Bryophyte - Bryophyte

Marchantia , przykład wątrobowca.

Mszaki są proponowanym podziałem taksonomicznym obejmującym trzy grupy nienaczyniowych roślin lądowych ( embriofitów ): wątrobowce , rogatki i mchy . Charakteryzują się ograniczonymi rozmiarami i preferują wilgotne siedliska, chociaż mogą przetrwać w suchszych środowiskach. Mszaki składają się z około 20 000 gatunków roślin. Bryophytes wytwarzają zamknięte struktury rozrodcze (gametangia i zarodnie), ale nie wytwarzają kwiatów ani nasion . Rozmnażają się przez tworzenie zarodników . Chociaż w ostatnich latach mszaki były uważane za grupę parafiletyczną , prawie wszystkie najnowsze dowody filogenetyczne potwierdzają monofilię tej grupy, pierwotnie sklasyfikowaną przez Wilhelma Schimpera w 1879 roku. Termin „ mszały ” pochodzi od greckiego βρύον, bryon „mech drzewny Oyster-green”i φυτόν, Phyton "roślina".

Terminologia

Termin „Bryophyta” został po raz pierwszy zasugerowany przez Brauna w 1864 roku. GM Smith umieścił tę grupę między algami a pteridophyta .

Cechy

Charakterystyczne cechy mszaków to:

  • W ich cyklach życiowych dominuje wielokomórkowy etap gametofitu
  • Ich sporofity są nierozgałęzione
  • Nie mają prawdziwej tkanki naczyniowej zawierającej ligninę (chociaż niektóre mają wyspecjalizowane tkanki do transportu wody)

Siedlisko

Mszaki występują w wielu różnych siedliskach. Można je znaleźć w różnych temperaturach (zimna arktyka i gorące pustynie), wzniesieniach (od poziomu morza po alpejskie) i wilgoci (suche pustynie po mokre lasy deszczowe). Mszaki mogą rosnąć tam, gdzie nie są w stanie unaczynione rośliny, ponieważ nie są zależne od korzeni, aby pobierać składniki odżywcze z gleby. Mszaki mogą przetrwać na skałach i gołej glebie.

Koło życia

Cykl życiowy mszaka dwupiennego. Struktury gametofitu (haploidalne) są pokazane na zielono, sporofit (diploidalny) na brązowo.

Jak wszystkie rośliny lądowe (embriofity), mszaki mają cykle życiowe ze zmianą pokoleń . W każdym cyklu haploidalny gametofit , którego każda komórka zawiera ustaloną liczbę niesparowanych chromosomów , przeplata się z diploidalnym sporofitem , którego komórka zawiera dwa zestawy sparowanych chromosomów. Gametofity wytwarzają haploidalne plemniki i jajeczka, które łączą się, tworząc diploidalne zygoty, które wyrastają w sporofity. Sporofity wytwarzają przez mejozę haploidalne zarodniki , które wyrastają na gametofity.

Bryophytes są dominującymi gametofitami, co oznacza, że ​​bardziej wyróżniającą się, dłużej żyjącą rośliną jest haploidalny gametofit. Sporofity diploidalne pojawiają się sporadycznie i pozostają przywiązane do gametofitu i zależne od jego wartości odżywczej. U mszaków sporofity są zawsze nierozgałęzione i wytwarzają pojedynczy zarodnik (kapsułka wytwarzająca zarodniki), ale każdy gametofit może jednocześnie dać początek kilku sporofitom.

Sporofit rozwija się różnie w trzech grupach. Zarówno mchy, jak i rogatki mają strefę merystemu , w której następuje podział komórek. U hornwortów merystem zaczyna się u podstawy, gdzie kończy się stopa, a podział komórek wypycha ciało sporofitu do góry. U mchów merystem znajduje się między torebką a wierzchołkiem łodygi (seta) i wytwarza komórki w dół, wydłużając łodygę i unosząc torebkę. W wątrobowcach merystem jest nieobecny, a wydłużenie sporofitu spowodowane jest prawie wyłącznie ekspansją komórek.

Wątrobowce, mchy i rogatki spędzają większość życia jako gametofity. Gametangia (organy wytwarzające gamety), archegonia i pylniki powstają na gametofitach, czasami na wierzchołkach pędów, w kątach liści lub ukryte pod plechami. Niektóre mszaki, takie jak wątrobowiec Marchantia , tworzą skomplikowane struktury do przenoszenia gametangii, zwane gametangioforami. Plemniki są biczowane i muszą przepłynąć z pylników, które je produkują, do archegonii, która może znajdować się na innej roślinie. Stawonogi mogą pomagać w przenoszeniu plemników.

Zapłodnione jaja stają się zygotami, które wewnątrz archegonii rozwijają się w zarodki sporofitów. Dojrzałe sporofity pozostają przyczepione do gametofitu. Składają się z łodygi zwanej szczeciną i pojedynczego zarodnia lub kapsułki. Wewnątrz zarodni przez mejozę powstają haploidalne zarodniki . Są one przenoszone, najczęściej przez wiatr, i jeśli wylądują w odpowiednim środowisku, mogą rozwinąć się w nowy gametofit. W ten sposób mszaki rozpraszają się przez połączenie pływających plemników i zarodników, w sposób podobny do likofitów , paproci i innych kryptogamów .

Seksualność

Rozmieszczenie antheridia i archegonia na pojedynczej roślinie mszaka jest zwykle stałe w obrębie gatunku, chociaż u niektórych gatunków może to zależeć od warunków środowiskowych. Główny podział to gatunki, w których antheridia i archegonia występują na tej samej roślinie oraz te, w których występują na różnych roślinach. Termin monoityczny może być używany, gdy antheridia i archegonia występują na tym samym gametoficie, a termin dioicous, gdy występują na różnych gametofitach.

W roślinach nasiennych stosuje się " jednopienne " tam, gdzie kwiaty z pylnikami (mikrosporangia) i kwiaty z zalączkami (megasporangia) występują na tym samym sporoficie, a " dwupienne " występują na różnych sporofitach. Terminy te czasami mogą być używane zamiast „monoiczny” i „dioiczny” w celu opisania gametofitów mszaków. Terminy „jednopienny” i „monoiczny” pochodzą od greckiego określenia „jeden dom”, „dwupienny” i „dwupienny” z greckiego oznaczającego dwa domy. Użycie terminologii „oicy” odnosi się do płciowości gametofitowej mszaków w odróżnieniu od płciowości sporofitowej roślin nasiennych.

Rośliny jednorodne są z konieczności hermafrodytyczne, co oznacza, że ​​ta sama roślina ma obie płcie. Dokładne rozmieszczenie pylników i archegoni w roślinach jednorodnych jest różne. Mogą być rodzące się na różnych pędach (autoiczność lub autoecja ), na tym samym pędzie, ale nie razem we wspólnej strukturze (paroicious lub paroecious) lub razem we wspólnym „kwiatostanie” (synoicznym lub synopiecznym). Rośliny dwupłciowe są jednopłciowe , co oznacza, że ​​ta sama roślina ma tylko jedną płeć. Wszystkie cztery wzory (autoiczny, paroiczny, synoiczny i dioiczny) występują u gatunków z rodzaju mchów Bryum .

Klasyfikacja i filogeneza

Hornworts były kiedyś uważane za najbliższych żyjących krewnych roślin naczyniowych.
Mchy to jedna grupa mszaków.

Tradycyjnie wszystkie żywe rośliny lądowe bez tkanek naczyniowych klasyfikowano do jednej grupy taksonomicznej, często do podziału (lub gromady). Już w 1879 roku niemiecki bryolog Wilhelm Schimper użył terminu Bryophyta do opisania grupy zawierającej wszystkie trzy klady mszaków (chociaż w tym czasie rogatki uważano za część wątrobowców). Chociaż badanie z 2005 r. poparło ten tradycyjny pogląd monofiletyczny, do 2010 r. wśród systemistów pojawił się szeroki konsensus, że mszaki jako całość nie są grupą naturalną (tj. są parafiletyczne ). Jednak badanie z 2014 r. wykazało, że te poprzednie filogenezy, oparte na sekwencjach kwasów nukleinowych, podlegały błędom składu, a ponadto filogenezy oparte na sekwencjach aminokwasowych sugerowały, że mszaki są jednak monofiletyczne. Od tego czasu, częściowo dzięki proliferacji zestawów danych genomowych i transkryptomicznych, prawie wszystkie badania filogenetyczne oparte na sekwencjach jądrowych i chloroplastycznych wykazały, że mszaki tworzą grupę monofiletyczną. Niemniej jednak filogenezy oparte na sekwencjach mitochondrialnych nie potwierdzają poglądu monofiletycznego.

Trzy klady mszaków to Marchantiophyta (wątrobowce), Bryophyta (mchy) i Anthocerotophyta (rogatki). Sugerowano jednak, że te klady są zdeklasowane odpowiednio do klas Marchantiopsida, Bryopsida i Anthocerotopsida. Obecnie istnieją mocne dowody na to, że wątrobowce i mchy należą do monofiletycznego kladu zwanego Setaphyta .

Widok monofiletyczny

Preferowany model, oparty na filogenezie aminokwasów, wskazuje mszaki jako grupę monofiletyczną:

embriofity
mszaki
setafity

wątrobowce

mchy

hornworts

rośliny naczyniowe

Zgodnie z tym poglądem, w porównaniu z innymi żywymi roślinami lądowymi, wszystkie trzy linie nie posiadają tkanki naczyniowej zawierającej ligninę i rozgałęzione sporofity z licznymi zarodniami. Wyeksponowanie gametofitu w cyklu życiowym jest również wspólną cechą trzech linii mszaków (wszystkie istniejące rośliny naczyniowe są dominujące sporofitami). Jednakże, jeśli ta filogeneza jest prawidłowa, to złożony sporofit żywych roślin naczyniowych mógł wyewoluować niezależnie od prostszego nierozgałęzionego sporofitu obecnego u mszaków. Co więcej, pogląd ten sugeruje, że aparaty szparkowe wyewoluowały tylko raz w ewolucji roślin, zanim następnie zostały utracone w wątrobowcach.

Widok parafiletyczny

embriofity
setafity

wątrobowce

mchy

hornworts

rośliny naczyniowe

mszaki
Wątrobowce należą do grupy mszaków

W tym alternatywnym ujęciu grupa Setaphyta została zachowana, ale rogatki są siostrą roślin naczyniowych. (Inny pogląd parafiletyczny dotyczy najpierw rozgałęziających się rogatek). Dalsze dowody mogą być wymagane, aby całkowicie odrzucić tę hipotezę.

Morfologia tradycyjna

Tradycyjnie, opierając klasyfikację na cechach morfologicznych, mszaki wyróżniały się brakiem struktury naczyniowej. Jednak to rozróżnienie jest problematyczne, po pierwsze dlatego, że niektóre z najwcześniej różniących się (ale obecnie wymarłych) niemryofity , takie jak horneofity , nie miały prawdziwej tkanki naczyniowej, a po drugie, ponieważ wiele mchów ma dobrze rozwinięte naczynia przewodzące wodę. Bardziej przydatne rozróżnienie może leżeć w strukturze ich sporofitów . U mszaków sporofit jest prostą, nierozgałęzioną strukturą z pojedynczym organem tworzącym zarodniki ( sporangium ), podczas gdy we wszystkich innych roślinach lądowych, polisporangiofitach , sporofit jest rozgałęziony i zawiera wiele zarodni. Kontrast pokazano na poniższym kladogramie:

Rośliny lądowe

mszaki

polisporangiofity

„protracheophytes”, takie jak Horneophyton lub aglaofiton

tracheofity lub rośliny naczyniowe

Ewolucja

Prawdopodobnie miało miejsce kilka różnych wydarzeń związanych z ziemią, w których pierwotnie organizmy wodne skolonizowały ląd, właśnie w obrębie linii Viridiplantae . Jednak między 510-630 milionów lat temu rośliny lądowe wyewoluowały z roślin wodnych, w szczególności z zielonych alg . Molekularne badania filogenetyczne wskazują, że mszaki są najwcześniej rozbieżnymi liniami istniejących roślin lądowych. Zapewniają wgląd w migrację roślin ze środowisk wodnych do lądu. Szereg cech fizycznych łączy mszaki zarówno z roślinami lądowymi, jak i wodnymi.

Podobieństwa do alg i roślin naczyniowych

Zielone glony, mszaki i rośliny naczyniowe mają chlorofil a i b, a struktury chloroplastów są podobne. Podobnie jak zielone algi i rośliny lądowe, mszaki wytwarzają również skrobię zmagazynowaną w plastydach i zawierają celulozę w swoich ściankach. Wyraźne adaptacje obserwowane u mszaków pozwoliły roślinom skolonizować ziemskie środowiska. Aby zapobiec wysuszeniu tkanek roślinnych w środowisku lądowym, może być obecny woskowy naskórek pokrywający tkankę miękką rośliny, zapewniający ochronę. U rogatek i mchów aparaty szparkowe zapewniają wymianę gazową między atmosferą a wewnętrznym układem przestrzeni międzykomórkowej. Rozwój gametangii zapewnił dalszą ochronę, szczególnie gamet, zygoty i rozwijającego się sporofitu. Mszaki i rośliny naczyniowe ( embriofity ) mają również rozwój embrionalny, którego nie obserwuje się u zielonych alg. Chociaż mszaki nie mają prawdziwie unaczynionej tkanki, mają organy wyspecjalizowane w określonych funkcjach, analogicznych na przykład do funkcji liści i łodyg roślin naczyniowych.

Rozmnażanie i przetrwanie mszaków zależy od wody. Podobnie jak w przypadku paproci i likofitów , na powierzchni rośliny wymagana jest cienka warstwa wody, aby umożliwić przemieszczanie się wiciowców między gametofitami i zapłodnienie komórki jajowej.

Morfologia porównawcza

Podsumowanie cech morfologicznych gametofitów trzech grup mszaków:

Wątrobowce Mchy Hornworts
Struktura Talloid lub folioza Folio Talloid
Symetria Grzbietowo-brzuszny lub promieniowy Promieniowy Dorsiventral
ryzoidy Jednokomórkowy Wielokomórkowy Jednokomórkowy
Chloroplasty/ogniwo Wiele Wiele Jeden
Protonemata Zredukowany Obecny Nieobecny
Gametangia
( antheridia
i archegonia )
Powierzchowny Powierzchowny Zanurzony

Podsumowanie cech morfologicznych sporofitów trzech grup mszaków:

Wątrobowce Mchy Hornworts
Szpek Nieobecny Obecny Obecny
Struktura Mały, bez chlorofilu Duże, z chlorofilem Duże, z chlorofilem
Trwałość Efemeryczny Uporczywy Uporczywy
Wzrost Zdefiniowane Zdefiniowane Ciągły
Szczecina Obecny Obecny Nieobecny
Forma kapsułki Prosty Zróżnicowane
(operculum, peristom)
Wydłużony
Dojrzewanie zarodników Jednoczesny Jednoczesny Ukończyć
Dyspersja zarodników Pijacy Zęby perystomowe Pseudo-słupcy
Kolumella Nieobecny Obecny Obecny
Rozejście się Wzdłużne lub nieregularne Poprzeczny Wzdłużny

Zastosowania

Środowiskowy

  • Kondycjonowanie gleby
  • Bioindykatory
  • Ogrody z mchu
  • Pestycydy

Właściwości mszaków czynią je użytecznymi dla środowiska. Wykazano, że w zależności od konkretnej tekstury rośliny mszaki pomagają poprawić retencję wody i przestrzeń powietrzną w glebie. Mszaki są wykorzystywane w badaniach zanieczyszczeń w celu wskazania zanieczyszczenia gleby (takiego jak obecność metali ciężkich), zanieczyszczenia powietrza i promieniowania UV-B. Ogrody w Japonii są projektowane z mchu, aby tworzyć spokojne sanktuaria. Stwierdzono, że niektóre mszaki wytwarzają naturalne pestycydy. Przylaszczka, Plagiochila, wytwarza substancję chemiczną, która jest trująca dla myszy. Inne mszaki wytwarzają substancje chemiczne, które są antyfidantami, które chronią je przed zjedzeniem przez ślimaki. Kiedy Phythium sphagnum posypuje na glebie nasion kiełkujących, hamuje wzrost „tłumienia off grzyba”, które w przeciwnym razie byłyby zabić młode sadzonki.

Torf z mchu jest wytwarzany z torfowca

Handlowy

  • Paliwo
  • Opakowania
  • Opatrunek na ranę

Torf jest paliwem wytwarzanym z suszonych mszaków, zazwyczaj torfowców . Właściwości antybiotyczne mszaków i zdolność zatrzymywania wody sprawiają, że są one użytecznym materiałem opakowaniowym do warzyw, kwiatów i cebulek. Ponadto, ze względu na swoje właściwości antybiotyczne, Sphagnum był używany jako opatrunek chirurgiczny podczas I wojny światowej.

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia

  • Łesica, P.; McCune, B.; Coopera, SV; Hong, WS (1991). „Różnice w zbiorowiskach porostów i mszaków między starymi i zarządzanymi lasami drugiego wzrostu w Swan Valley, Montana”. Kanadyjski Dziennik Botaniki . 69 (8): 1745-1755. doi : 10.1139/b91-222 .

Zewnętrzne linki