Plastyczność behawioralna - Behavioral plasticity

Plastyczność behawioralna odnosi się do zmiany zachowania organizmu, która wynika z ekspozycji na bodźce, takie jak zmieniające się warunki środowiskowe. Zachowanie może zmieniać się szybciej w odpowiedzi na zmiany bodźców wewnętrznych lub zewnętrznych niż w przypadku większości cech morfologicznych i wielu cech fizjologicznych. W rezultacie, gdy organizmy stają w obliczu nowych warunków, zmiany behawioralne często następują przed zmianami fizjologicznymi lub morfologicznymi. Na przykład larwy płazów zmieniły swoje zachowanie przeciw drapieżnikom w ciągu godziny po zmianie sygnałów od drapieżników, ale zmiany morfologiczne w kształcie ciała i ogona w odpowiedzi na te same sygnały wymagały ukończenia tygodnia.

Tło

Od wielu lat etolodzy badają, w jaki sposób zachowanie może się zmieniać w odpowiedzi na zmiany bodźców zewnętrznych lub zmiany stanu wewnętrznego organizmu. W równoległej literaturze psychologowie badający uczenie się i poznanie spędzili lata dokumentując wiele sposobów, w jakie doświadczenia z przeszłości mogą wpływać na zachowanie wyrażane przez jednostkę w chwili obecnej. Zainteresowanie plastycznością behawioralną zyskało ostatnio na znaczeniu jako przykład pewnego rodzaju plastyczności fenotypowej, która ma poważne konsekwencje dla biologii ewolucyjnej.

Rodzaje

Plastyczność behawioralna można ogólnie podzielić na dwa typy: egzogenną i endogenną. Plastyczność egzogenna odnosi się do zmian w fenotypie behawioralnym (tj. obserwowalnych zachowań) spowodowanych zewnętrznym bodźcem, doświadczeniem lub środowiskiem. Plastyczność endogenna obejmuje odpowiedzi plastyczne, które wynikają ze zmian w wewnętrznych sygnałach, takich jak genotyp , rytmy okołodobowe i menstruacja .

Te dwie szerokie kategorie można dalej podzielić na dwie inne ważne klasyfikacje. Kiedy bodziec zewnętrzny wywołuje lub „aktywuje” natychmiastową reakcję (natychmiastowy wpływ na zachowanie), wtedy organizm wykazuje plastyczność kontekstową. Ta forma plastyczności podkreśla koncepcję, że bodźce zewnętrzne w danym kontekście aktywują mechanizmy lub szlaki nerwowe i hormonalne , które już istnieją w organizmie. W przeciwieństwie do tego, jeśli obecne zachowanie organizmu jest zmienione przez przeszłe doświadczenia, wtedy mówi się, że zwierzę wykazuje rozwojową lub „wrodzoną” plastyczność behawioralną. Ogólnie uważa się, że ta forma plastyczności wymaga tworzenia nowych ścieżek neuronalnych.

Rozwojowa plastyczność behawioralna odpowiada powszechnie stosowanej definicji plastyczności: pojedynczy genotyp może wyrażać więcej niż jeden fenotyp behawioralny w wyniku różnych dróg rozwojowych wywołanych różnicami w przeszłych doświadczeniach. Plastyczność rozwojowa obejmuje zatem to, co określa się mianem „ uczenia się ”. Jednak plastyczność rozwojowa obejmuje również zmiany rozwojowe w morfologii i fizjologii związane z określonym zachowaniem, takie jak zmiany w mięśniach, kończynach lub kościach, które wpływają na żerowanie lub poruszanie się przez całe życie i życie organizmu.

Główną różnicą między plastycznością rozwojową a kontekstową jest nieodłączny kompromis między czasem interpretacji bodźca a wykazywaniem zachowania. Plastyczność kontekstowa jest niemal natychmiastową reakcją na środowisko. Podstawowe sieci hormonalne/szlaki neuronowe są już obecne, więc jest to tylko kwestia ich aktywacji. Natomiast plastyczność rozwojowa wymaga wewnętrznych zmian w sieciach hormonalnych i szlakach neuronalnych. W rezultacie plastyczność rozwojowa jest często, choć nie zawsze, procesem wolniejszym niż plastyczność kontekstowa. Na przykład habituacja to rodzaj uczenia się (plastyczności rozwojowej), który może wystąpić w krótkim czasie. Jedną z zalet rozwojowej plastyczności behawioralnej, która występuje przez dłuższy czas, jest to, że takie zmiany mogą występować w połączeniu ze zmianami cech morfologicznych i fizjologicznych. W takich przypadkach ten sam zestaw bodźców zewnętrznych lub wewnętrznych może prowadzić do skoordynowanych zmian w zestawach cech behawioralnych, morfologicznych i fizjologicznych.

Przykłady

Plastyczność kontekstowa jest zwykle badana poprzez przedstawianie tej samej osobie różnych bodźców zewnętrznych, a następnie rejestrowanie ich reakcji na każdy bodziec. Na przykład mrówki mogą szybko zmieniać prędkość biegu w odpowiedzi na zmiany temperatury zewnętrznej. Inny przykład plastyczności kontekstowej występuje, gdy ptaki zmieniają swoje wokalizacje w odpowiedzi na zmiany wysokości lub natężenia hałasu w tle. Plastyczność kontekstowa odgrywa główną rolę w badaniach preferencji partnerów, w których każdy badany jest wystawiony na sygnały od różnych partnerów, a jego odpowiedź na każdą wskazówkę jest określana ilościowo. W takim przypadku zakłada się, że silniejsza atrakcyjna reakcja na konkretną wskazówkę odzwierciedla preferencję partnerów z tą wskazówką.

Plastyczność rozwojowa obejmuje wiele sposobów, w jakie doświadczenia z przeszłości organizmu mogą wpływać na jego obecne zachowanie. Plastyczność rozwojowa obejmuje zatem uczenie się, aklimatyzację i każdą sytuację, w której warunki środowiskowe we wczesnym okresie życia wpływają na zachowania wyrażane w późniejszym życiu (zwane także plastycznością ontogenetyczną. Ponieważ daną jednostkę można wychować tylko w jednym zestawie warunków, plastyczność ontogenetyczną bada się za pomocą podzielenie dopasowanych osobników na dwie lub więcej grup, a następnie wychowanie każdej grupy w różnych warunkach.Na przykład ten eksperymentalny projekt został wykorzystany do wykazania, że ​​gęstość, z jaką wyhodowano larwy ćmy, wpłynęła na sygnały zalotów, które wytwarzały jako dorosły. endogenny plastyczności obejmuje rytmy okołodobowe , circannual rytmy i związane z wiekiem zmian w zachowaniu. przykładem endogennego plastyczności występuje z danio pręgowanego ( Danio pręgowany ). larwalne danio pręgowany wykazują rytmów okołodobowych ich wrażliwości na światło. Nawet wtedy, gdy są utrzymywane w ciągłym ciemności ryby znacznie lepiej reagują na zmiany światła (np. wyższe plastyczność kontekstowa) podczas subiektywnego dnia niż podczas subiektywnej nocy. Inny przykład dotyczy zmian w zachowaniu i profilu hormonalnym jednostki w okresie dojrzałości płciowej ; na takie zmiany wpływają zmiany w fizjologii, które wystąpiły miesiące lub lata wcześniej w życiu.

Plastyczność potencjalna a realizowana

Przydatne rozróżnienie, jakie należy zrobić, patrząc na plastyczność behawioralną, to plastyczność potencjalna i zrealizowana. Potencjalna plastyczność odnosi się do zdolności danej cechy fenotypowej do zmiany reakcji na różne bodźce, doświadczenia lub warunki środowiskowe. Zatem plastyczność potencjalna to teoretyczny zakres plastyczności behawioralnej, który można wyrazić. Ta wartość nigdy nie jest naprawdę znana, ale służy raczej jako punkt odniesienia w modelach plastyczności. Z drugiej strony, zrealizowana plastyczność odnosi się do stopnia, w jakim dany fenotyp faktycznie zmienia się w odpowiedzi na zmiany w określonym bodźcu, doświadczeniu lub warunkach środowiskowych.

Indywidualne różnice w plastyczności behawioralnej

Ostatnie badania na zwierzętach udokumentowały indywidualne różnice w praktycznie wszystkich różnych typach plastyczności behawioralnych opisanych powyżej. Ponadto plastyczność behawioralna może sama w sobie być plastyczna rozwojowo: na indywidualne różnice w rodzaju plastyczności wyrażanej w danym wieku mogą mieć wpływ warunki, na które badani byli narażeni we wcześniejszym okresie życia. Na przykład u różnych gatunków wskazówki społeczne w okresie młodzieńczym wpływają na kontekstową plastyczność odpowiedzi na wskazówki od potencjalnych partnerów w wieku dorosłym. Podobnie jak w przypadku wielu innych rodzajów plastyczności, badacze badający rozwój indywidualnych różnic w plastyczności behawioralnej odkryli, że geny, wcześniejsze doświadczenia i interakcje między tymi czynnikami przyczyniają się do indywidualnych różnic w plastyczności behawioralnej, które są wyrażane w danym wieku lub etapie życia . Innym pytaniem, które obecnie wzbudza zainteresowanie badaczy zachowań zarówno zwierząt, jak i ludzi, jest to, czy różne rodzaje plastyczności behawioralnej są ze sobą skorelowane u poszczególnych osób, tj. czy niektóre osoby są ogólnie bardziej plastyczne niż inne. Chociaż istnieją pewne dowody na to, że pewne typy cech poznawczych są ze sobą pozytywnie skorelowane u osób (patrz czynnik g u ludzi), obecnie istnieje niewiele dowodów na to, że inne rodzaje plastyczności (np. plastyczność kontekstowa i plastyczność ontogenetyczna) są skorelowane ze sobą między osobnikami lub genotypami u ludzi lub zwierząt.

Przyczyny i konsekwencje ewolucyjne

Plastyczność behawioralna może mieć duży wpływ na ewolucyjną kondycję jednostki. Zarówno plastyczność rozwojowa, jak i kontekstowa wpływają na przystosowanie zwierzęcia do nowego środowiska, zwiększając prawdopodobieństwo, że zwierzę przeżyje w tym środowisku. Plastyczność rozwojowa jest szczególnie ważna z punktu widzenia przetrwania w nowych środowiskach, ponieważ procesy prób i błędów, takie jak uczenie się (obejmujące zarówno pobieranie próbek fenotypowych, jak i informacje zwrotne od środowiska), mają zdolność do natychmiastowego przesunięcia całej populacji w pobliżu nowej normy adaptacyjnej. W związku z tym zdolność do wyrażania pewnego poziomu plastyczności behawioralnej może być bardzo korzystna. W zmiennym środowisku zwierzęta, które mogą zmienić sposób, w jaki reagują na różnice w bodźcach, będą miały przewagę nad zwierzętami o sztywnym fenotypie. Jednak miałoby to miejsce tylko wtedy, gdyby koszty utrzymania zdolności do zmiany fenotypu były niższe niż korzyści przyznane jednostce.

Bibliografia