielane do płynach .

Błony podstawne i boczne mają wspólne determinanty białka śmiertelne Giant Larwy (Lgl), tarcze Duży (Dlg) i Scribble (Scrib). Te trzy białka wszystkie zlokalizować w domenie boku i podstawy i są niezbędne do boku i podstawy tożsamości i nabłonkowej polaryzacji.

Mechanizmy polaryzacji

Jak komórek nabłonkowych polaryzacji nie jest jeszcze w pełni poznany. Niektóre podstawowe zasady, które zostały zaproponowane do utrzymywania polaryzacji, ale mechanizmy stojące za tymi zasadami pozostają na odkrycie.

Pierwszą zasadą jest dodatnie sprzężenie zwrotne . Modeli komputerowych, do cząsteczki, która może być związany z błoną lub w cytoplazmie mogą polaryzującym przy jego związek z błoną podlega pozytywne: że lokalizacja membranę występuje najsilniej w przypadku gdy cząsteczka jest już najbardziej zatężono. W drożdży Saccharomyces cerevisiae , istnieją dowody na to, że genetyczna Cdc42 podlega pozytywne opinie tego rodzaju i może spontanicznie polaryzacji, nawet w przypadku braku zewnętrznego zawołanie. W muszki owocowej Drosophila melanogaster , Cdc42 jest rekrutowanych przez kompleks aPKC a następnie sprzyja wierzchołkową lokalizacji kompleksu aPKC w prawdopodobnym dodatniego sprzężenia zwrotnego. Tak więc, w przypadku braku Cdc42 lub kompleksu aPKC, szczytowe determinant nie może być utrzymywana na membranie wierzchołkowego, a tym samym wierzchołkowy tożsamość i polaryzacji utracony.

Drugą zasadą jest segregacja determinant biegunowość. Ostre rozróżnienie między domenami wierzchołkowych i BaSO-boczna jest utrzymywany przez mechanizm aktywnego, który zapobiega mieszaniu. Charakter tego mechanizmu nie jest znana, ale to oczywiście zależy od uwarunkowań biegunowość. W nieobecności kompleksu aPKC wyznaczniki BaSO-boczny ruch w pierwszym domeny wierzchołkowej. Przeciwnie, w przypadku braku któregokolwiek z LGL, dlg lub Scrib, szczytowe determinanty rozłożone w pierwszym domeny BaSO-bocznej. Tak więc, dwa wyznaczniki zachowują się tak, jakby wywierania wzajemnego odpychania od siebie.

Trzecia zasada jest skierowany egzocytozę . Wierzchołkowe białka błonowe są przemycane z aparatu Golgiego do szczytowej, zamiast Baso-boczną, membrany ponieważ szczytowe determinanty służyć do identyfikacji właściwego przeznaczenia dla pęcherzyka dostawy. Podobnym mechanizmem jest prawdopodobne, aby działać na błonach Baso-bocznej.

Czwarta zasada jest modyfikacja lipidów. Składnik dwuwarstwy lipidowej, fosfatydyloinozytol fosforan (PIP) może być fosforylowana w celu utworzenia PIP ₂ i PIP ₃ . W niektórych komórkach nabłonkowych PIP ₂ jest zlokalizowany wierzchołku podczas PIP ₃ jest zlokalizowana basolaterally. W co najmniej jednej linii komórek hodowanych komórek MDCK, system ten jest wymagany do nabłonka polaryzacji. Zależność między tym systemem a determinant biegunów w tkankach zwierzęcych pozostaje niejasna.

Podstawnokomórkowy kontra boczna

Od błony podstawnej i boczne mają te same uwarunkowania, inny mechanizm musi różnicę między dwiema domenami. Kształt i kontaktów komórka zapewnić prawdopodobny mechanizm. Membrany poprzecznego w miejscu styku pomiędzy komórkami nabłonka, a błony podstawne łączenia komórek nabłonka z błony podstawowej , warstwy pozakomórkowej matrycy, który leży wzdłuż podstawnej powierzchni nabłonka. Niektóre cząsteczki, takie jak integryny , lokalizować w szczególności do błony podstawnej i tworzyć połączenia z zewnątrzkomórkowej macierzy.

Kształt komórek nabłonka

Komórki nabłonkowe są w różnych kształtach , które odnoszą się do ich funkcji w rozwoju lub fizjologii. Jak komórki nabłonkowe przyjmują poszczególne kształty są słabo poznane, ale musi obejmować kontrolę przestrzenną cytoszkieletu aktyny , co ma zasadnicze znaczenie dla kształtu komórek w komórkach roślinnych.

nabłonka kadheryny

Wszystkie komórki nabłonka wyrażają transbłonowe cząsteczki adhezji E-kadheryny , w kadheryny , który lokalizuje się najbardziej wyraźnie na połączeniu pomiędzy wierzchołkowych bocznych i błon. W zewnątrzkomórkowej domeny cząsteczki E-kadheryny z sąsiednich komórek, wiążą się ze sobą za pośrednictwem homotypowej interakcji. W wewnątrzkomórkowej domeny cząsteczki E-kadheryny wiążą się z cytoszkieletu aktyny przez białka adaptorowe, alfa-kateniny i beta-katenina . Zatem, postacie E-kadheryny połączeń przylegających które łączą cytoskeletons aktyny z sąsiednich komórek. Węzły adherencyjnych są głównymi sił nośnych połączenia między komórkami nabłonka i mają zasadnicze znaczenie dla zachowania kształtu komórek nabłonka i dynamiczne zmiany kształtu podczas rozwoju tkanki. Jak E-kadheryny lokalizuje na pograniczu błon wierzchołkowych i bocznych nie jest znana, ale membrany spolaryzowane są niezbędne dla utrzymania E-kadheryny w połączeń przylegających.

Referencje

Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewisa; Martin Raff; Keith Roberts; Piotr Walter, wyd. (2002). Molecular Biology of the Celi (wyd. 4). Garland Science. ISBN  0-8153-3218-1 .