Oddychania komórkowego - Cellular respiration

Oddychania komórkowego jest zestaw metabolicznych reakcje i procesy, które zachodzą na komórki z organizmów na konwersję energii chemicznej z tlenem cząstek lub składników odżywczych język trifosforanu adenozyny (ATP), a następnie uwolnić produkty odpadowe. Reakcje zachodzące w oddychaniu są reakcjami katabolicznymi , które rozbijają duże cząsteczki na mniejsze, uwalniając energię, ponieważ słabe wiązania wysokoenergetyczne, w szczególności w tlenie cząsteczkowym, są zastępowane silniejszymi wiązaniami w produktach. Oddychanie jest jednym z kluczowych sposobów, w jaki komórka uwalnia energię chemiczną, aby napędzać aktywność komórkową. Cała reakcja zachodzi w szeregu etapów biochemicznych, z których niektóre są reakcjami redoks . Chociaż oddychanie komórkowe jest technicznie reakcją spalania , wyraźnie nie przypomina tej, gdy zachodzi w żywej komórce, z powodu powolnego, kontrolowanego uwalniania energii z serii reakcji.

Substancje odżywcze powszechnie wykorzystywane przez komórki zwierzęce i roślinne w procesie oddychania obejmują cukier , aminokwasy i kwasy tłuszczowe , a najpowszechniejszym środkiem utleniającym dostarczającym większość energii chemicznej jest tlen cząsteczkowy (O 2 ). Energia chemiczna zmagazynowana w ATP (wiązanie jego trzeciej grupy fosforanowej z resztą cząsteczki może zostać zerwane, umożliwiając tworzenie się bardziej stabilnych produktów, a tym samym uwalniając energię do wykorzystania przez komórkę) może być następnie wykorzystana do napędzania procesów wymagających energii, w tym biosynteza , lokomocja lub transport cząsteczek przez błony komórkowe .

Oddychanie aerobowe

Oddychanie tlenowe wymaga tlenu (O 2 ) do wytworzenia ATP . Chociaż węglowodany , tłuszcze i białka są zużywane jako reagenty, oddychanie tlenowe jest preferowaną metodą rozkładu pirogronianu w glikolizie i wymaga przemieszczenia pirogronianu do mitochondriów w celu pełnego utlenienia w cyklu kwasu cytrynowego . Produktami tego procesu są dwutlenek węgla i woda, a przekazana energia jest wykorzystywana do rozerwania wiązań w ADP w celu dodania trzeciej grupy fosforanowej w celu utworzenia ATP ( adenozynotrójfosforanu ), poprzez fosforylację na poziomie substratu , NADH i FADH 2

Uproszczona reakcja: C 6 H 12 O 6 (s) + 6 O 2 (g) → 6 CO 2 (g) + 6 H 2 O (l) + ciepło
ΔG = -2880 kJ na mol C 6 H 12 O 6

Ujemna ΔG wskazuje, że reakcja może zachodzić spontanicznie.

Potencjał NADH i FADH 2 jest przekształcany w więcej ATP przez łańcuch transportu elektronów z tlenem i protonami (wodór) jako „końcowymi akceptorami elektronów”. Większość ATP wytwarzanego przez tlenowe oddychanie komórkowe powstaje w wyniku fosforylacji oksydacyjnej . Energia uwolnionego O 2 jest wykorzystywana do tworzenia potencjału chemiosmotycznego poprzez pompowanie protonów przez błonę. Potencjał ten jest następnie wykorzystywany do napędzania syntazy ATP i wytwarzania ATP z ADP i grupy fosforanowej. Podręczniki biologii często podają, że 38 cząsteczek ATP może powstać na jedną utlenioną cząsteczkę glukozy podczas oddychania komórkowego (2 z glikolizy, 2 z cyklu Krebsa i około 34 z systemu transportu elektronów). Jednak ta maksymalna wydajność nigdy nie jest całkowicie osiągnięta z powodu strat spowodowanych nieszczelnymi błonami, a także kosztem przeniesienia pirogronianu i ADP do macierzy mitochondrialnej, a obecne szacunki wahają się od około 29 do 30 ATP na glukozę.

Metabolizm tlenowy jest do 15 razy bardziej wydajny niż metabolizm beztlenowy (który daje 2 cząsteczki ATP na 1 cząsteczkę glukozy), ponieważ podwójne wiązanie w O 2 ma wyższą energię niż inne podwójne wiązania lub pary pojedynczych wiązań w innych powszechnych cząsteczkach w biosferze . Jednak niektóre organizmy beztlenowe, takie jak metanogeny, są w stanie kontynuować oddychanie beztlenowe , wytwarzając więcej ATP dzięki wykorzystaniu innych cząsteczek nieorganicznych (nie tlenu) o wysokiej energii jako końcowych akceptorów elektronów w łańcuchu transportu elektronów. Dzielą początkowy szlak glikolizy, ale metabolizm tlenowy jest kontynuowany wraz z cyklem Krebsa i fosforylacją oksydacyjną. Reakcje poglikolityczne zachodzą w mitochondriach w komórkach eukariotycznych oraz w cytoplazmie w komórkach prokariotycznych .

Glikoliza

Z cytoplazmy przechodzi w cykl Krebsa z acetylo-CoA. Następnie miesza się z CO 2 i wytwarza 2 ATP, NADH i FADH. Stamtąd NADH i FADH przechodzą do reduktazy NADH, która wytwarza enzym. NADH ciągnie elektrony enzymu, aby przejść przez łańcuch transportu elektronów. Łańcuch transportu elektronów przeciąga jony H + przez łańcuch. Z łańcucha transportu elektronów uwolnione jony wodorowe tworzą ADP, co daje wynik 32 ATP. O 2 dostarcza większość energii do procesu i łączy się z protonami i elektronami, tworząc wodę. Wreszcie, ATP opuszcza kanał ATP i wychodzi z mitochondriów.

Glikoliza to szlak metaboliczny, który zachodzi w cytozolu komórek we wszystkich żywych organizmach. Glikolizę można dosłownie przetłumaczyć jako „rozszczepianie cukru” i zachodzi w obecności tlenu lub bez niego. W warunkach tlenowych proces przekształca jedną cząsteczkę glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu (kwasu pirogronowego), wytwarzając energię w postaci dwóch cząsteczek netto ATP . W rzeczywistości wytwarzane są cztery cząsteczki ATP na glukozę, jednak dwie są zużywane w ramach fazy przygotowawczej . Początkowa fosforylacja glukozy jest wymagana do zwiększenia reaktywności (zmniejszenia jej stabilności) w celu rozszczepienia cząsteczki na dwie cząsteczki pirogronianu przez enzym aldolazę . Podczas fazy wypłaty glikolizy, cztery grupy fosforanowe są przenoszone do ADP przez fosforylację na poziomie substratu, aby wytworzyć cztery ATP, a dwa NADH są wytwarzane podczas utleniania pirogronianu . Całą reakcję można wyrazić w ten sposób:

Glukoza + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 pirogronian + 2 H + + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + energia

Zaczynając od glukozy, 1 ATP służy do przekazywania fosforanu do glukozy w celu wytworzenia glukozo-6-fosforanu. Glikogen można również przekształcić w glukozo-6-fosforan za pomocą fosforylazy glikogenu. Podczas metabolizmu energetycznego glukozo-6-fosforan staje się fruktozo-6-fosforanem. Dodatkowy ATP jest używany do fosforylowania 6-fosforanu fruktozy do 1,6-bisfosforanu fruktozy za pomocą fosfofruktokinazy. 1,6-bifosforan fruktozy dzieli się następnie na dwie fosforylowane cząsteczki z trzema łańcuchami węglowymi, które później rozkładają się na pirogronian.

Dekarboksylacja oksydacyjna pirogronianu

Pirogronian jest utleniany do acetylo-CoA i CO 2 przez Kompleks dehydrogenazy pirogronianowej (PDC). PDC zawiera wiele kopii trzech enzymów i znajduje się w mitochondriach komórek eukariotycznych oraz w cytozolu prokariotów. W konwersję pirogronianu do acetylo-CoA, cząsteczka NADH i jedna cząsteczka CO 2 jest utworzona.

Cykl kwasu cytrynowego

Nazywa się to również cyklem Krebsa lub cyklem kwasów trikarboksylowych . Gdy tlen jest obecny, acetylo-CoA jest wytwarzany z cząsteczek pirogronianu powstałych w wyniku glikolizy. Po utworzeniu acetylo-CoA może wystąpić oddychanie tlenowe lub beztlenowe. Gdy tlen jest obecny, mitochondria przejdą oddychanie tlenowe, które prowadzi do cyklu Krebsa. Jeśli jednak tlen nie jest obecny, nastąpi fermentacja cząsteczki pirogronianu. W obecności tlenu, w acetylo-CoA, przy czym ta cząsteczka wchodzi do cyklu kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) wewnątrz macierzy mitochondrialnej i utlenia się CO 2 , przy jednoczesnym zmniejszeniu NAD do NADH . NADH może być wykorzystywany przez łańcuch transportu elektronów do tworzenia dalszego ATP w ramach fosforylacji oksydacyjnej. Aby w pełni utlenić odpowiednik jednej cząsteczki glukozy, dwa acetylo-CoA muszą zostać zmetabolizowane w cyklu Krebsa. Podczas tego cyklu powstają dwa niskoenergetyczne produkty odpadowe , H 2 O i CO 2 .

Cykl kwasu cytrynowego to 8-etapowy proces obejmujący 18 różnych enzymów i koenzymów. Podczas cyklu acetylo-CoA (2 węgle) + szczawiooctan (4 węgle) daje cytrynian (6 węgli), który jest przekształcany w bardziej reaktywną formę zwaną izocytrynianem (6 węgli). Izocytryn jest modyfikowany do postaci α-ketoglutaranu (5 atomów węgla), sukcynylo-CoA, bursztynianu, fumaranu, jabłczanu i wreszcie szczawiooctanu.

Zysk netto z jednego cyklu to 3 NADH i 1 FADH 2 jako związki przenoszące wodór (proton plus elektron) oraz 1 wysokoenergetyczny GTP, który może być następnie wykorzystany do wytworzenia ATP. A więc całkowita wydajność z 1 cząsteczką glukozy cząsteczek pirogronianu (2) wynosi 6, NADH, 2 FADH 2 i 2 ATP.

Fosforylacja oksydacyjna

U eukariontów fosforylacja oksydacyjna zachodzi w grzebieniach mitochondrialnych . Zawiera łańcuch transportu elektronów, który ustanawia gradient protonów (potencjał chemiosmotyczny) przez granicę błony wewnętrznej poprzez utlenianie NADH wytworzonego w cyklu Krebsa. ATP jest syntetyzowany przez enzym syntazy ATP, gdy gradient chemiosmotyczny jest używany do napędzania fosforylacji ADP. Transfer elektronów jest napędzany energią chemiczną egzogennego tlenu, a po dodaniu dwóch protonów powstaje woda.

Wydajność produkcji ATP

Poniższa tabela opisuje reakcje zachodzące, gdy jedna cząsteczka glukozy jest całkowicie utleniona do dwutlenku węgla. Zakłada się, że wszystkie zredukowane koenzymy są utleniane przez łańcuch transportu elektronów i wykorzystywane do fosforylacji oksydacyjnej.

Krok wydajność koenzymu Wydajność ATP Źródło ATP
Faza przygotowawcza do glikolizy -2 Fosforylacja glukozy i 6-fosforanu fruktozy wykorzystuje dwa ATP z cytoplazmy.
Faza zwrotu glikolizy 4 Fosforylacja na poziomie podłoża
2 NADH 3 lub 5 Fosforylacja oksydacyjna: każdy NADH wytwarza netto 1,5 ATP (zamiast zwykle 2,5) z powodu transportu NADH przez błonę mitochondrialną
Dekarboksylacja oksydacyjna pirogronianu 2 NADH 5 Fosforylacja oksydacyjna
cykl Krebsa 2 Fosforylacja na poziomie podłoża
6 NADH 15 Fosforylacja oksydacyjna
2 FADH 2 3 Fosforylacja oksydacyjna
Całkowita wydajność 30 lub 32 ATP Od całkowitego utlenienia jednej cząsteczki glukozy do dwutlenku węgla i utlenienia wszystkich zredukowanych koenzymów.

Chociaż istnieje teoretyczna wydajność 38 cząsteczek ATP na glukozę podczas oddychania komórkowego, takie warunki na ogół nie są realizowane z powodu strat, takich jak koszt przenoszenia pirogronianu (z glikolizy), fosforanu i ADP (substratów do syntezy ATP) do mitochondriów . Wszystkie są aktywnie transportowane za pomocą nośników, które wykorzystują zmagazynowaną energię w gradiencie elektrochemicznym protonów .

  • Pirogronian jest wychwytywany przez specyficzny transporter o niskiej Km, aby wprowadzić go do macierzy mitochondrialnej w celu utlenienia przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej.
  • Nośnik z fosforanu (PIC) pośredniczy wymianę elektroobojętne ( antyportowi ) fosforanu (H 2 PO 4 - P I ) dla OH - lub symport fosforanu i protony (H + ), przez błonę wewnętrzną i siłę napędową do przenoszenia fosforanu jony do mitochondriów to siła napędowa protonów .
  • Translokaza ATP, ADP (zwany również adenina nukleotydów Translokaza, ANT ) jest antyportera i wymiany ADP i ATP przez błonę wewnętrzną . Siła napędowa jest spowodowana tym, że ATP (-4) ma ładunek bardziej ujemny niż ADP (-3), a zatem rozprasza część składowej elektrycznej gradientu elektrochemicznego protonów.

Wynikiem tych procesów transportu przy użyciu gradientu elektrochemicznego protonów jest to, że do wytworzenia 1 ATP potrzeba więcej niż 3 H + . Oczywiście zmniejsza to teoretyczną wydajność całego procesu, a prawdopodobne maksimum jest bliższe 28–30 molekułom ATP. W praktyce sprawność może być jeszcze niższa, ponieważ błona wewnętrzna mitochondriów jest nieco przeciekająca dla protonów. Inne czynniki mogą również rozpraszać gradient protonów, tworząc pozornie nieszczelne mitochondria. Białko rozprzęgające, znane jako termogenina, ulega ekspresji w niektórych typach komórek i jest kanałem, który może transportować protony. Kiedy białko to jest aktywne w błonie wewnętrznej, zwiera sprzężenie między łańcuchem transportu elektronów a syntezą ATP . Energia potencjalna z gradientu protonów nie jest wykorzystywana do wytwarzania ATP, ale generuje ciepło. Jest to szczególnie ważne w termogenezie tłuszczu brunatnego u noworodków i hibernujących ssaków.

Stechiometria oddychania tlenowego i najbardziej znanych typów fermentacji w komórce eukariotycznej . Liczby w kółkach oznaczają liczbę atomów węgla w cząsteczkach, C6 to glukoza C 6 H 12 O 6 , C1 dwutlenek węgla CO 2 . Pominięto mitochondrialną błonę zewnętrzną.

Według niektórych nowszych źródeł wydajność ATP podczas oddychania tlenowego nie wynosi 36–38, a jedynie około 30–32 cząsteczek ATP/1 cząsteczkę glukozy, ponieważ:

Więc ostateczna stechiometria to
1 NADH+H +  : 10H +  : 10/4 ATP = 1 NADH+H +  : 2,5 ATP
1 FADH 2  : 6 H +  : 6/4 ATP = 1 FADH 2  : 1,5 ATP
  • ATP : NADH+H + pochodzący ze stosunku glikolizy podczas fosforylacji oksydacyjnej wynosi
    • 1.5, podobnie jak w przypadku FADH 2 , jeśli atomy wodoru (2H + +2e ) są przenoszone z cytozolowego NADH+H + do mitochondrialnego FAD przez wahadłowiec glicerolowo-fosforanowy znajdujący się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej.
    • 2,5 w przypadku wahadłowego jabłczanu-asparaginianu przenoszącego atomy wodoru z cytozolowego NADH+H + do mitochondrialnego NAD +

Więc w końcu mamy, na cząsteczkę glukozy

W sumie daje to 4 + 3 (lub 5) + 20 + 3 = 30 (lub 32) ATP na cząsteczkę glukozy

Liczby te mogą nadal wymagać dalszych poprawek, gdy pojawią się nowe szczegóły konstrukcyjne. Powyższa wartość 3 H+/ATP dla syntazy zakłada, że ​​syntaza translokuje 9 protonów i wytwarza 3 ATP na obrót. Liczba protonów zależy od liczby podjednostek c w pierścieniu c Fo i obecnie wiadomo, że jest to 10 u drożdży Fo i 8 u kręgowców. Uwzględniając jeden H+ dla reakcji transportu, oznacza to, że synteza jednego ATP wymaga 1+10/3=4,33 protonów u drożdży i 1+8/3 = 3,67 u kręgowców. Sugerowałoby to, że w ludzkich mitochondriach 10 protonów z utleniającego NADH wytworzyłoby 2,72 ATP (zamiast 2,5), a 6 protonów z utleniającego bursztynianu lub ubichinolu wytworzyłoby 1,64 ATP (zamiast 1,5). Jest to zgodne z wynikami eksperymentalnymi mieszczącymi się w marginesie błędu opisanym w niedawnym przeglądzie.

Całkowita wydajność ATP w etanolu lub kwasu mlekowego, fermentacja jest tylko dwie cząsteczki pochodzące z glikolizy , ponieważ pirogronian nie jest przekazywane do mitochondriów i na końcu utlenia się do dwutlenku węgla (CO 2 ), ale zmniejsza się do etanolu i kwasu mlekowego w cytoplazmie .

Fermentacja

Bez tlenu pirogronian ( kwas pirogronowy ) nie jest metabolizowany przez oddychanie komórkowe, ale podlega procesowi fermentacji. Pirogronian nie jest transportowany do mitochondrium, ale pozostaje w cytoplazmie, gdzie jest przekształcany w produkty odpadowe, które można usunąć z komórki. Służy to utlenianiu nośników elektronów, aby mogły one ponownie przeprowadzić glikolizę i usunąć nadmiar pirogronianu. Fermentacja utlenia NADH do NAD +, dzięki czemu może być ponownie wykorzystana w glikolizie. W przypadku braku tlenu fermentacja zapobiega gromadzeniu się NADH w cytoplazmie i zapewnia NAD + do glikolizy. Ten produkt odpadowy różni się w zależności od organizmu. W mięśniach szkieletowych produktem odpadowym jest kwas mlekowy . Ten rodzaj fermentacji nazywa się fermentacją kwasu mlekowego . Podczas forsownych ćwiczeń, gdy zapotrzebowanie na energię przewyższa podaż energii, łańcuch oddechowy nie może przetworzyć wszystkich atomów wodoru połączonych przez NADH. Podczas glikolizy beztlenowej NAD + regeneruje się, gdy pary wodoru łączą się z pirogronianem, tworząc mleczan. Tworzenie mleczanu jest katalizowane przez dehydrogenazę mleczanową w odwracalnej reakcji. Mleczan może być również stosowany jako pośredni prekursor glikogenu wątrobowego. Podczas odzyskiwania, gdy tlen staje się dostępny, NAD + przyłącza się do wodoru z mleczanu, tworząc ATP. W drożdżach produktami odpadowymi są etanol i dwutlenek węgla . Ten rodzaj fermentacji jest znany jako fermentacja alkoholowa lub etanolowa . ATP generowany w tym procesie powstaje w wyniku fosforylacji na poziomie substratu , która nie wymaga tlenu.

Fermentacja jest mniej wydajna w wykorzystywaniu energii z glukozy: tylko 2 ATP są wytwarzane na glukozę, w porównaniu z 38 ATP na glukozę wytwarzaną nominalnie przez oddychanie tlenowe. Dzieje się tak, ponieważ większość energii oddychania tlenowego pochodzi z O 2 ze stosunkowo słabym, wysokoenergetycznym wiązaniem podwójnym. Jednak glikolityczne ATP tworzy się szybciej. Aby prokariota mogły kontynuować szybkie tempo wzrostu, gdy są przenoszone ze środowiska tlenowego do środowiska beztlenowego, muszą zwiększyć szybkość reakcji glikolitycznych. W przypadku organizmów wielokomórkowych, podczas krótkich okresów intensywnej aktywności, komórki mięśniowe wykorzystują fermentację w celu uzupełnienia produkcji ATP z wolniejszego oddychania tlenowego, więc fermentacja może być wykorzystana przez komórkę nawet przed wyczerpaniem się poziomu tlenu, jak to ma miejsce w przypadku sportów, które nie wymagają od sportowców samodzielnego wyznaczania tempa, np. sprintu .

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie komórkowe to proces, w którym paliwa biologiczne są utleniane w obecności wysokoenergetycznego nieorganicznego akceptora elektronów (takiego jak tlen), aby wytworzyć duże ilości energii, napędzając masową produkcję ATP.

Oddychanie beztlenowe jest wykorzystywane przez niektóre mikroorganizmy, w których ani tlen (oddychanie tlenowe), ani pochodne pirogronianu (fermentacja) nie są wysokoenergetycznym końcowym akceptorem elektronów. Zamiast tego stosuje się akceptor nieorganiczny, taki jak siarczan (SO42-), azotan (NO3-) lub siarka (S). Takie organizmy zwykle znajdują się w nietypowych miejscach, takich jak podwodne jaskinie lub w pobliżu kominów hydrotermalnych na dnie oceanu.

W lipcu 2019 r. w badaniu naukowym Kidd Mine w Kanadzie odkryto organizmy oddychające siarką, które żyją na głębokości 7900 stóp pod powierzchnią i które oddychają siarką, aby przeżyć. Organizmy te są również niezwykłe ze względu na spożywanie minerałów, takich jak piryt, jako źródło pożywienia.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki