Chaetognatha - Chaetognatha
Robaki strzałek |
|
---|---|
Spadella cefaloptera | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Podkrólestwo: | Eumetazoa |
Klad : | Parahoxozoa |
Klad : | Bilateria |
Klad : | Nephrozoa |
(bez rankingu): | Protostomia |
(bez rankingu): | Spirala |
Klad : | Gnathifera |
Gromada: |
Chaetognatha Leuckart , 1854 |
Klasa: |
Sagittoidea Claus & Grobben , 1905 |
Zamówienia | |
Szczecioszczękie / k ı t ɒ ɡ n ə θ ə / lub sczecioszczękie / k ı t ɒ ɡ n ć θ y / (czyli szczecinę szczęki ) są Phylum drapieżnych robaków morskich , które stanowią główny składnik planktonu całym świecie. Około 20% znanych gatunków Chaetognatha, powszechnie znanych jako strzałki , to gatunki bentosowe , które mogą przyczepiać się do glonów i skał. Występują we wszystkich wodach morskich, od powierzchniowych wód tropikalnych i płytkich basenów pływowych po głębiny morskie i regiony polarne. Większość chaetognatów jest przezroczysta i ma kształt torpedy, ale niektóre gatunki głębinowe są pomarańczowe. Ich wielkość waha się od 2 do 120 milimetrów (0,1 do 4,7 cala).
Istnieje ponad 120 nowoczesnych gatunków przypisanych do ponad 20 rodzajów. Pomimo ograniczonej różnorodności gatunków, liczba osobników jest duża.
Robaki strzały są zwykle uważane za rodzaj protostomu, który nie należy ani do Ecdysozoa, ani do Lophotrochozoa .
Anatomia
Chaetognaths to przezroczyste lub półprzezroczyste zwierzęta w kształcie strzałek pokryte naskórkiem . Ciało dzieli się na wyraźną głowę, tułów i ogon. Istnieje od czterech do czternastu haczykowatych, chwytających kolców po obu stronach głowy, otaczających pusty przedsionek zawierający usta. Kolce są używane w polowaniu i przykryte elastycznym kapturem odchodzącym od szyi podczas pływania zwierzęcia. Wszystkie chaetognaty są mięsożerne , żerują na innych zwierzętach planktonowych. Niektóre gatunki są również wszystkożerne, żywią się glonami i detrytusem .
Pień ma jedną lub dwie pary bocznych płetw, zawierających struktury powierzchownie podobne do promieni płetw ryb, z którymi nie są jednak homologiczne : w przeciwieństwie do kręgowców składają się one z pogrubionej błony podstawnej wystającej z naskórka . Dodatkowa płetwa ogonowa zakrywa ogon poodbytowy. Dwa gatunki Chaetognath , Caecosagitta macrocephala i Eukrohnia fowleri , mają bioluminescencyjne organy na płetwach.
Chaetognaty pływają w krótkich seriach, wykonując ruchy grzbietowo-brzuszne falującego ciała, gdzie ich płetwa ogonowa wspomaga napęd, a płetwy ciała stabilizację i sterowanie. Wiadomo, że niektóre gatunki wykorzystują neurotoksynę tetrodotoksynę do ujarzmienia zdobyczy.
Jama ciała jest wyścielona otrzewną , a zatem reprezentuje prawdziwy celom , i jest podzielona na jedną komorę z każdej strony tułowia oraz dodatkowe komory wewnątrz głowy i ogona, wszystkie całkowicie oddzielone przegrodami. Chociaż mają usta z jednym lub dwoma rzędami maleńkich zębów, złożone oczy i układ nerwowy, nie mają układu oddechowego ani krążenia.
Usta otwierają się w mięśniową gardło , która zawiera gruczoły do smarowania przejścia pokarmu. Stąd proste jelito biegnie wzdłuż tułowia do odbytu tuż przed ogonem. Jelito jest głównym miejscem trawienia i zawiera parę uchyłków w pobliżu przedniego końca. Materiały są przemieszczane po jamie ciała przez rzęski . Odpady są po prostu wydalane przez skórę i odbyt. Gatunki Eukrohniid posiadają wakuolę olejową blisko związaną z jelitami. Ten narząd zawiera estry woskowe, które mogą wspomagać reprodukcję i wzrost poza sezonem produkcyjnym Eukrohnia hamata w morzach arktycznych. Ze względu na położenie wakuoli olejowych w środku traktu, narząd może mieć również wpływ na pływalność, trymowanie i poruszanie się.
Układ nerwowy jest dość prosty i składa się ze zwojowego pierścienia nerwowego otaczającego gardło. Zwój grzbietowy jest największy, ale nerwy rozciągają się ze wszystkich zwojów wzdłuż całego ciała. Chaetognaty mają dwoje oczu złożonych, z których każde składa się z wielu połączonych ze sobą przyoczek z kubkiem pigmentu . Ponadto istnieje szereg włosia sensorycznego ułożonego rzędami wzdłuż boku ciała, gdzie prawdopodobnie pełni funkcję podobną do linii bocznej u ryb. Dodatkowy, zakrzywiony pas włosia sensorycznego leży nad głową i szyją.
Przez strzałkę ślimakowe rhabdomeres pochodzą z mikrotubulami 20 nm i 50 nm, długości szerokości, która w organach stożkowej formie kolei, że zawiera granulki i konstrukcji gwintu. Korpus stożka pochodzi z rzęski .
Reprodukcja
Wszystkie gatunki są hermafrodytyczne , przenoszą zarówno komórki jajowe, jak i plemniki . Każde zwierzę ma parę jąder w ogonie i parę jajników w tylnej części głównej jamy ciała. Niedojrzałe plemniki są uwalniane z jąder, aby dojrzewać w jamie ogonowej, a następnie przepływają przez krótki przewód do pęcherzyka nasiennego, gdzie są pakowane w spermatofor . (Seksualnie i bezpłciowo)
Podczas krycia każdy osobnik umieszcza spermatofor na szyi partnera po pęknięciu pęcherzyka nasiennego. Plemniki szybko uciekają ze spermatoforu i płyną wzdłuż linii środkowej zwierzęcia, aż osiągną parę małych porów tuż przed ogonem. Pory te łączą się z jajowodami , do których rozwinięte jajeczka już przeszły z jajników i to tutaj następuje zapłodnienie.
Jaja są planktoniczne, rozwijają się w workach torbaczy lub są przyczepione do alg i wykluwają się w miniaturowe wersje osobników dorosłych, bez wyraźnego stadium larwalnego .
Klasyfikacja
Chaetognaty są tradycyjnie klasyfikowane przez embriologów jako deuterostomy . Lynn Margulis i KV Schwartz umieszczają chaetognaty w deuterostomach w swojej klasyfikacji Pięciu Królestw . Molekularne phylogenists jednak uważają je za protostomes . Thomas Cavalier-Smith umieszcza je w protostomach w swojej klasyfikacji Sześciu Królestw . Wspomniane powyżej podobieństwa między chaetognathami a nicieniami mogą wspierać tezę o protostomie – w rzeczywistości chaetognaty są czasami uważane za ekdyzozoany podstawne lub lofotrochozoany . Chaetognatha pojawia się blisko podstawy drzewa pierwotniaków w większości badań ich filogenezy molekularnej. To może wyjaśniać ich embrionalne cechy deuterostomu. Jeśli chaetognaty oddzieliły się od protostomy, zanim wyewoluowały swoje charakterystyczne cechy embrionalne protostomy, mogły zachować cechy deuterostomu odziedziczone po wczesnych dwubocznych przodkach. Zatem szaetognaty mogą być użytecznym modelem dla przodków dwustronnych. Badania układu nerwowego robaczków strzałek sugerują, że powinny one znajdować się w protostomiach. Według publikacji z 2017 i 2019 r . Chaetognaty wydają się być spokrewnione z gnathiferans .
Taksonomia
Klasa Sagittoidea Claus i Grobben 1905
-
Podklasa Eukrohniones Kassatkina 2011
-
Zamów Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodzina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Rodzaj Protoeukrohnia Kassatkina 2003
-
Rodzina Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Rodzaj Archeterokrohnia Casanova 1986
- Rodzaj Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Rodzaj Xenokrohnia Casanova 1993
-
Rodzina Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Rodzaj Aberrospadella Kassatkina 1971
- Rodzaj Entokrohnia Kassatkina 2012
- Rodzaj Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Rodzaj Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
-
Rodzina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
-
Zamów Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodzina Eukrohniidae Tokioka 1965
- Rodzaj Eukrohnia Ritter-Záhony 1909
- Rodzaj Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Rodzaj Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Rodzaj Pseudoeukrohnia asatkina 1998
-
Rodzina Eukrohniidae Tokioka 1965
-
Zamów Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodzina Pterosagittidae Tokioka 1965
- Rodzaj Pterosagitta Costa 1869
-
Rodzina Krohnittidae Tokioka 1965
- Rodzaj Krohnitta Ritter-Záhony 1910
-
Rodzina Krohnittellidae Bieri 1989
- Rodzaj Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Rodzaj Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Rodzaj Krohnittella Germain & Joubin 1912
-
Rodzina Pterosagittidae Tokioka 1965
-
Zamów Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Podklasa Spadelliones Kassatkina 2011
-
Rodzina Spadellidae Tokioka 1965
- Rodzaj Bathyspadella Tokioka 1939
- Rodzaj Calispadella Casanova i Moreau 2005
- Rodzaj Hemispadella Casanova 1996
- Rodzaj Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Rodzaj Spadella Langerhans 1880
-
Rodzina Spadellidae Tokioka 1965
-
Podklasa Strzelców Kassatkina 2011
-
Rodzina ? Pterokrohniidae Bieri 1991
- Rodzaj Pterokrohnia Srinivasan 1988
-
Rodzina ? Batybelidae Bieri 1989
- Rodzaj Bathybelos Owre 1974
-
Zamów Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
-
Rodzina Biphragmosagitidae Kassatkina 2012
- Rodzaj Biphragmosagita Kassatkina 2012
- Rodzaj Biphragmofastigata Kassatkina 2012
-
Rodzina Biphragmosagitidae Kassatkina 2012
-
Zamów Aphragmophora Tokioka 1965
-
Rodzina Strzelców Mikołaja i Grobbena 1905
-
Podrodzina Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Rodzaj Flaccisagitta Tokioka 1965
- Rodzaj Pseudosagitta Germain i Joubin 1912
- Rodzaj Accedosagitta Kassatkina 1971
- Rodzaj Abosagitta Kassatkina 2006
-
Podrodzina Sagittinae Claus et Groben 1905
- Rodzaj Aidanosagitta Tokioka 1965
- Rodzaj Batysagitta Kasatkina 2001
- Rodzaj Caecosagitta Tokioka, 1965
- Rodzaj Demisagitta Bieri 1991
- Rodzaj Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Rodzaj Ferosagitta Kassatkina 1971
- Rodzaj Leptosagitta Kassatkina 1973
- Rodzaj Mesosagitta Tokioka 1965
- Rodzaj Oligoradiata Kassatkina 1971
- Rodzaj Omittosagitta Kassatkina 1971
- Rodzaj Parasagita Tokioka 1965
- Rodzaj Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Rodzaj Sagitta Quoy i Gaimard 1827
- Rodzaj Serratosagitta Tokioka 1965
- Rodzaj Solidosagitta Tokioka 1965
- Rodzaj Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Rodzaj Zonosagitta Tokioka 1965
-
Podrodzina Flaccisagittinae Kassatkina 2007
-
Rodzina Strzelców Mikołaja i Grobbena 1905
-
Rodzina ? Pterokrohniidae Bieri 1991
Zapis kopalny
Ze względu na miękkie ciała, chaetognaty słabo się skamieniają. Mimo to opisano kilka gatunków kopalnych Chaetognath. Wydaje się, że Chaetognaty powstały w okresie kambru . Skamieniałości całego ciała zostały formalnie opisane z łupków dolnego kambru Maotianshan w Yunnan w Chinach ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang i Protosagitta spinosa Hu) oraz środkowego kambru z łupków Burgess w Kolumbii Brytyjskiej ( Oesia disjuncta Walcott), co zakwestionował Conway Morris ( 2009). Bardziej współczesny chaetognath , Paucijaculum samamithion Schram, został opisany z bioty Mazon Creek z Pensylwanii w Illinois. Uważano, że Chaetognaty są prawdopodobnie spokrewnione z niektórymi zwierzętami z grupy konodontów . Uważa się jednak, że same konodonty są spokrewnione z kręgowcami . Obecnie uważa się, że elementy protokonodontowe (np. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) prawdopodobnie chwytają raczej kolce chaetognatów niż zęby konodontów. Wcześniej szaetognaty we wczesnym kambrze podejrzewano jedynie o te elementy protokonodontów, ale niedawne odkrycia skamieniałości ciała potwierdziły ich obecność.
Infekcja gigantycznymi wirusami
W 2018 r. ponowna analiza zdjęć z mikroskopu elektronowego z lat 80. pozwoliła naukowcom zidentyfikować gigantycznego wirusa ( Meelsvirus ) infekującego Adhesisagitta hispida ; jego miejsce namnażania jest jądrowe, a wiriony (długość: 1,25 μm) są otoczone. W 2019 r. ponowna analiza innych wcześniejszych badań wykazała, że struktury, które zostały pobrane w 1967 r. dla włosia występującego na powierzchni gatunku Spadella cephaloptera , a w 2003 r. dla bakterii infekujących Paraspadella gotoi , były w rzeczywistości wirusami olbrzymimi otoczkowymi i wrzecionowatymi z cytoplazmatyczne miejsce namnażania. Gatunek wirusa infekujący P. gotoi , którego maksymalna długość wynosi 3,1 μm, został nazwany Klothovirus casanovai ( Klotho to grecka nazwa jednego z trzech Losów, którego atrybutem było wrzeciono, oraz casanovai , w hołdzie dla Pr J.-P. Casanova, który poświęcił dużą część swojego życia naukowego na badanie chaetognatów). Drugi gatunek został nazwany Megaklothovirus horridgei (w hołdzie dla pierwszego autora artykułu z 1967 roku). Na fotografii jeden z wirusów M. horridgei , chociaż skrócony, ma długość 3,9 μm, co odpowiada około dwukrotnej długości bakterii Escherichia coli . Wiele rybosomów jest obecnych w wirionach, ale ich pochodzenie pozostaje nieznane (komórkowe, wirusowe lub tylko częściowo wirusowe). Do tej pory gigantyczne wirusy, o których wiadomo, że infekują metazoans, są wyjątkowo rzadkie.
Uwagi
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- Obraz gazeli Pseudosagitta z krylem w jelitach z Tasmańskiego Instytutu Akwakultury i Rybołówstwa
- Chaetognatha świata – ostatnio pobrana 13 grudnia 2006 r.
- Eric Fauré, Roxane-Marie Barthélémy: Specyficzne mitochondrialne ss-tRNA w typie Chaetognatha . W: Journal of Entomology and Zoology Studies 7(3), kwiecień 2019, s. 304-315. hal-02130653