Zaraza kasztanowca - Chestnut blight

Grzyb zarazy kasztanowca
Zaraza kasztanowca.jpg
Raki wywołane infekcją grzybiczą powodują pękanie kory.
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Grzyby
Podział: Ascomycota
Klasa: Sordariomycetes
Zamówienie: Diaportale
Rodzina: Cryphonectriaceae
Rodzaj: Kryfonektria
Gatunek:
C. parasitica
Nazwa dwumianowa
Cryphonectria parasitica
( Murrill ) MEBarr (1978)
Synonimy
  • Diaporthe parasitica Murrill (1906)

Chorobotwórczy grzyb Cryphonectria parasitica (dawniej Endothia parasitica ) jest członkiem Ascomycota (SAC grzybów). Pochodzi z Azji Wschodniej i Azji Południowo-Wschodniej i został wprowadzony do Europy i Ameryki Północnej na początku XX wieku. Grzyb rozprzestrzenił się szybko i spowodował znaczną utratę drzew w obu regionach.

Przegląd

Cryphonectria parasitica to pasożytniczy grzyb drzew kasztanowca. Choroba ta stała się znana jako zaraza kasztanów . Naturalnie występujące w Azji Południowo-Wschodniej przypadkowe introdukcje doprowadziły do ​​powstania inwazyjnych populacji C. parasitica w Ameryce Północnej i Europie. Choroba grzybicza wywarła niszczący wpływ ekonomiczny i społeczny na społeczności we wschodnich Stanach Zjednoczonych. W pierwszej połowie 20 wieku zginęło szacunkowo cztery miliardy drzew - lub przez inną liczbą 3,5 miliarda drzew poprzez 2013. mniej poważnych skutków zaszły w Europie ze względu na powszechne CHV1 indukowaną hypovirulence . CHV1 jest jednym z co najmniej dwóch patogenów wirusowych, które osłabiają grzyba poprzez hipowirulencję i pomagają drzewom przetrwać.

Kasztan amerykański ( Castanea dentata ) i amerykański chinquapin ( Ca. pumila ) są wysoce podatne na zarazę kasztanowca. Europejskiej kasztan ( Ca. sativa ) jest również podatny ale ze względu na powszechne CHV1 hypoviruluence, nęka wywołanej drzewo śmierć jest mniej powszechne. Grzyb może infekować inne gatunki drzew, takie jak dęby, klony czerwone, sumaki jelonek i orzeszki pospolite. Po zainfekowaniu drzewa te będą również wykazywać pomarańczową korę ze zrakowaceniami. Nie pokażą jednak odbicia strzału i śmierci głównego drzewa. Zamiast tego patogen może utrzymywać się na drzewach, ale grzyb będzie przetrwał i może zarażać inne drzewa. Grzyb jest przenoszony przez askospory przenoszone przez wiatr i, na krótszych dystansach, konidia rozprowadzane przez działanie deszczu-rozbryzgów. Infekcja ma zasięg lokalny, więc niektóre izolowane kasztany amerykańskie przeżywają tam, gdzie nie ma innego drzewa w promieniu 10 km (6,2 mil). Szyjka korzeniowa i system korzeniowy kasztanowca mają pewną odporność na zarazę z powodu niekorzystnej reakcji organizmów glebowych na grzyby; w konsekwencji duża liczba małych amerykańskich kasztanowców nadal istnieje jako pędy wyrastające z istniejących podstaw korzeniowych. Jednak te odrośnięte pędy rzadko osiągają stadium reprodukcji płciowej, zanim zostaną zabite przez grzyby.

Grzyb pierwotnie zarażał kasztanowca chińskiego ( Ca. mollissima ) i kasztanowca japońskiego ( Ca. crenata ). Te dwa gatunki ewoluowały razem z patogenem, czyniąc je odpornymi na jego szkodliwe skutki.

Historia

Historia naturalna

Infekcja Ameryki Północnej

Zaraza kasztanowca została przypadkowo wprowadzona do Ameryki Północnej około 1904 r., kiedy Cryphonectria parasitica została sprowadzona do Stanów Zjednoczonych z Azji Wschodniej z powodu wprowadzenia uprawy japońskich kasztanowców do Stanów Zjednoczonych w celach komercyjnych. Po raz pierwszy został znaleziony w kasztanowcach na terenie nowojorskiego ogrodu zoologicznego („Zoo Bronx”) przez Hermana W. Merkela, leśnika w zoo. W 1905 r. amerykański mikolog William Murrill wyizolował i opisał odpowiedzialnego za to grzyba (który nazwał Diaporthe parasitica ) i wykazał poprzez zaszczepienie zdrowym roślinom, że to grzyb spowodował chorobę. Do 1940 roku większość dojrzałych amerykańskich kasztanowców została zniszczona przez chorobę.

Zakażenie amerykańskich kasztanowców z C. parasitica jednocześnie pojawiła się w wielu miejscach na wschodnim wybrzeżu, najprawdopodobniej z Castanea crenata , lub japońskiej kasztan, który stał się popularny import. Kasztanowce japońskie i chińskie są odporne na infekcję C. parasitica : infekcja zwykle nie zabija tych azjatyckich gatunków kasztanów. W ciągu 40 lat prawie czteromiliardowa amerykańska populacja kasztanów w Ameryce Północnej została zdewastowana; tylko kilka kęp drzew pozostało w Michigan, Wisconsin i północno-zachodnim Pacyfiku. Z powodu choroby drewno kasztanowca amerykańskiego prawie na dziesięciolecia zniknęło z rynku, choć nadal można je pozyskiwać jako drewno z odzysku .

Szacuje się, że w niektórych miejscach, takich jak Appalachy , co czwarte drewno liściaste było kasztanem amerykańskim. Dojrzałe drzewa często rosły prosto i bez gałęzi przez 50 stóp i mogły dorastać do 100 stóp wysokości z średnicą pnia 14 stóp na kilku stopach nad poziomem gruntu. Czerwonawo-brązowe drewno było lekkie, miękkie, łatwe do rozłupania, bardzo odporne na gnicie; i nie wypaczyło się ani nie skurczyło. Przez trzy stulecia wiele stodół i domów w pobliżu Appalachów robiono z kasztanowca amerykańskiego. Ze względu na jego odporność na gnicie, przemysł w całym regionie wykorzystywał drewno z amerykańskiego kasztanowca na słupy, słupy, pali, podkłady kolejowe i ogrodzenia z dzielonych szyn. Jego prostowłókniste drewno było idealne do budowy mebli i szkatułek. Owoce, które spadły na ziemię, były ważnym źródłem dochodów i żywności. Kora i drewno były bogate w kwas garbnikowy, który dostarczał garbniki do garbowania skór. Wiele rodzimych zwierząt żywiono kasztanami, a kasztany były wykorzystywane jako pasza dla zwierząt gospodarskich, co utrzymywało koszty hodowli zwierząt na niskim poziomie.

Wysiłki rozpoczęły się w latach 30. XX wieku i nadal trwają w Massachusetts i wielu innych miejscach w Stanach Zjednoczonych, aby ponownie zaludnić kraj kasztanowcami. Ocalałe amerykańskie kasztanowce są hodowane w celu uzyskania odporności na zarazę, w szczególności przez The American Chestnut Foundation , której celem jest przywrócenie odpornego na zarazę amerykańskiego kasztanowca do jego pierwotnego zasięgu leśnego na początku XXI wieku. Kasztan japoński i kasztan chiński , a także kasztan Seguin's i kasztan Henry's zostały wykorzystane w tych programach hodowlanych w USA do stworzenia odpornych na choroby hybryd z kasztanem amerykańskim. Stwierdzono, że chińskie kasztanowce mają najwyższą odporność na zarazę kasztanowca; jednak osobniki w obrębie chińskich gatunków kasztanowca mogą różnić się odpornością na zarazę. Niektóre osoby są nadal dość podatne, podczas gdy inne są zasadniczo odporne.

Hipowirulencja nie jest szeroko rozpowszechniona w USA, a próby wprowadzenia CHV1 na rynek nie odniosły wielkiego sukcesu. Chociaż CHV1 utrzymuje się w zastosowanym drzewie, nie rozprzestrzenia się naturalnie, jak ma to miejsce w Europie, co uniemożliwia jej skuteczną formę biokontroli.

Infekcja europejska

Zaraza kasztanowca została po raz pierwszy zidentyfikowana w okolicach Genui w 1938 roku. Szybko się rozprzestrzeniła i została zidentyfikowana we Francji w 1946, Szwajcarii w 1951 i Grecji w 1963. Ostatnio została znaleziona w Wielkiej Brytanii. Ze względu na różnice genetyczne między populacjami grzybów prawdopodobne jest, że powtórne pojawienie się zarazy kasztanowca miało miejsce w Gruzji i Azerbejdżanie w 1938 roku. Infekcje grzybicze spowodowały początkowo powszechną śmierć drzew w Europie. Jednak na początku lat pięćdziesiątych zidentyfikowano we Włoszech drzewa, które przetrwały infekcję grzybową. Na tych drzewach grzyb powodował bardziej powierzchowne zrakowacenia, które wydawały się goić. Zmniejszona infekcja była spowodowana obecnością CHV1, wirusa RNA, który infekuje C. parasitica . CHV1 rozprzestrzenia się naturalnie w całej Europie, ale jest również rozprzestrzeniany sztucznie jako środek biokontroli (szczególnie we Francji). CHV1 nie występuje obecnie w Wielkiej Brytanii, północnej Francji ani wschodniej Gruzji, ale rozważane jest wprowadzenie do biokontroli.

Objawy

Kasztan, który został ścięty, z zarazą na wewnętrznej korze i pniu

Grzyb wnika przez rany na podatnych drzewach i rośnie w korze i pod nią, ostatecznie zabijając kambium wokół gałązki, gałęzi lub pnia. Pierwszym objawem zakażenia C. parasitica jest niewielki, pomarańczowo-brązowy obszar na korze drzewa. Następnie tworzy się zapadnięty rak, gdy wachlarz grzybni rozprzestrzenia się pod korą. W miarę rozprzestrzeniania się strzępek wytwarzają kilka toksycznych związków, z których najważniejszym jest kwas szczawiowy . Kwas ten obniża pH zainfekowanej tkanki z około 5,5 do około 2,8, co jest toksyczne dla komórek roślinnych. Rak w końcu opasuje drzewo, zabijając wszystko ponad nim. Charakterystyczne żółte wąsy (cirrhi) konidiów można zobaczyć ekstrudując w deszczową pogodę.

Cykl życia i reprodukcja

Podstawowymi tkankami roślinnymi, na które atakuje C. parasitica, są wewnętrzna kora, obszar zawierający tkankę przewodzącą, oraz kambium, warstwa aktywnie dzielących się komórek, które dają początek wtórnym tkankom naczyniowym. W tych tkankach patogen tworzy rozproszone raki, w których grzybnia zimuje. Następnej wiosny powstaną dwa rodzaje owocników: piknidia, zwykle pierwsze i perytecja. Po opadach deszczu piknidia wydzielają pomarańczowe wąsy konidiów, bezpłciowych zarodników, podczas gdy perytecja siłą wyrzuca askospory, zarodniki płciowe. Askospory unoszące się w powietrzu są przenoszone przez wiry wiatru do nowych żywicieli lub zarażają inne części tego samego drzewa. Kiedy owady, ptaki lub inne dzikie organizmy wejdą w kontakt z rakiem, mogą mechanicznie rozprzestrzenić konidia do nowego żywiciela. Dodatkowo bezpłciowe zarodniki mogą być roznoszone przez rozprysk deszczu. Po dotarciu do nowego żywiciela lub nowego obszaru drzewa zarodniki mogą kiełkować i infekować wewnętrzną korę poprzez rany owadów i szczeliny w zewnętrznej korze.

Jeśli raki nadal się tworzą i rozszerzają, grzyb może opasać łodygę, odcinając dopływ składników odżywczych i wody do żywotnych tkanek wegetatywnych. Brak rozproszenia składników odżywczych spowoduje obumieranie drzew; jednak system korzeniowy przetrwa. W rezultacie kasztany amerykańskie występują głównie jako krzewy wyrastające ze starych, zachowanych korzeni. Kiełki te zwykle ulegają zakażeniu przez C. parasitica przed osiągnięciem dojrzałości płciowej.

Zarządzanie: hipowirulencja, warunki sanitarne i kontrola chemiczna

W Europie pod koniec lat sześćdziesiątych odkryto, że szczep C. parasitica był mniej zjadliwy, zdolny do wytwarzania jedynie płytkich zrakowaceń, które tkanka kalusa drzewa mogła ostatecznie ograniczyć i wyizolować. Cecha hipowirulencji może zostać przeniesiona ze szczepu niezjadliwego na szczep śmiertelny poprzez zespolenie – fuzję strzępek. Później odkryto, że ta osłabiona zjadliwość była spowodowana zakażeniem mykowirusem dsRNA , Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1).

Biorąc pod uwagę naturę hipowirulentnych szczepów, istnieje duże zainteresowanie ich wykorzystaniem do zwalczania śmiertelnych szczepów C. parasitica . W Europie naturalne rozpowszechnienie hipowirulencji w populacjach patogenów zaowocowało przywróceniem cennych gospodarczo kasztanów. Niestety tak nie było w Stanach Zjednoczonych. W przeciwieństwie do Europy, Stany Zjednoczone mają większą różnorodność szczepów C. parasitica . Tak więc rozprzestrzenianie się mykowirusa w populacjach American C. parasitica jest hamowane przez niezgodność wegetatywną, system allopoznania , który hamuje fuzję strzępek między osobnikami, które są genetycznie różne w określonych loci. Jednak w 2016 roku opracowano „super szczepy dawcy mykowirusa” C. parasitica, aby przezwyciężyć ten system niezgodności. Mogłoby to potencjalnie zostać wykorzystane jako metoda kontroli biologicznej.

Jak wspomniano powyżej, niektóre mikroorganizmy glebowe hamują C. parasitica . Można to wykorzystać do leczenia zrakowaceń, stosując kompres glebowy, pewną ilość ziemi przyklejoną do pnia plastikową folią i taśmą samoprzylepną .

Oprócz biokontroli, zarazę kasztanowca można również kontrolować za pomocą praktyk sanitarnych i kontroli chemicznej; jednak takie strategie zarządzania są możliwe tylko na małą skalę, na przykład w sadzie. Praktyki sanitarne, takie jak przycinanie symptomatycznych konarów i usuwanie zarażonych drzew, mogą służyć do eliminacji źródeł inokulum i ograniczania rozprzestrzeniania się patogenu.

Dodatkowo, niektóre fungicydy mogą być skuteczne w zwalczaniu tej choroby grzybiczej. Badanie dotyczące chemicznego zwalczania zarazy kasztanowca w Castanea sativa mogło wykazać, że zewnętrzne stosowanie zarówno tlenochlorku miedzi, jak i karbendazymu może zmniejszyć częstość zachorowań o prawie 50%.

Działania ochronne w Ameryce Północnej

Około 2500 kasztanowców rośnie na 60 akrach (24 ha) w pobliżu West Salem w stanie Wisconsin , które jest największym na świecie drzewostanem kasztanowca amerykańskiego. Drzewa te są potomkami drzew posadzonych przez Martina Hicksa, wczesnego osadnika w okolicy. Pod koniec XIX wieku Hicks zasadził mniej niż tuzin kasztanów. Posadzone poza naturalnym zasięgiem kasztanowca amerykańskiego, drzewa te uniknęły początkowej fali zarażenia kasztanowcami, ale w 1987 roku naukowcy odkryli tę chorobę również w tym drzewostanie. Naukowcy pracują nad ratowaniem drzew. Istnieje program sprowadzania amerykańskich kasztanów z powrotem do wschodnich lasów, finansowany przez American Chestnut Foundation , Departament Zasobów Naturalnych Wisconsin , USDA Forest Service , West Virginia University , Michigan State University i Cornell University .

Po raz pierwszy podjęto próbę usunięcia zarażonych drzew w celu opanowania choroby, gdy zaraza została odkryta, ale okazało się to nieskutecznym rozwiązaniem. Naukowcy postanowili następnie wprowadzić hipowirusa hiperpasożytniczego do grzyba zarazy kasztanowca. Drzewa zakażone wirusem grzyba zareagowały natychmiast i zaczęły goić się nad zrakowaceniami. Jednak wirus był tak skuteczny w tłumieniu wzrostu grzybów, że zapobiegał rozprzestrzenianiu się wirusa z zakażonego grzyba rosnącego na jednym drzewie do tego rosnącego na innym drzewie. Odzyskały się tylko drzewa poddane działaniu wirusa. Opinie naukowe dotyczące przyszłości stoiska są zróżnicowane.

Hybrydowe kasztanowce

Inicjatywa na rzecz Zdrowia Lasów podejmuje obecnie wysiłki w celu wykorzystania nowoczesnych technik hodowlanych i inżynierii genetycznej do stworzenia odpornych szczepów drzew, przy udziale SUNY College of Environmental Science and Forestry , Penn State , University of Georgia i US Forest Service . Jedną z najskuteczniejszych metod hodowli jest stworzenie krzyżówki grzbietowej odpornego gatunku (np. z Chin czy Japonii) i kasztanowca amerykańskiego. Naukowcy zidentyfikowali dwa lub trzy geny, które pozwalają na odporność na zarazę i koncentrują się na przekazywaniu amerykańskim hybrydom kasztanowca tylko tych genów z kasztanowca chińskiego lub japońskiego.

Oba gatunki są najpierw hodowane, aby stworzyć hybrydę 50/50. Po trzech krzyżowaniach wstecznych z kasztanem amerykańskim, pozostały genom jest w przybliżeniu 1/16 genomu odpornego drzewa i 15/16 genomu amerykańskiego. Strategia polega na selekcji genów odporności na zarazę podczas krzyżowania wstecznego, przy jednoczesnym zachowaniu bardziej dzikich cech kasztanowca amerykańskiego jako dominującego fenotypu . W związku z tym nowo wyhodowane kasztanowce hybrydowe powinny osiągnąć tę samą wysokość, co oryginalny kasztan amerykański. Wiele z tych 15/16 amerykańskich hybryd kasztanów zostało posadzonych wzdłuż wschodniego wybrzeża, w tym w Jefferson National Forest i w Narodowym Memoriale Lotu 93 . Na niektórych z tych miejsc naukowcy sprawdzili sadzonki, które zostały posadzone, aby zobaczyć ich wskaźnik przeżywalności. Aby hybrydy dobrze sobie radziły, potrzebują obszarów z przyzwoitym drenażem i obfitym nasłonecznieniem. Zaspokojenie tych potrzeb może być trudne, więc nie wszystkie obszary odbudowy są skuteczne pod względem przetrwania hybryd.

Transgeniczne kasztanowce odporne na zarazę

Badanie z 1983 roku dotyczące hipowirulencji wykazało, że zaraza kasztanów zakażona hipowirusem wytwarzała mniej kwasu szczawiowego podczas atakowania kambium . Tymczasem patolog roślin , dr William Powell, próbował dowiedzieć się, jak przenieść całą genetykę odporności kasztanowca azjatyckiego na jego amerykańskich krewnych. Potem, w latach 90., wpadł na pomysł, by zrezygnować z bardziej skomplikowanej i większej pracy i zamiast tego rozejrzeć się za pojedynczym genem gdzie indziej. (W pokrewnej pracy, w 2001 roku Liang, Mayard, Allen i Powell z powodzeniem wprowadzili gen oksydazy szczawianowej (OxO) z pszenicy do Populus × euramericana („Ogy”) w celu uzyskania odporności na Septoria musiva . Enzym ten rozkłada kwas szczawiowy wydzielany przez grzyby na dwutlenek węgla i nadtlenek wodoru). W 2007 Welch, Stipanovic, Maynard i Powell wykazali, że transgeniczny C. dentata z ekspresją OxO pszenicy rzeczywiście miał mniejszą degradację ligniny przez OA i zasugerowali, że jest to droga do obrania .

Kilka lat później ten kierunek badań osiągnął kulminację w produkcie końcowym: Powell i inna ścieżka roślin - dr Charles Maynard - pracujący w College of Environmental Science and Forestry Uniwersytetu Stanowego w Nowym Jorku, opracowali amerykańskie kasztany, które są w pełni odporne na zarazę . Pełną odporność uzyskano wprowadzając do genomu kasztanowca amerykańskiego gen OxO pszenicy. (Ponieważ przeniesiono niespokrewniony gen, nie spowodowało to, że kasztanowce produkują gluten , a orzechy pozostają bezglutenowe ). Drzewa transgeniczne mają odporność na zarazę równą lub przewyższającą odporność na zarazę Castanea mollissima , kasztany chińskie. W 2013 r. SUNY ESF przetestowało ponad 100 pojedynczych zdarzeń, z czego ponad 400 miało być w terenie lub w laboratorium w celu przeprowadzenia różnych testów analitycznych w ciągu najbliższych kilku lat, a w 2014 r. w kilku miejscach na polu wyrosło ponad 1000 drzew. zgoda będzie wymagana przed przywróceniem któregokolwiek z tych odpornych na zarazę drzew do środowiska naturalnego. Botanical Garden New York zasadził kilka drzew transgenicznych na widok publiczny.

Na początku jest bardzo niewiele takich sztucznie przetworzonych kasztanów. W przypadku rozmnażania nasion zadziała szczepienie . Normalny wzrost drzewa wymaga 6, 7, a nawet 8 lat, zanim kasztan zakwitnie. Jednak normalne prowadzenie sadu przyspieszy produkcję pyłku do 2-3 lat (choć nadal bez owocowania). Laboratorium Powella było w stanie wykorzystać komory wzrostowe o wyższym natężeniu światła, aby skrócić produkcję pyłku do mniej niż roku.

Ekonomiczny i ekologiczny wpływ choroby

W ciągu niespełna pięćdziesięciu lat od jego powstania, C. parasitica praktycznie wyeliminowane kasztan amerykański jako gatunek baldachim w 8,8 mln akrów (3,6 x 10 6  ha) akrów lasu. Owoc kasztanowca był głównym źródłem pożywienia dla zwierząt w lasach Appalachów. Ta strata spowodowała drastyczny spadek populacji wiewiórek, wyginięcie siedmiu rodzimych gatunków ćmy oraz spowolnienie odbudowy populacji jeleni, jastrzębia Coopera, kuguara i rysia rudego. Skutki tej choroby rozprzestrzeniły się również dalej w ekosystemie, wiążąc się ze zmniejszeniem liczebności ptaków gniazdujących w dziuplach oraz ze spadkiem jakości wody w rzekach, co negatywnie wpłynęło na populacje bezkręgowców wodnych. ^

W 1912 r. wartość drewna kasztanowca stojącego w zaledwie trzech stanach szacowano na 82,5 mln USD (1,9 mld USD w obecnych dolarach). W związku z tym, oprócz skutków ekologicznych, C. parasitica potencjalnie spowodowała katastrofalną utratę dobrobytu ekonomicznego społeczności zależnych od kasztanowca. Alpiniści, mieszkańcy społeczności Appalachów, musieli drastycznie zmienić swój styl życia, aby poradzić sobie ze skutkami tej choroby.

Skutki gospodarcze były również znaczne w Europie, zwłaszcza zanim CHV1 naturalnie rozprzestrzenił się w regionie. Na przykład w Grecji choroba wymusiła migrację ludzi, których nie było już stać na życie z kasztanowców. Doprowadziło to również do 40% spadku produkcji kasztanów w Grecji.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki