Błona biologiczna - Biological membrane

Przekrój struktur, które mogą tworzyć fosfolipidy w roztworze wodnym

Błonę biologiczną , biomembranowo lub błona komórkowa jest selektywnie przepuszczalna membrana , która oddziela komórki od zewnętrznego otoczenia i tworzy przedziałów wewnątrzkomórkowych . Błony biologiczne, w postaci błon komórek eukariotycznych , składają się z dwuwarstwy fosfolipidowej z wbudowanymi, integralnymi i obwodowymi białkami wykorzystywanymi do komunikacji i transportu substancji chemicznych i jonów . Większość lipidów w błonie komórkowej zapewnia płynną macierz dla białekobracać się i dyfundować na boki w celu fizjologicznego funkcjonowania. Białka są przystosowane do środowiska dwuwarstwy lipidowej o wysokiej płynności błonowej z obecnością pierścieniowej otoczki lipidowej , składającej się z cząsteczek lipidowych ściśle związanych z powierzchnią integralnych białek błonowych . Błony komórkowe różnią się od tkanek izolujących utworzonych przez warstwy komórek, takie jak błony śluzowe , błony podstawne i błony surowicze .

Kompozycja

Asymetria

Model płynnej błony dwuwarstwy fosfolipidowej.

Podwójna warstwa lipidowa składa się z dwóch warstw – płatka zewnętrznego i płatka wewnętrznego. Składniki dwuwarstw są rozmieszczone nierównomiernie między dwiema powierzchniami, tworząc asymetrię między powierzchnią zewnętrzną i wewnętrzną. Ta asymetryczna organizacja jest ważna dla funkcji komórkowych, takich jak sygnalizacja komórkowa. Asymetria błony biologicznej odzwierciedla różne funkcje dwóch listków błony. Jak widać na modelu błony płynnej dwuwarstwy fosfolipidowej, zewnętrzny płatek i wewnętrzny płatek błony są asymetryczne w swoim składzie. Niektóre białka i lipidy spoczywają tylko na jednej powierzchni błony, a nie na drugiej.

• Zarówno błona plazmatyczna, jak i błony wewnętrzne mają powierzchnię cytozolową i egzoplazmatyczną. • Ta orientacja jest utrzymywana podczas przemieszczania się przez błonę – białka, lipidy, glikokoniugaty skierowane do światła ER i aparatu Golgiego ulegają ekspresji po zewnątrzkomórkowej stronie błony plazmatycznej. W komórkach eukariotycznych nowe fosfolipidy są wytwarzane przez enzymy związane z częścią błony retikulum endoplazmatycznego, która jest zwrócona do cytozolu. Enzymy te, które wykorzystują wolne kwasy tłuszczowe jako substraty , odkładają wszystkie nowo wytworzone fosfolipidy w cytozolowej połowie dwuwarstwy. Aby umożliwić równomierny wzrost błony jako całości, połowa nowych cząsteczek fosfolipidów musi zostać następnie przeniesiona do przeciwległej monowarstwy. Transfer ten jest katalizowany przez enzymy zwane flippazami . W błonie komórkowej flippazy selektywnie przenoszą określone fosfolipidy, tak że w każdej monowarstwie koncentrują się różne typy.

Stosowanie selektywnych flippas nie jest jednak jedynym sposobem na uzyskanie asymetrii w dwuwarstwach lipidowych. W szczególności inny mechanizm działa na glikolipidy – lipidy, które wykazują najbardziej uderzającą i stałą asymetryczną dystrybucję w komórkach zwierzęcych .

Lipidy

Błona biologiczna składa się z lipidów z hydrofobowymi ogonami i hydrofilowymi główkami. Ogony hydrofobowe to ogony węglowodorowe, których długość i nasycenie są ważne w charakterystyce komórki. Tratwy lipidowe występują, gdy rodzaje lipidów i białka agregują w domenach błony. Pomagają one organizować komponenty błonowe w zlokalizowane obszary, które są zaangażowane w określone procesy, takie jak transdukcja sygnału.

Czerwone krwinki, czyli erytrocyty, mają unikalny skład lipidowy. Dwuwarstwa czerwonych krwinek składa się z cholesterolu i fosfolipidów w równych proporcjach wagowych. Błona erytrocytów odgrywa kluczową rolę w krzepnięciu krwi. W dwuwarstwie czerwonych krwinek znajduje się fosfatydyloseryna. Zwykle dzieje się to po cytoplazmatycznej stronie błony. Jest jednak przerzucany na błonę zewnętrzną, aby można go było wykorzystać podczas krzepnięcia krwi.

Białka

Dwuwarstwy fosfolipidowe zawierają różne białka. Te białka błonowe mają różne funkcje i właściwości oraz katalizują różne reakcje chemiczne. Białka integralne obejmują błony z różnymi domenami po obu stronach. Białka integralne mają silny związek z dwuwarstwą lipidową i nie mogą się łatwo odłączyć. Dysocjują tylko po obróbce chemicznej, która rozbija błonę. Białka obwodowe różnią się od białek integralnych pod tym względem, że oddziałują słabo z powierzchnią dwuwarstwy i mogą łatwo oddzielić się od błony. Białka obwodowe znajdują się tylko po jednej stronie błony i powodują asymetrię błony.

KILKA PRZYKŁADÓW BIAŁEK BŁON PLAZMOWYCH I ICH FUNKCJI
KLASA FUNKCJONALNA PRZYKŁAD BIAŁKA SZCZEGÓŁOWA FUNKCJA
Przewoźnicy Pompa Na+ aktywnie pompuje Na+ z komórek, a K+ do środka
Kotwice integryny łączą wewnątrzkomórkowe filamenty aktynowe z białkami macierzy zewnątrzkomórkowej
Receptory receptor płytkopochodnego czynnika wzrostu wiąże zewnątrzkomórkowy PDGF i w konsekwencji generuje sygnały wewnątrzkomórkowe, które powodują wzrost i podział komórki
Enzymy cyklaza adenylylowa katalizuje produkcję cyklicznego AMP wewnątrzkomórkowej cząsteczki sygnałowej w odpowiedzi na sygnały zewnątrzkomórkowe

Oligosacharydy

Oligosacharydy to polimery zawierające cukier. W błonie mogą być kowalencyjnie związane z lipidami, tworząc glikolipidy lub kowalencyjnie związane z białkami, tworząc glikoproteiny . Błony zawierają cząsteczki lipidów zawierające cukier, znane jako glikolipidy. W warstwie dwuwarstwowej grupy cukrowe glikolipidów są odsłonięte na powierzchni komórki, gdzie mogą tworzyć wiązania wodorowe. Glikolipidy stanowią najbardziej ekstremalny przykład asymetrii w podwójnej warstwie lipidowej. Glikolipidy pełnią ogromną liczbę funkcji w błonie biologicznej, głównie komunikacyjnych, w tym rozpoznawanie komórek i adhezję komórka-komórka. Glikoproteiny są białkami integralnymi. Odgrywają ważną rolę w odpowiedzi immunologicznej i ochronie.

Tworzenie

Podwójna warstwa fosfolipidowa powstaje w wyniku agregacji lipidów błonowych w roztworach wodnych. Agregacja jest spowodowana efektem hydrofobowym , w którym końce hydrofobowe stykają się ze sobą i są odseparowane od wody. Taki układ maksymalizuje wiązania wodorowe między hydrofilowymi głowami a wodą, jednocześnie minimalizując niekorzystny kontakt między hydrofobowymi ogonami a wodą. Wzrost dostępnego wiązania wodorowego zwiększa entropię układu, tworząc spontaniczny proces.

Funkcjonować

Cząsteczki biologiczne są amfifilowe lub amfipatyczne, czyli są jednocześnie hydrofobowe i hydrofilowe. Dwuwarstwa fosfolipidowa zawiera naładowane hydrofilowe grupy czołowe, które oddziałują z wodą polarną . Warstwy zawierają również hydrofobowe ogony, które spotykają się z hydrofobowymi ogonami warstwy komplementarnej. Ogony hydrofobowe to zazwyczaj kwasy tłuszczowe o różnej długości. Te wzajemne oddziaływania z lipidami, w szczególności hydrofobowe ogony określić dwuwarstwy lipidowej właściwości fizycznych , takich jak płynność.

Błony w komórkach zazwyczaj definiują zamknięte przestrzenie lub przedziały, w których komórki mogą utrzymywać chemiczne lub biochemiczne środowisko różniące się od otoczenia. Na przykład błona wokół peroksysomów osłania resztę komórki przed nadtlenkami, chemikaliami, które mogą być toksyczne dla komórki, a błona komórkowa oddziela komórkę od otaczającego ją medium. Peroksysomy to jedna z form wakuoli występujących w komórce, które zawierają produkty uboczne reakcji chemicznych w komórce. Większość organelli jest definiowana przez takie błony i nazywane są organellami „związanymi z błoną”.

Selektywna przepuszczalność

Prawdopodobnie najważniejszą cechą biomembrany jest to, że jest to struktura selektywnie przepuszczalna. Oznacza to, że rozmiar, ładunek i inne właściwości chemiczne atomów i molekuł próbujących go przekroczyć określą, czy im się to uda. Selektywna przepuszczalność jest niezbędna do skutecznego oddzielenia komórki lub organelli od jej otoczenia. Błony biologiczne mają również pewne właściwości mechaniczne lub elastyczne, które pozwalają im zmieniać kształt i przemieszczać się w razie potrzeby.

Ogólnie rzecz biorąc, małe cząsteczki hydrofobowe mogą łatwo przechodzić przez dwuwarstwy fosfolipidowe przez prostą dyfuzję .

Cząsteczki, które są niezbędne do funkcjonowania komórki, ale nie są w stanie swobodnie dyfundować przez błonę, przechodzą przez białko transportujące błonę lub są pobierane w wyniku endocytozy , gdzie błona pozwala na połączenie się z nią wakuoli i wepchnięcie jej zawartości do komórki. Wiele rodzajów wyspecjalizowanych błon plazmatycznych może oddzielać komórkę od środowiska zewnętrznego: wierzchołkowe, podstawnoboczne, presynaptyczne i postsynaptyczne, błony wici, rzęsek, mikrokosmków , filopodia i lamellipodia , sarkolemia komórek mięśniowych, a także wyspecjalizowane błony mielinowe i dendrytyczne kręgosłupa neurony. Błony plazmatyczne mogą również tworzyć różnego rodzaju struktury „nadbłonowe”, takie jak kaweole , gęstość postsynaptyczna, podosom , invadopodium , desmosom, hemidesmosom , adhezja ogniskowa i połączenia komórkowe. Te typy błon różnią się składem lipidowym i białkowym.

Różne typy błon tworzą również organelle wewnątrzkomórkowe: endosom; gładka i szorstka retikulum endoplazmatyczne; retikulum sarkoplazmatyczne; Aparat Golgiego; lizosom; mitochondrium (błona wewnętrzna i zewnętrzna); jądro (błona wewnętrzna i zewnętrzna); peroksysom ; wakuola; granulki cytoplazmatyczne; Pęcherzyki komórek (fagosomów, autophagosome , klatryny powleczony warstwą pęcherzyków COPI powleczony warstwą i copii powleczony warstwą pęcherzyki) i pęcherzyki wydzielnicze (obejmujące synaptosomu , acrosomes , melanosomów i chromochłonnych granulki). Różne typy błon biologicznych mają różne składy lipidowe i białkowe. Zawartość błon określa ich właściwości fizyczne i biologiczne. Niektóre składniki błon odgrywają kluczową rolę w medycynie, takie jak pompy efflux, które wypompowują leki z komórki.

Płynność

Hydrofobowy rdzeń dwuwarstwy fosfolipidowej jest w ciągłym ruchu z powodu rotacji wokół wiązań ogonków lipidowych. Hydrofobowe ogony dwuwarstwy zginają się i blokują razem. Jednakże, z powodu wiązania wodorowego z wodą, hydrofilowe grupy czołowe wykazują mniejszy ruch, ponieważ ich rotacja i mobilność są ograniczone. Powoduje to zwiększenie lepkości dwuwarstwy lipidowej bliżej głowic hydrofilowych.

Poniżej temperatury przejścia podwójna warstwa lipidowa traci płynność, gdy wysoce ruchliwe lipidy wykazują mniejszy ruch, stając się żelowatym ciałem stałym. Temperatura przejścia zależy od takich składników dwuwarstwy lipidowej jak długość łańcucha węglowodorowego i nasycenie jego kwasami tłuszczowymi. Płynność zależna od temperatury stanowi ważną cechę fizjologiczną bakterii i organizmów zimnokrwistych. Organizmy te utrzymują stałą płynność, modyfikując skład kwasów tłuszczowych lipidów błonowych zgodnie z różnymi temperaturami.

W komórkach zwierzęcych płynność błony komórkowej jest modulowana przez włączenie cholesterolu sterolowego . Cząsteczka ta występuje w szczególnie dużych ilościach w błonie komórkowej, gdzie stanowi wagowo około 20% lipidów w błonie. Ponieważ cząsteczki cholesterolu są krótkie i sztywne, wypełniają przestrzenie między sąsiednimi cząsteczkami fosfolipidów pozostawionymi przez załamania w ogonach nienasyconych węglowodorów. W ten sposób cholesterol usztywnia dwuwarstwę, czyniąc ją sztywniejszą i mniej przepuszczalną.

Dla wszystkich komórek płynność błony jest ważna z wielu powodów. Umożliwia szybką dyfuzję białek błonowych w płaszczyźnie dwuwarstwy i wzajemne oddziaływanie, co ma kluczowe znaczenie na przykład w sygnalizacji komórkowej . Umożliwia dyfuzję lipidów i białek błonowych z miejsc, w których są one wstawiane do dwuwarstwy po ich syntezie do innych regionów komórki. Pozwala błonom łączyć się ze sobą i mieszać ich cząsteczki, a także zapewnia równomierne rozmieszczenie cząsteczek błony między komórkami potomnymi podczas podziału komórki. Gdyby błony biologiczne nie były płynne, trudno wyobrazić sobie, jak komórki mogłyby żyć, rosnąć i rozmnażać się.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki