Bombus atratus -Bombus atratus

Bombus atratus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owady
Zamówienie:	Błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Bombus
Podrodzaj:	Fervidobombus
Gatunek:	B. atratus
Nazwa dwumianowa
Bombus atratus Franklina, 1913
Dystrybucja Bombus atratus

Bombus atratus to trzmiel neotropikalny, który występuje w różnych regionach Ameryki Południowej , w tym w Kolumbii , Ekwadorze , Brazylii i Argentynie . Żyje w koloniach społecznych, które obejmują królową/królowe założycielki, robotnice i potomstwo. B. atratus jest nieco nietypowy ze względu na możliwość oscylowania między poligynicznym (wiele królowych) i monogynicznym (jedna królowa) cyklem lęgowym. Bombus atratus był pierwszym gatunkiem rodzaju Bombus, który odkryto, że wykazuje takie poligyniczne wzory gniazdowania. Poligyniczne cykle gniazdowania prowadzą do pewnych specyficznych zachowań, w tym do agresji królowa-królowa. Gniazda mogą być również bylinami, co jest cechą rzadko spotykaną u innych trzmieli. B. atratus mogą być pomocne w rolnictwie ze względu na ich zdolność do zapylania różnych gatunków roślin. Stwierdzono, że B. atratus zajmuje szereg obszarów geograficznych i klimatów w całej Ameryce Południowej. Kolonie mają zdolność termoregulacji gniazd i utrzymywania ich nieco cieplejszych niż środowisko zewnętrzne. Robotnicy żerujący wykorzystują skurcze mięśni, aby utrzymać stabilną temperaturę i radzić sobie z sezonowymi i dziennymi wahaniami temperatury.

Taksonomia i filogenetyka

B. atratus to gatunek z rodzaju Bombus. Należy do rzędu Hymenoptera, do którego należą mrówki , pszczoły i osy . Jego rodzina Apidae obejmuje pszczoły miodne, pszczoły bezżądłowe, pszczoły stolarskie, trzmiele, pszczoły orchidei i pszczoły kukułki. Plemię Bombini obejmuje pszczoły szczeciniaste, które żywią się nektarem lub pyłkiem, a rodzaj Bombus jest specyficzny dla trzmieli. W ciągu Bombus , B. atrarus jest częścią byłą uznaną Nowego Świata podrodzaju Fervidobombus, który obejmuje ściśle dotyczy gatunków Bombus transversalis , i Bombus pullatus . Fervidobombus jest obecnie częścią większego podrodzaju Thoracobombus.

Opis i identyfikacja

B. atratus są przeważnie czarne. Gardło pszczoły jest całkowicie czarne, a brzuch czarny z niewielką ilością rozjaśnień/przebarwień pod koniec. Drobne, gęste włosie jodły pokrywa prawie całe ciało B. atratus . Jak większość trzmieli , brzuch pszczoły ma zaokrąglony czubek i wyraźny przedni i tylny skrzydło. B.atratus pracownicy mają długi język, który ułatwia proces pobierania nektaru od wewnątrz głębokie i rurowych morfologii z kwiatami . Anteny B. atratus są również stosunkowo długie. Pracownicy mają skrzydła o długości od 4 do 10 mm. Królowe są zwykle dwa do trzech razy większe niż masa robotnic.

Dystrybucja i siedlisko

Gniazda B. atratus znajdują się zwykle nad ziemią. Gniazda znaleziono w wielu różnych miejscach, w tym w ciepłych, tropikalnych obszarach i zimnych środowiskach na dużych wysokościach. Tak zróżnicowana dystrybucja geograficzna ilustruje wyjątkową zdolność B. atratus do przystosowania się do szerokiej gamy warunków i źródeł pyłku. Chociaż większość gniazd buduje się na ziemi, gniazda znaleziono na drzewach nad ziemią. Badania wskazują, że klimat dyktuje, czy konkretne gniazdo B.atratus będzie oscylować między cyklami poligynicznym i monogynicznym. B.atratus występuje w całej Ameryce Południowej, w tym w Kolumbii, Ekwadorze, Brazylii oraz Argentynie i Brazylii. Mapa referencyjna przedstawia rozmieszczenie B.atratus w całej Ameryce Południowej.

Architektura gniazda

Gniazda B. atratus mają okrągły kształt i zaobserwowano, że mają średnicę około 10–30 cm i wysokość 10–20 cm. W przypadku gniazd znajdujących się na ziemi grzebień z czerwiem znajduje się zwykle w niewielkich zagłębieniach kilka centymetrów poniżej poziomu gruntu. Liczba wejść do gniazd jest różna i wydaje się być niezwiązana z żadną konkretną właściwością kolonii, np. wielkością. Chociaż większość gniazd ma zwykle wiele wejść, jedno lub dwa są bardziej aktywne niż pozostałe. Wszystkie wejścia do gniazd podlegają celowym modyfikacjom przez pracowników korzystających z wejścia. B. atratus mają również tendencję do tworzenia kieszonek żywiących się pyłkiem, które są przyczepione do skupisk larw, aby ułatwić proces żywienia się larw.

Cykl kolonii

Cykl życia kolonii rozpoczyna się, gdy samotny gin (założycielka) buduje komórkę jajową w nieco podziemnej jamie. Ta komórka jajowa/potomstwo prowadzi do pierwszej grupy robotnic domowych i zbieraczy, które pomogą w dalszym rozmnażaniu kolonii. Aby się rozmnażać, kolonia musi osiągnąć punkt, w którym może narodzić się nowe trutnie i ginki . Przejście do takiego punktu rozrodczego dronów i ginekologii nie jest do końca zrozumiałe. Cykl technicznie kończy się, gdy królowa umiera i/lub ginki rozrodcze opuszczają gniazdo. Fazy ​​poligyniczne mogą się rozpocząć (i często zaczynają się), jeśli królowa zostanie zastąpiona przez więcej niż jedną nową matkę reprodukcyjną. Fazy ​​monogyniczne są inicjowane przez sprzeczne interakcje matka-matka, które zabijają wszystkie rywalizujące matki reprodukcyjne z wyjątkiem jednej. Badania wskazują, że B. atratus ma zdolność tworzenia nowych kolonii w dowolnym momencie roku, niezależnie od pory roku. Początkowe rozwinięcie się jaj zajmuje 6 dni, 12-13 dni, zanim przejdą przez stadium larwalne, 8-12 kolejnych dni, aby przejść przez stadium poczwarki, i kolejne 24-34 dni, aby w pełni dojrzeć. Rozwój jaj może być również nieznacznie opóźniony w koloniach, które istnieją w środowiskach o niskiej temperaturze na dużych wysokościach. Cykl kolonizacyjny B. atratus różni się w zależności od konkretnego klimatu i obszaru, na którym znajduje się populacja.

Zachowanie

Wymiana królowej

Jeśli królowa zniknie lub zostanie usunięta z kolonii, można ją zastąpić fałszywą matką. Ta fałszywa królowa rodzi zarówno samice, jak i samce potomstwa, aby utrzymać rozwój i rozmnażanie kolonii aż do następnej fazy rozrodu, kiedy to powstają nowe matki. Fałszywa królowa jest zwykle sparowaną robotnicą. Wykazano, że z grup robotnic pozbawionych królowej można tworzyć nowe kolonie. W takich przypadkach fałszywa matka przejmuje rolę królowej (jak opisano powyżej) i pozwala na rozmnażanie i rozwój rodziny aż do fazy reprodukcji, w której powstają nowe matki.

Poligynia

Poligynia jest niezwykle rzadka w rodzinie Apidea, a B. atratus był pierwszym odnotowanym przykładem poligynii u trzmieli. Kolonie znajdujące się na dużych wysokościach iw regionach o klimacie umiarkowanym zazwyczaj odpowiadają rocznemu cyklowi z jedną królową na kolonię. Kolonie znalezione w subtropikalnych lub tropikalnych regionach nizinnych wydają się być wieczne i oscylują między okresami poligynii i monogynii. Przemiany między fazami cyklu życia monogenicznego i poligynicznego występują dwa-trzy razy w roku, przy czym każda faza trwa od kilku tygodni do miesięcy. W okresie poligynii gniazdo może mieć do kilku matek jednocześnie, podczas gdy okresy monogyni charakteryzują pojedyncze matki. Poligynia daje początek zestawowi agresywnych interakcji królowa-królowa (patrz sekcja poniżej) i hierarchii dominacji (patrz sekcja poniżej).

Hierarchia dominacji społecznej

Hierarchia społecznej dominacji B. atratus jest w dużej mierze spowodowana cyklicznością kolonii poligynii. Królowe dominujące, które osiągnęły skalę dominacji, mają znacznie większy dostęp do terytoriów gniazdowych na kępie lęgowej. Mniej dominujące królowe są często zmuszane do wyjścia na zewnątrz kępy lęgowej, a czasami są całkowicie wypychane z obszaru gniazda/grupy lęgowej. Podczas gdy podporządkowane królowe stają się odpowiednikami robotnic, królowe dominujące mają największy sukces reprodukcyjny i zazwyczaj żyją dłużej niż ich podległe odpowiedniki. Dominacja królowej jest skorelowana z zachowaniami agresywnymi. Jedna z teorii wyjaśniająca, dlaczego podwładne pozostają w gnieździe, dotyczy możliwości resorpcji jaj (resorpcja jaj daje podległym królowym powód, by nie opuszczać gniazda i nie zakładać własnego).

Interakcje królowa-królowa

Zarejestrowano zachowania agonistyczne między królowymi B. atratus w koloniach będących w fazie poligynicznej. Oddziaływania te wynikają głównie z zakładania i utrzymywania przez matki określonych terytoriów w kępie czerwiowej. W takich środowiskach królowe strzegą swoich kęp lęgowych, rzucając się na inne królowe, które mogą wtargnąć na ich terytorium. Konflikty między matkami w takich środowiskach mogą prowadzić do śmierci i wypędzenia rywalizujących królowych przez królową dominującą. Po wydaleniu wszystkich innych królowych, dominująca królowa przejmie kolonię i rozpocznie monogyniczną fazę cyklu życia kolonii. Względny poziom agresji i dominacji królowej koreluje z wieloma wskaźnikami fizycznymi, w tym wielkością jajników, wiekiem.

Zachowanie/rola królowej

Założycielka zakłada kolonię, budując komórkę jajową w jamie zwykle pod ziemią (gniazda powietrzne istnieją, ale są rzadkie). Królowa pokrywa komórkę jajową ochronną warstwą wosku. Ta założycielka (znana również jako samotna gyne) musi przejąć pełną odpowiedzialność, zanim pojawią się pierwsi pracownicy; opiekuje się czerwiem i poszukuje niezbędnego nektaru i pyłku, które są odkładane w kieszeniach żywieniowych, które przyczepia do skupisk larw. W końcu jaja tego początkowego lęgu dojrzewają do pierwszego zestawu robotnic. Gdy tak się stanie, królowa rzadko opuszcza gniazdo. Głównym zadaniem królowej jest składanie i wysiadywanie jaj. Okres początkowy, w którym królowa jest sama, a robotnice jeszcze nie są obecne, nazywa się fazą subspołeczną; Faza społeczna rozpoczyna się, gdy z pierwszych jaj dojrzewają robotnice, które mogą zająć się gniazdem i żerować.

Zachowanie/rola pracownika

Robotnicy zbierają nektar i pyłek. Odkładają pyłek w kieszeniach larw i przechowują nektar w „doniczkach”. Te robotnice żerujące stale opuszczają gniazdo i spędzają większość czasu w środowisku zewnętrznym wokół gniazda. Robotnicy pozostają w gnieździe i mają za zadanie opiekować się czerwiem. Karmią i wysiadują czerw. W wybranych gniazdach zaobserwowano , że inne robotnice B. atratus przemieszczają ściółkę po gnieździe i wokół niego. Ci pracownicy ściółki łamią i zgarniają śmieci żuchwami i chwytają je przednimi nogami. Wydaje się, że nie przenoszą tych śmieci do gniazda ani z niego. Cel takiego zachowania „manipulowania śmieciami” jest niejasny. Zaobserwowano czasem, że podporządkowane królowe przyjmują tę samą rolę robotnic domowych, jeśli nie uzyskają niezbędnego terytorium kępek lęgowych, aby umożliwić sukces reprodukcyjny.

Plądrowanie

B. atratus nektar i pyłek pastewny różnych gatunków roślin. Nektar jest zwykle przechowywany w gnieździe w stosunkowo niewielkich ilościach w postaci miodu. B. atratus wykazuje niewielką preferencję podczas zbioru nektaru, a intensywniej zbiera niektóre kwiaty, w tym Eucalyptus spp., Lagerstroemia indica i Aptenia coridifolia . Mniej powszechne źródła nektaru obejmują Anthemidae , Campsis radicans , Carduus centaurea, te mniej powszechne źródła nektaru są zwykle pożywiane powierzchownie. Przynajmniej część preferencji nektarowych B. atratus można wytłumaczyć ich stosunkowo długą trąbą, która pozwala na bardziej efektywne zbieranie nektaru z głębszych kwiatów. W poszukiwaniu pyłku B. atratus jest bardziej selektywny i zazwyczaj odwiedza mniejsze odmiany roślin, takie jak S. granulosum, leprosum i Liliaceae. Zwiększona restrykcyjność związana z żerowaniem pyłkiem może wskazywać, że wzorce żerowania pyłku ewoluowały niezależnie od tych związanych z żerowaniem nektaru.

Regulacja termiczna

W niektórych środowiskach (np. na dużych wysokościach tropikalnych) występują duże zmiany temperatury w ciągu dnia. Te wahania temperatury zmieniają codzienne wzorce aktywności lotu B. atratus i innych pokrewnych gatunków. W takich środowiskach żerowanie ogranicza się do grupy gatunków, które mają zdolność do prawidłowej regulacji temperatury ciała. Robotnice B. atratus regulują temperaturę ciała w sposób umożliwiający funkcjonowanie w tak niepewnym klimacie. Dodatkowo regulują wewnętrzną temperaturę gniazda. Gniazda są zwykle utrzymywane w stabilnej temperaturze, o kilka stopni wyższej niż środowisko zewnętrzne. Taka termoregulacja gniazda jest wynikiem ciepła wytwarzanego przez określone skurcze mięśni przez pracowników domowych. Te skurcze mięśni są prawie identyczne z tymi, których używają zbieracze pasz do utrzymania właściwej temperatury ciała w chłodniejszym, zewnętrznym środowisku. Zdolność do regulowania temperatury ciała i gniazda zwiększa szanse przetrwania kolonii B. atratus, gdy temperatura na zewnątrz gwałtownie się zmienia i spada poniżej zera w ciągu godzin/minut.

Bibliografia