Chloroplast -Chloroplast

Struktura typowego chloroplastu roślin wyższych
Struktura typowego chloroplastu roślin wyższych
Chloroplasty widoczne w komórkach Bryum capillare , rodzaj mchu

Chloroplast ( / k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - pl ɑː s t / ) jest rodzajem organelli związanych z błoną, znanych jako plastydy , które przeprowadzają fotosyntezę głównie w komórkach roślin i glonów . Fotosyntetyczny pigment chlorofil wychwytuje energię ze światła słonecznego , przetwarza ją i przechowuje w cząsteczkach magazynujących energię ATP i NADPH , jednocześnie uwalniając tlen z wody w komórkach. ATP i NADPH są następnie wykorzystywane do tworzenia cząsteczek organicznych z dwutlenku węgla w procesie znanym jako cykl Calvina . Chloroplasty pełnią szereg innych funkcji, w tym syntezę kwasów tłuszczowych , syntezę aminokwasów i odpowiedź immunologiczną roślin. Liczba chloroplastów na komórkę waha się od jednego w algach jednokomórkowych do 100 w roślinach takich jak Arabidopsis i pszenica .

Chloroplast charakteryzuje się dwiema błonami i wysokim stężeniem chlorofilu . Inne rodzaje plastydów, takie jak leukoplast i chromoplast , zawierają niewiele chlorofilu i nie przeprowadzają fotosyntezy.

Chloroplasty są bardzo dynamiczne — krążą i są przemieszczane w komórkach roślinnych, a czasami ściskają się na pół , aby się rozmnażać. Na ich zachowanie duży wpływ mają czynniki środowiskowe, takie jak kolor i intensywność światła. Chloroplasty, podobnie jak mitochondria , zawierają własne DNA , które, jak się uważa, zostało odziedziczone po ich przodku — fotosyntetycznej sinicy , która została pochłonięta przez wczesną komórkę eukariotyczną . Chloroplasty nie mogą być wytwarzane przez komórkę roślinną i muszą być dziedziczone przez każdą komórkę potomną podczas podziału komórki.

Z jednym wyjątkiem ( ameboid Paulinella chromatophora ), wszystkie chloroplasty można prawdopodobnie prześledzić wstecz do pojedynczego zdarzenia endosymbiotycznego , kiedy cyjanobakteria została pochłonięta przez eukariota. Mimo to chloroplasty można znaleźć w niezwykle szerokim zestawie organizmów, z których niektóre nawet nie są ze sobą bezpośrednio spokrewnione - co jest konsekwencją wielu wtórnych , a nawet trzeciorzędowych zdarzeń endosymbiotycznych .

Słowo chloroplast pochodzi od greckich słów chloros (χλωρός), co oznacza zielony, i plastes (πλάστης), co oznacza „ten, który tworzy”.

Odkrycie

Pierwszy ostateczny opis chloroplastu ( Chlorophyllkörnen , „ziarno chlorofilu”) został podany przez Hugo von Mohla w 1837 r. Jako oddzielne ciała w zielonej komórce roślinnej. W 1883 roku Andreas Franz Wilhelm Schimper nazwał te ciała „chloroplastydami” ( Chloroplastiden ). W 1884 roku Eduard Strasburger przyjął termin „chloroplasty” ( Chloroplasten ).

Rodowody i ewolucja

Chloroplasty są jednym z wielu rodzajów organelli w komórce roślinnej. Uważa się, że wyewoluowały z endosymbiotycznych cyjanobakterii . Uważa się, że mitochondria pochodzą z podobnego zdarzenia endosymbiozy, w którym pochłonięty został tlenowy prokariota . To pochodzenie chloroplastów zostało po raz pierwszy zasugerowane przez rosyjskiego biologa Konstantina Mereschkowskiego w 1905 roku po tym, jak Andreas Franz Wilhelm Schimper zauważył w 1883 roku, że chloroplasty bardzo przypominają cyjanobakterie . Chloroplasty występują tylko w roślinach , algach i trzech gatunkach amebyPaulinella chromatophora , P. micropora i morskiej P. longichromatophora .

Grupa macierzysta: sinice

Chloroplasty są uważane za endosymbiotyczne cyjanobakterie. Cyjanobakterie są czasami nazywane niebiesko-zielonymi algami , mimo że są prokariotami . Są zróżnicowaną gromadą bakterii Gram-ujemnych zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy . Cyjanobakterie zawierają również ścianę komórkową peptydoglikanu , która jest grubsza niż u innych bakterii Gram-ujemnych i która znajduje się pomiędzy ich dwiema błonami komórkowymi. Podobnie jak chloroplasty, mają w sobie tylakoidy . Na błonach tylakoidów znajdują się barwniki fotosyntetyczne , w tym chlorofil a . Fikobiliny są również powszechnymi pigmentami cyjanobakteryjnymi, zwykle zorganizowanymi w półkuliste fikobilisomy przyczepione do zewnętrznej strony błon tylakoidów (jednak fikobiliny nie są wspólne dla wszystkich chloroplastów).

Pierwotna endosymbioza

Pierwotna endosymbioza Eukariota z mitochondriami pochłonął sinicę w przypadku seryjnej pierwotnej endosymbiozy, tworząc linię komórek z obiema organellami.  Należy zauważyć, że endosymbiont cyjanobakterii miał już podwójną błonę - błona pochodząca z fagosomalnej wakuoli została utracona.
Pierwotna endosymbioza
Eukariota z mitochondriami pochłonął sinicę w przypadku seryjnej pierwotnej endosymbiozy, tworząc linię komórek z obiema organellami. Należy zauważyć, że endosymbiont cyjanobakterii miał już podwójną błonę - błona pochodząca z wakuoli fagosomalnej została utracona.

Gdzieś pomiędzy 1 a 2 miliardami lat temu wolno żyjąca cyjanobakteria dostała się do wczesnej komórki eukariotycznej , jako pokarm lub jako pasożyt wewnętrzny , ale zdołała uciec z wakuoli fagocytarnej , w której się znajdowała. Dwie najbardziej wewnętrzne dwuwarstwowe błony lipidowe , które otaczają wszystkie chloroplasty odpowiadają zewnętrznej i wewnętrznej błonie ściany komórkowej Gram-ujemnej cyjanobakterii przodków , a nie błonie fagosomalnej żywiciela, która prawdopodobnie została utracona. Nowy mieszkaniec komórki szybko stał się zaletą, dostarczając pożywienia eukariotycznemu żywicielowi, co pozwoliło mu w nim żyć. Z biegiem czasu sinice zostały zasymilowane, a wiele jej genów zostało utraconych lub przeniesionych do jądra żywiciela . Z genomów, które prawdopodobnie pierwotnie zawierały ponad 3000 genów, w chloroplastach współczesnych roślin pozostało tylko około 130 genów. Niektóre z jego białek były następnie syntetyzowane w cytoplazmie komórki gospodarza i importowane z powrotem do chloroplastu (dawniej cyjanobakterii). Oddzielnie, gdzieś około 90–140 milionów lat temu, stało się to ponownie i doprowadziło do ameboidalnej Paulinella chromatophora .

To zdarzenie nazywa się endosymbiozą lub „komórką żyjącą wewnątrz innej komórki z obopólną korzyścią dla obu”. Komórka zewnętrzna jest powszechnie nazywana gospodarzem, podczas gdy komórka wewnętrzna nazywana jest endosymbiontem .

Uważa się, że chloroplasty powstały po mitochondriach , ponieważ wszystkie eukarionty zawierają mitochondria, ale nie wszystkie mają chloroplasty. Nazywa się to seryjną endosymbiozą — wczesny eukariont pochłania przodka mitochondrium , a niektórzy jego potomkowie następnie pochłaniają przodka chloroplastów, tworząc komórkę zawierającą zarówno chloroplasty, jak i mitochondria.

Od dawna dyskutuje się, czy pierwotne chloroplasty pochodzą z pojedynczego zdarzenia endosymbiotycznego, czy też z wielu niezależnych pochłonięć w różnych liniach eukariotycznych. Obecnie powszechnie uważa się, że organizmy z pierwotnymi chloroplastami mają jednego przodka , który przyjął cyjanobakterie 600–2000 milionów lat temu. Zaproponowano, że najbliższym żyjącym krewnym tej bakterii jest Gloeomargarita lithophora . Wyjątkiem jest ameboid Paulinella chromatophora , który wywodzi się od przodka, który przyjął Prochlorococcus cyanobacterium 90–500 milionów lat temu.

Te chloroplasty, których przodek pochodzi bezpośrednio od cyjanobakterii, są znane jako pierwotne plastydy ( plastyd w tym kontekście oznacza prawie to samo, co chloroplast). Wszystkie pierwotne chloroplasty należą do jednej z czterech linii chloroplastów - linii chloroplastów glaukofitów , linii ameboidalnej Paulinella chromatophora , linii chloroplastów rodofitów (czerwonych alg) lub linii chloroplastidanów (zielonych). Linie rodofity i chloroplastidan są największe, przy czym chloroplastidan (zielony) jest tym, który zawiera rośliny lądowe .

glaukofity

Zwykle uważa się, że zdarzenie endosymbiozy miało miejsce w Archaeplastida , w obrębie której glaucophyta jest najwcześniejszą możliwą rozbieżną linią. Grupa chloroplastów glaukofitów jest najmniejszą z trzech głównych linii chloroplastów, występującą tylko w 13 gatunkach i uważa się, że to ta, która rozgałęziła się najwcześniej. Glaukofity mają chloroplasty, które utrzymują ścianę peptydoglikanu między ich podwójnymi błonami, podobnie jak ich rodzic cyjanobakteryjny . Z tego powodu chloroplasty glaukofitów są również znane jako „muroplasty” (oprócz „cyjanoplastów” lub „cyjaneli”). Chloroplasty glaukofitów zawierają również koncentryczne nieułożone tylakoidy , które otaczają karboksysom - dwudziestościenną strukturę, w której chloroplasty glaukofitów i cyjanobakterie utrzymują enzym wiążący węgiel RuBisCO . Skrobia, którą syntetyzują, gromadzi się poza chloroplastem. Podobnie jak cyjanobakterie, tylakoidy chloroplastów glaukofitów i rodofitów są wysadzane strukturami zbierającymi światło zwanymi fikobilisomami . Z tych powodów chloroplasty glaukofitów są uważane za prymitywny związek pośredni między sinicami a bardziej rozwiniętymi chloroplastami czerwonych alg i roślin .

Różnorodność krasnorostów Zgodnie z ruchem wskazówek zegara od góry po lewej: Bornetia secundiflora , Peyssonnelia squamaria , Cyanidium , Laurencia , Callophyllis laciniata . Chloroplasty czerwonych alg charakteryzują się pigmentami fikobilinowymi , które często nadają im czerwonawy kolor.
Bornetia secundiflora herbarium poz.jpg
AMP Capo Gallo 030 Peyssonnelia squamaria.JPG
Callophyllis laciniata 1 Crouan.jpg
Laurencia.jpg
Cyjanid O5A.jpg

Rhodophyceae (czerwone algi)

Rodofity lub grupa chloroplastów czerwonych alg to kolejna duża i zróżnicowana linia chloroplastów. Chloroplasty rodofity są również nazywane rodoplastami , dosłownie „czerwonymi chloroplastami”.

Rodoplasty mają podwójną membranę z przestrzenią międzybłonową i pigmentami fikobiliny zorganizowanymi w fikobilisomy na błonach tylakoidów, zapobiegając układaniu się ich tylakoidów. Niektóre zawierają pyrenoidy . Rodoplasty mają chlorofil a i fikobiliny jako pigmenty fotosyntetyczne; fikobilina fikoerytryna jest odpowiedzialna za nadanie wielu krasnorostom ich charakterystycznego czerwonego koloru. Jednakże, ponieważ zawierają również niebiesko-zielony chlorofil a i inne pigmenty, wiele z nich ma kolor od czerwonawego do fioletowego. Czerwony pigment fikoerytrynowy jest adaptacją, która pomaga krasnorostom łapać więcej światła słonecznego w głębokiej wodzie - w związku z tym niektóre czerwone algi żyjące w płytkiej wodzie mają mniej fikoerytryny w swoich rodoplastykach i mogą wydawać się bardziej zielonkawe. Rodoplasty syntetyzują formę skrobi zwaną skrobią florydową , która zbiera się w granulki poza rodoplastem, w cytoplazmie krasnorostów.

Chloroplastida (algi zielone i rośliny)

Różnorodność zielonych alg Zgodnie z ruchem wskazówek zegara od góry po lewej: Scenedesmus , Micrasterias , Hydrodictyon , Volvox , Stigeoclonium . Chloroplasty zielonych alg charakteryzują się pigmentami chlorofilem a i chlorofilem b , które nadają im zielony kolor.
Mikrofoto.de-alge2.jpg
Mikrasteria .jpg
Hydrodictyon reticulatum.jpg
Stigeoclonium sp zugespitzte seitenzweige.jpeg
Mikrofoto.de-volvox-8.jpg

Chloroplasty chloroplastida lub zielone chloroplasty to kolejna duża, bardzo zróżnicowana pierwotna linia chloroplastów. Ich organizmy żywicielskie są powszechnie znane jako zielone algi i rośliny lądowe . Różnią się od chloroplastów glaukofitów i alg czerwonych tym, że utraciły fikobilisomy i zamiast tego zawierają chlorofil b . Większość zielonych chloroplastów jest (oczywiście) zielona , ​​chociaż niektóre nie są, jak niektóre formy Hæmatococcus pluvialis , z powodu dodatkowych pigmentów, które zastępują zielone kolory chlorofili. Chloroplastida chloroplasty utraciła ścianę peptydoglikanu między podwójną błoną, pozostawiając przestrzeń międzybłonową. Wydaje się, że niektóre rośliny zachowały geny do syntezy warstwy peptydoglikanowej, chociaż zamiast tego zostały ponownie wykorzystane do podziału chloroplastów .

Większość chloroplastów przedstawionych w tym artykule to zielone chloroplasty.

Zielone algi i rośliny zatrzymują skrobię w swoich chloroplastach, aw roślinach i niektórych algach tylakoidy chloroplastowe są ułożone w stosy grana. Niektóre chloroplasty z zielonych alg zawierają strukturę zwaną pirenoidem , która jest funkcjonalnie podobna do karboksysomu glaukofitu, ponieważ jest miejscem koncentracji RuBisCO i CO2 w chloroplastach.

Transmisyjna mikrografia elektronowa Chlamydomonas reinhardtii, zielonej algi zawierającej pyrenoid otoczony skrobią.
Transmisyjna mikrografia elektronowa Chlamydomonas reinhardtii , zielonej algi zawierającej pyrenoid otoczony skrobią.

Helicosporidium to rodzaj niefotosyntetycznych pasożytniczych zielonych alg, o których uważa się, że zawierają szczątkowy chloroplast. Geny z chloroplastu i geny jądrowe wskazujące na obecność chloroplastu zostały znalezione w Helicosporidium , nawet jeśli nikt nie widział samego chloroplastu.

Paulinella chromatophora

Podczas gdy większość chloroplastów pochodzi z tego pierwszego zestawu zdarzeń endosymbiotycznych, Paulinella chromatophora jest wyjątkiem, który niedawno uzyskał fotosyntetyczny endosymbiont cyjanobakterii. Nie jest jasne, czy ten symbiont jest blisko spokrewniony z przodkami chloroplastów innych eukariontów. Będąc we wczesnych stadiach endosymbiozy, Paulinella chromatophora może dostarczyć pewnych informacji na temat ewolucji chloroplastów. Komórki Paulinella zawierają jedną lub dwie niebiesko-zielone struktury fotosyntetyzujące w kształcie kiełbasy, zwane chromatoforami, pochodzące od cyjanobakterii Synechococcus . Chromatofory nie mogą przetrwać poza gospodarzem. Chromatoforowe DNA ma długość około miliona par zasad i zawiera około 850 genów kodujących białka — znacznie mniej niż genom Synechococcus o trzech milionach par zasad , ale znacznie więcej niż genom o długości około 150 000 par zasad bardziej zasymilowanego chloroplastu. Chromatofory przeniosły znacznie mniej swojego DNA do jądra gospodarza. Około 0,3–0,8% jądrowego DNA Paulinella pochodzi z chromatoforu, w porównaniu z 11–14% z chloroplastu u roślin.

Endosymbioza wtórna i trzeciorzędowa


Wiele innych organizmów uzyskało chloroplasty z pierwotnych linii chloroplastów poprzez wtórną endosymbiozę - pochłaniając czerwoną lub zieloną algę zawierającą chloroplast. Te chloroplasty są znane jako plastydy wtórne.

Podczas gdy pierwotne chloroplasty mają podwójną membranę od swojego przodka cyjanobakterii , chloroplasty wtórne mają dodatkowe membrany poza pierwotnymi dwoma, w wyniku wtórnego zdarzenia endosymbiotycznego, kiedy niefotosyntetyzujący eukariont pochłonął glony zawierające chloroplast, ale nie zdołał ich strawić - podobnie jak cyjanobakterii na początku tej historii. Pochłonięta alga została rozbita, pozostawiając tylko jej chloroplast, a czasami błonę komórkową i jądro , tworząc chloroplast z trzema lub czterema błonami - dwiema błonami cyjanobakteryjnymi, czasem błoną komórkową zjedzonej algi i fagosomalną wakuolą z błony komórkowej żywiciela .

Wtórna endosymbioza polegała na pochłonięciu algi eukariotycznej przez innego eukariota, tworząc chloroplast z trzema lub czterema błonami.
Wtórna endosymbioza polegała na pochłonięciu algi eukariotycznej przez innego eukariota, tworząc chloroplast z trzema lub czterema błonami.
Schemat czterobłonowego chloroplastu zawierającego nukleomorf.
Schemat czterobłonowego chloroplastu zawierającego nukleomorf .

Geny w jądrze fagocytowanego eukarionta są często przenoszone do jądra gospodarza wtórnego. Kryptomonady i chlorarachniofity zachowują fagocytowane jądro eukarionta, obiekt zwany nukleomorfem , znajdujący się między drugą a trzecią błoną chloroplastu.

Wszystkie wtórne chloroplasty pochodzą z zielonych i czerwonych alg — nie zaobserwowano żadnych wtórnych chloroplastów z glaukofitów , prawdopodobnie dlatego, że glaukofity są stosunkowo rzadkie w przyrodzie, co zmniejsza prawdopodobieństwo ich wchłonięcia przez inny eukariont.

Chloroplasty pochodzące z zielonych alg

Glony zielone zostały wchłonięte przez euglenidy , chlorarachniofity , linię wiciowców i prawdopodobnie przodka linii CASH ( kryptomonady , alveolaty , stramenopile i haptofity ) w trzech lub czterech oddzielnych pochłonięciach. Wiele chloroplastów pochodzących z zielonych alg zawiera pyrenoidy , ale w przeciwieństwie do chloroplastów ich przodków z zielonych alg, produkt do przechowywania gromadzi się w granulkach poza chloroplastem.

Euglena , euglenofit , zawiera wtórne chloroplasty z zielonych alg.
Euglenofity

Euglenofity to grupa pospolitych protistów wiciowców , które zawierają chloroplasty pochodzące z zielonej algi. Chloroplasty euglenofitów mają trzy błony - uważa się, że błona pierwotnego endosymbiontu została utracona, pozostawiając błony cyjanobakterii i błonę fagosomalną żywiciela wtórnego. Chloroplasty euglenofitów mają pirenoid i tylakoidy ułożone w grupy po trzy. Produkt fotosyntezy jest przechowywany w postaci paramylonu , który jest zawarty w ziarnistościach związanych z błoną cytoplazmy euglenofitu.

Chlorarachnion reptans jest chlorarachniofitem. Chlorarachniofity zastąpiły swój pierwotnyendosymbiont czerwonych alg algą zieloną .
Chlorarachniofity

Chlorarachniofity / ˌ k l ɔːr ə ˈ r æ k n i ˌ f t s / to rzadka grupa organizmów, które zawierają również chloroplasty pochodzące z zielonych alg, chociaż ich historia jest bardziej skomplikowana niż historia euglenofitów. Uważa się, że przodkiem chlorarachniofitów był eukariont z chloroplastem pochodzącym z czerwonych alg. Uważa się wtedy, że stracił swój pierwszy chloroplast czerwonych alg, a później pochłonął zieloną algę, dając jej drugi chloroplast pochodzący z zielonych alg.

Chlorarachniofity chloroplasty są ograniczone czterema błonami, z wyjątkiem okolic błony komórkowej, gdzie błony chloroplastów łączą się w podwójną membranę. Ich tylakoidy są ułożone w luźne stosy po trzy. Chlorarachniofity mają postać polisacharydu zwanego chryzolaminaryną , który przechowują w cytoplazmie, często gromadzą się wokół pirenoidu chloroplastowego , który wybrzusza się do cytoplazmy.

Chloroplasty chloroarachniofitów są godne uwagi, ponieważ zielone algi, z których pochodzą, nie zostały całkowicie rozbite - ich jądro nadal istnieje jako nukleomorf znajdujący się między drugą a trzecią błoną chloroplastową - przestrzeń periplastydową , która odpowiada cytoplazmie zielonej algi.

Chloroplast dinofitu pochodzący od prasinofitu

Lepidodinium viride i jego bliscy krewni to dinofity (patrz poniżej), które utraciły swój pierwotny chloroplast perydyniny i zastąpiły go chloroplastem pochodzącym z zielonych alg (a dokładniej prasinofitem ). Lepidodinium jest jedynym dinofitem, który ma chloroplast, który nie pochodzi z linii rodoplastów . Chloroplast jest otoczony dwiema błonami i nie ma nukleomorfu - wszystkie geny nukleomorficzne zostały przeniesione do jądra dinofitu . Zdarzenie endosymbiotyczne, które doprowadziło do powstania tego chloroplastu, było raczej seryjną endosymbiozą wtórną niż endosymbiozą trzeciorzędową - endosymbiontem była zielona alga zawierająca chloroplast pierwotny (tworzący chloroplast wtórny).

Chloroplasty pochodzące z czerwonych alg

Kryptofity

Kryptofity lub kryptomonady to grupa alg zawierających chloroplast pochodzący z czerwonych alg. Chloroplasty kryptofitów zawierają nukleomorf, który z pozoru przypomina chlorarachniofity . Chloroplasty kryptofitów mają cztery błony, z których najbardziej zewnętrzna jest ciągła z szorstkim retikulum endoplazmatycznym . Syntetyzują zwykłą skrobię , która magazynowana jest w ziarnistościach znajdujących się w przestrzeni periplastydowej — poza pierwotną podwójną błoną, w miejscu odpowiadającym cytoplazmie krasnorostów. Wewnątrz chloroplastów kryptofitów znajduje się pyrenoid i tylakoidy w stosach po dwa.

Ich chloroplasty nie mają fikobilisomów , ale mają pigmenty fikobiliny , które trzymają w swojej przestrzeni tylakoidów, zamiast zakotwiczyć na zewnątrz błon tylakoidów.

Kryptofity mogły odgrywać kluczową rolę w rozprzestrzenianiu się chloroplastów na bazie czerwonych alg.

haptofity

Haptofity są podobne i blisko spokrewnione z kryptofitami lub heterokontofitami. Ich chloroplasty nie mają nukleomorfu, ich tylakoidy są w stosach po trzy i syntetyzują cukier chryzolaminarynowy , który przechowują całkowicie poza chloroplastem, w cytoplazmie haptofitu.

Heterokontofity (stramenopile)
Pigmenty fotosyntetyczne obecne w ich chloroplastach nadają okrzemkom zielonkawo-brązowy kolor.

Heterokontofity , znane również jako stramenopile, to bardzo duża i zróżnicowana grupa eukariontów . Linia fotoautotroficzna, Ochrophyta , w tym okrzemki i algi brunatne , złote algi i żółto-zielone algi , zawiera również chloroplasty pochodzące z czerwonych alg.

Chloroplasty heterokontowe są bardzo podobne do chloroplastów haptofitów, zawierają pyrenoidy , trypletowe tylakoidy i, z pewnymi wyjątkami, mają czterowarstwową otoczkę plastydową, najbardziej zewnętrzną błonę epiplastydową połączoną z retikulum endoplazmatycznym . Podobnie jak haptofity, heterokontofity przechowują cukier w granulkach chryzolaminaryny w cytoplazmie. Chloroplasty heterokontofitów zawierają chlorofil a i z kilkoma wyjątkami chlorofil c , ale także karotenoidy , które nadają im wiele kolorów.

Apikompleksany, chromidy i dinofity

Pęcherzyki są głównym kladem jednokomórkowych eukariontów, zarówno członków autotroficznych, jak i heterotroficznych. Najbardziej godną uwagi wspólną cechą jest obecność korowych (zewnętrznych) pęcherzyków płucnych (worków). Są to spłaszczone pęcherzyki (woreczki) upakowane w ciągłą warstwę tuż pod błoną i podtrzymujące ją, zazwyczaj tworząc elastyczną błonkę (cienką skórę). U wiciowców często tworzą płyty pancerza. Wielu członków zawiera plastyd pochodzący z czerwonych alg. Godną uwagi cechą tej zróżnicowanej grupy jest częsta utrata fotosyntezy. Jednak większość tych heterotrofów nadal przetwarza niefotosyntetyczny plastyd.

apikompleksany

Apikompleksany to grupa pęcherzyków płucnych. Podobnie jak helicosproidia , są pasożytami i mają niefotosyntetyczny chloroplast. Kiedyś uważano, że są spokrewnione z helicosproidia, ale obecnie wiadomo, że helicosproida to raczej zielone algi niż część linii CASH. Apikompleksany obejmują Plasmodium , pasożyta malarii . Wiele apikompleksanów posiada szczątkowy chloroplast pochodzący z czerwonych alg zwany apikoplastem , który odziedziczyli po swoich przodkach. Inne apikompleksany, takie jak Cryptosporidium, całkowicie utraciły chloroplast. Apikompleksany magazynują energię w ziarnistościach amylopektyny , które znajdują się w ich cytoplazmie, mimo że nie są fotosyntetyzujące.

Apicoplasty utraciły wszelkie funkcje fotosyntetyczne i nie zawierają pigmentów fotosyntetycznych ani prawdziwych tylakoidów. Są one ograniczone czterema błonami, ale błony te nie są połączone z retikulum endoplazmatycznym . Fakt, że apikompleksany nadal utrzymują swój niefotosyntetyczny chloroplast, pokazuje, w jaki sposób chloroplast pełni ważne funkcje inne niż fotosynteza . Chloroplasty roślinne dostarczają komórkom roślinnym wielu ważnych rzeczy oprócz cukru, a apikoplasty nie różnią się od nich — syntetyzują kwasy tłuszczowe , pirofosforan izopentenylu , klastry żelazowo-siarkowe i wykonują część szlaku hemowego . To sprawia, że ​​apikoplast jest atrakcyjnym celem dla leków do leczenia chorób związanych z apikompleksanem. Najważniejszą funkcją apikoplastów jest synteza pirofosforanu izopentenylu - w rzeczywistości apikompleksany umierają, gdy coś zakłóca tę funkcję apikoplastów, a kiedy apikompleksany są hodowane w pożywce bogatej w pirofosforan izopentenylu, zrzucają organelle.

Chromerydy

Chromerida to nowo odkryta grupa alg z australijskich koralowców, która obejmuje kilku bliskich fotosyntetycznych krewnych apikompleksów. Pierwszy członek, Chromera velia , został odkryty i po raz pierwszy wyizolowany w 2001 roku. Odkrycie Chromera velia o strukturze podobnej do apikompleksanów stanowi ważne ogniwo w ewolucyjnej historii apikompleksanów i dinofitów. Ich plastydy mają cztery membrany, nie zawierają chlorofilu c i wykorzystują formę RuBisCO typu II uzyskaną w wyniku transferu poziomego.

Dinofity

Dinoflagellaty to kolejna bardzo duża i zróżnicowana grupa protistów , z których około połowa jest (przynajmniej częściowo ) fotosyntetyzująca .

Większość chloroplastów dinofitów to wtórne chloroplasty pochodzące z czerwonych alg . Wiele innych dinofitów utraciło chloroplast (stając się niefotosyntetycznym rodzajem bruzdnic) lub zastąpiło go trzeciorzędową endosymbiozą - pochłonięciem innej eukariotycznej algi zawierającej chloroplast pochodzący z czerwonych alg. Inni zastąpili swój oryginalny chloroplast zielonym pochodzącym z alg .

Większość chloroplastów dinofitów zawiera formę II RuBisCO, przynajmniej pigmenty fotosyntetyczne chlorofil a , chlorofil c 2 , beta -karoten i co najmniej jeden unikalny dla dinofitu ksantofil ( perydynina , dinoksantyna lub diadinoksantyna ), nadając wielu złocistobrązowy kolor. Wszystkie dinofity przechowują skrobię w swojej cytoplazmie, a większość z nich ma chloroplasty z tylakoidami ułożonymi w stosy po trzy.

Ceratium furca ,dinofit zawierający perydyninę

Najbardziej powszechnym chloroplastem dinofity jest chloroplast typu perydyniny , charakteryzujący się pigmentem karotenoidowym perydyniną w swoich chloroplastach, razem z chlorofilem a i chlorofilem c 2 . Perydynina nie występuje w żadnej innej grupie chloroplastów. Chloroplast perydyniny jest ograniczony przez trzy membrany (czasami dwie), po utracie pierwotnej błony komórkowej endosymbiontu czerwonych alg. Najbardziej zewnętrzna błona nie jest połączona z retikulum endoplazmatycznym. Zawierają pyrenoid i mają tylakoidy ułożone w stosy trojaczków. Skrobia znajduje się poza chloroplastem. Ważną cechą tych chloroplastów jest to, że ich chloroplastowy DNA jest silnie zredukowany i podzielony na wiele małych kręgów. Większość genomu migrowała do jądra i tylko krytyczne geny związane z fotosyntezą pozostają w chloroplastach.

Uważa się, że chloroplast perydyniny jest „oryginalnym” chloroplastem dinofitów, który został utracony, zredukowany, zastąpiony lub występuje w kilku innych liniach dinofitów.

Chloroplasty dinofitów zawierające fukoksantynę (pochodzące z haptofitów).

Linie dinofitów fukoksantyny (w tym Karlodinium i Karenia ) utraciły swój pierwotny chloroplast pochodzący z czerwonych alg i zastąpiły go nowym chloroplastem pochodzącym z endosymbiontu haptofita . Karlodinium i Karenia zajęły się prawdopodobnie różnymi heterokontofitami. Ponieważ chloroplast haptofitu ma cztery membrany, oczekuje się, że trzeciorzędowa endosymbioza stworzy chloroplast z sześcioma błonami, dodając błonę komórkową haptofita i fagosomalną wakuolę dinofita . Jednak haptofit został mocno zredukowany, pozbawiony kilku błon i jądra, pozostawiając jedynie chloroplast (z pierwotną podwójną błoną) i prawdopodobnie jedną lub dwie dodatkowe błony wokół niego.

Chloroplasty zawierające fukoksantynę charakteryzują się obecnością pigmentu fukoksantyny (właściwie 19′-heksanoiloksy-fukoksantyny i/lub 19′-butanoiloksy-fukoksantyny ) i braku perydyniny. Fukoksantyna znajduje się również w chloroplastach haptofitów, dostarczając dowodów na pochodzenie.

Dinophysis acuminata ma chloroplasty pobrane z kryptofitu .
Chloroplasty dinofitów pochodzące z okrzemek

Niektóre dinofity, takie jak Kryptoperidinium i Durinskia , mają chloroplast pochodzący z okrzemek ( heterokontofitów ). Te chloroplasty są ograniczone do pięciu błon (w zależności od tego, czy cały endosymbiont okrzemek jest liczony jako chloroplast, czy tylko znajdujący się w nim chloroplast pochodzący z czerwonych alg). Endosymbiont okrzemkowy został stosunkowo nieznacznie zredukowany - nadal zachowuje swoje pierwotne mitochondria i ma retikulum endoplazmatyczne , rybosomy , jądro i oczywiście chloroplasty pochodzące z czerwonych alg - praktycznie kompletną komórkę , wszystko wewnątrz światła retikulum endoplazmatycznego żywiciela . Jednak endosymbiont okrzemkowy nie może przechowywać własnego pożywienia - zamiast tego jego polisacharyd magazynujący znajduje się w granulkach w cytoplazmie żywiciela dinofitu. Jądro endosymbiontu okrzemki jest obecne, ale prawdopodobnie nie można go nazwać nukleomorfem, ponieważ nie wykazuje oznak redukcji genomu , a nawet mogło zostać rozszerzone . Okrzemki zostały pochłonięte przez wiciowce co najmniej trzy razy.

Endosymbiont okrzemkowy jest ograniczony pojedynczą błoną, wewnątrz której znajdują się chloroplasty z czterema błonami. Podobnie jak przodek okrzemki endosymbiontu, chloroplasty mają trypletowe tylakoidy i pirenoidy .

W niektórych z tych rodzajów chloroplasty endosymbiontu okrzemki nie są jedynymi chloroplastami w dinoficie. Oryginalny trójbłonowy chloroplast perydyniny wciąż istnieje, przekształcony w plamkę oczną .

Kleptoplastyka

W niektórych grupach miksotroficznych protistów , takich jak niektóre wiciowce (np. Dinophysis ), chloroplasty są oddzielane od schwytanych alg i wykorzystywane czasowo. Te kleptochloroplasty mogą żyć tylko kilka dni, a następnie są zastępowane.

Chloroplast dinofitu pochodzący z kryptofitów

Członkowie rodzaju Dinophysis mają chloroplast zawierający fikobilinę pobrany z kryptofitu . Jednak kryptofit nie jest endosymbiontem - wydaje się, że pobrano tylko chloroplast, który został pozbawiony nukleomorfu i dwóch najbardziej zewnętrznych błon, pozostawiając tylko chloroplast z dwiema błonami. Chloroplasty Cryptophyte wymagają swojego nukleomorfu, aby się utrzymać, a gatunki Dinophysis hodowane w samej hodowli komórkowej nie mogą przetrwać, więc jest możliwe (ale nie potwierdzone), że chloroplast Dinophysis jest kleptoplastem - jeśli tak, chloroplasty Dinophysis zużywają się, a gatunek Dinophysis musi nieustannie pochłaniać kryptofity w celu uzyskania nowych chloroplastów w celu zastąpienia starych.

DNA chloroplastów

Chloroplasty, podobnie jak inne rodzaje plastydów , zawierają genom odrębny od genomu w jądrze komórkowym . Istnienie chloroplastowego DNA (cpDNA) zostało zidentyfikowane biochemicznie w 1959 r. I potwierdzone za pomocą mikroskopii elektronowej w 1962 r. Odkrycie, że chloroplast zawiera rybosomy i przeprowadza syntezę białek, ujawniło, że chloroplast jest genetycznie półautonomiczny. Chloroplastowy DNA został po raz pierwszy zsekwencjonowany w 1986 roku. Od tego czasu zsekwencjonowano setki chloroplastowych DNA różnych gatunków , ale są to głównie DNA roślin lądowych i zielonych algglaukofity , czerwone algi i inne grupy alg są wyjątkowo niedostatecznie reprezentowane, potencjalnie wprowadzając niektóre stronniczość w poglądach na temat „typowej” struktury i zawartości DNA chloroplastów.

Struktura molekularna

Chloroplast DNA blank.svg
Chloroplast DNA Interaktywna mapa genów chloroplastowego DNA z Nicotiana tabacum . Segmenty z etykietami po wewnętrznej stronie znajdują się na nici B DNA , segmenty z etykietami na zewnątrz znajdują się na nici A. Nacięcia oznaczają introny .


Z nielicznymi wyjątkami większość chloroplastów ma cały genom chloroplastu połączony w pojedynczą dużą okrągłą cząsteczkę DNA, zwykle o długości 120 000–170 000 par zasad . Mogą mieć długość konturu około 30–60 mikrometrów i masę około 80–130 milionów daltonów .

Chociaż zwykle uważa się je za okrągłe cząsteczki, istnieją pewne dowody na to, że cząsteczki DNA chloroplastów częściej przybierają kształt liniowy .

Odwrócone powtórzenia

Wiele chloroplastowych DNA zawiera dwa odwrócone powtórzenia , które oddzielają długą sekcję pojedynczej kopii (LSC) od krótkiej sekcji pojedynczej kopii (SSC). Chociaż dana para odwróconych powtórzeń rzadko jest całkowicie identyczna, zawsze są do siebie bardzo podobne, najwyraźniej w wyniku uzgodnionej ewolucji .

Odwrócone powtórzenia mają bardzo różną długość, od 4000 do 25 000 par zasad i zawierają od zaledwie czterech do ponad 150 genów. Odwrócone powtórzenia w roślinach zwykle znajdują się na górnym końcu tego zakresu, a każde ma długość 20 000–25 000 par zasad.

Odwrócone regiony powtórzeń są wysoce konserwatywne wśród roślin lądowych i gromadzą niewiele mutacji. Podobne odwrócone powtórzenia istnieją w genomach cyjanobakterii i pozostałych dwóch linii chloroplastów ( glaucophyta i rhodophyceae ), co sugeruje, że są one starsze niż chloroplast, chociaż niektóre DNA chloroplastów od tego czasu utraciły lub odwróciły odwrócone powtórzenia (co czyni je bezpośrednimi powtórzeniami). Możliwe, że odwrócone powtórzenia pomagają ustabilizować resztę genomu chloroplastów, ponieważ DNA chloroplastów, które utraciły niektóre z odwróconych segmentów powtórzeń, ma tendencję do większej rearanżacji.

nukleoidy

Nowe chloroplasty mogą zawierać do 100 kopii swojego DNA, chociaż liczba kopii DNA chloroplastów spada do około 15–20 w miarę starzenia się chloroplastów. Zwykle są upakowane w nukleoidy , które mogą zawierać kilka identycznych pierścieni DNA chloroplastów. W każdym chloroplastie można znaleźć wiele nukleoidów. W prymitywnych czerwonych algach nukleoidy DNA chloroplastów są skupione w środku chloroplastu, podczas gdy w zielonych roślinach i zielonych algach nukleoidy są rozproszone w zrębie .

Chociaż DNA chloroplastów nie jest związane z prawdziwymi histonami , w czerwonych algach znaleziono podobne białka, które ciasno upakowują każdy pierścień DNA chloroplastu w nukleoid .

naprawa DNA

W chloroplastach mchu Physcomitrella patens białko naprawy niedopasowania DNA Msh1 oddziałuje z rekombinacyjnymi białkami naprawy RecA i RecG, aby utrzymać stabilność genomu chloroplastu . W chloroplastach rośliny Arabidopsis thaliana białko RecA utrzymuje integralność DNA chloroplastu w procesie, który prawdopodobnie obejmuje rekombinacyjną naprawę uszkodzeń DNA .

replikacja DNA

Replikacja DNA chloroplastów poprzez wiele mechanizmów pętli D. Na podstawie artykułu Krishnan NM, Rao BJ „Porównawcze podejście do wyjaśnienia replikacji genomu chloroplastów”.

Mechanizm replikacji chloroplastowego DNA (cpDNA) nie został ostatecznie określony, ale zaproponowano dwa główne modele. Naukowcy próbowali obserwować replikację chloroplastów za pomocą mikroskopii elektronowej od lat 70. XX wieku. Wyniki eksperymentów mikroskopowych doprowadziły do ​​​​pomysłu, że DNA chloroplastów replikuje się za pomocą podwójnej pętli przemieszczenia (pętla D). Gdy pętla D przechodzi przez koliste DNA, przyjmuje formę pośrednią theta, znaną również jako pośrednik replikacji Cairnsa, i kończy replikację za pomocą mechanizmu toczącego się koła. Transkrypcja rozpoczyna się w określonych punktach pochodzenia. Wiele widełek replikacyjnych otwiera się, umożliwiając maszynerii replikacyjnej transkrypcję DNA. W miarę trwania replikacji rozwidlenia rosną i ostatecznie zbiegają się. Nowe struktury cpDNA oddzielają się, tworząc potomne chromosomy cpDNA.

Oprócz wczesnych eksperymentów mikroskopowych, model ten jest również wspierany przez ilości deaminacji widoczne w cpDNA. Deaminacja występuje, gdy grupa aminowa zostaje utracona i jest mutacją, która często powoduje zmiany zasad. Kiedy adenina jest deaminowana, staje się hipoksantyną . Hipoksantyna może wiązać się z cytozyną, a kiedy para zasad XC jest replikowana, staje się GC (a więc zmiana zasady A → G).

Z biegiem czasu zmiany zasad w sekwencji DNA mogą wynikać z mutacji deaminacyjnych. Kiedy adenina jest deaminowana, staje się hipoksantyną, która może łączyć się w pary z cytozyną. Podczas replikacji cytozyna połączy się z guaniną, powodując zmianę zasady A -> G.

W cpDNA istnieje kilka gradientów deaminacji A → G. DNA staje się podatne na zdarzenia deaminacji, gdy jest jednoniciowe. Kiedy tworzą się widełki replikacyjne, nić, która nie jest kopiowana, jest jednoniciowa, a zatem narażona na deaminację A → G. Dlatego gradienty deaminacji wskazują, że widełki replikacyjne były najprawdopodobniej obecne i kierunek, w którym początkowo się otwierały (najwyższy gradient jest najprawdopodobniej najbliżej miejsca początkowego, ponieważ był jednoniciowy przez najdłuższy czas). Mechanizm ten jest nadal wiodącą teorią; jednak druga teoria sugeruje, że większość cpDNA jest w rzeczywistości liniowa i replikuje się poprzez rekombinację homologiczną. Ponadto twierdzi, że tylko mniejszość materiału genetycznego jest przechowywana w kolistych chromosomach, podczas gdy reszta jest w rozgałęzionych, liniowych lub innych złożonych strukturach.

Jeden z konkurencyjnych modeli replikacji cpDNA zakłada, że ​​większość cpDNA jest liniowa i bierze udział w rekombinacji homologicznej i strukturach replikacji podobnych do liniowych i kolistych struktur DNA bakteriofaga T4 . Ustalono, że niektóre rośliny mają liniowe cpDNA, takie jak kukurydza, i że więcej gatunków nadal zawiera złożone struktury, których naukowcy jeszcze nie rozumieją. Kiedy przeprowadzono oryginalne eksperymenty na cpDNA, naukowcy zauważyli struktury liniowe; jednak przypisywali te liniowe formy przerywanym kręgom. Jeśli rozgałęzione i złożone struktury obserwowane w eksperymentach cpDNA są prawdziwe, a nie artefakty połączonego kolistego DNA lub przerywanych kół, wówczas mechanizm replikacji pętli D jest niewystarczający, aby wyjaśnić, w jaki sposób te struktury mogłyby się replikować. Jednocześnie rekombinacja homologiczna nie rozszerza wielu gradientów A -> G obserwowanych w plastomach. Ze względu na brak wyjaśnienia gradientu deaminacji, jak również licznych gatunków roślin, dla których wykazano koliste cpDNA, dominująca teoria nadal utrzymuje, że większość cpDNA jest kolista i najprawdopodobniej replikuje się poprzez mechanizm pętli D.

Zawartość genów i synteza białek

Genom chloroplastów najczęściej obejmuje około 100 genów, które kodują różne rzeczy, głównie związane z rurociągiem białkowym i fotosyntezą . Podobnie jak u prokariotów , geny w DNA chloroplastów są zorganizowane w operony . W przeciwieństwie do prokariotycznych cząsteczek DNA, cząsteczki DNA chloroplastów zawierają introny (roślinne mitochondrialne DNA również, ale nie ludzkie mtDNA).

Wśród roślin lądowych zawartość genomu chloroplastów jest dość podobna.

Redukcja genomu chloroplastów i transfer genów

Z biegiem czasu wiele części genomu chloroplastów zostało przeniesionych do genomu jądrowego gospodarza w procesie zwanym transferem genów endosymbiotycznych . W rezultacie genom chloroplastów jest znacznie zredukowany w porównaniu z genomem wolno żyjących cyjanobakterii. Chloroplasty mogą zawierać 60–100 genów, podczas gdy cyjanobakterie często mają w swoim genomie ponad 1500 genów. Niedawno znaleziono plastyd bez genomu, co dowodzi, że chloroplasty mogą utracić swój genom podczas endosymbiotycznego procesu przenoszenia genów.

Endosymbiotyczny transfer genów to sposób, w jaki wiemy o utraconych chloroplastach w wielu liniach CASH. Nawet jeśli chloroplast zostanie ostatecznie utracony, geny, które przekazał do jądra poprzedniego żywiciela, przetrwają, dostarczając dowodów na istnienie utraconego chloroplastu. Na przykład, podczas gdy okrzemki ( heterokontofity ) mają teraz chloroplast pochodzący z czerwonych alg , obecność wielu genów zielonych alg w jądrze okrzemek dostarcza dowodów na to, że przodek okrzemki miał w pewnym momencie chloroplast pochodzący z zielonych alg , który został następnie zastąpiony przez czerwony chloroplast.

W roślinach lądowych około 11–14% DNA w ich jądrach pochodzi z chloroplastu, do 18% w Arabidopsis , co odpowiada około 4500 genom kodującym białka. Było kilka ostatnich transferów genów z chloroplastowego DNA do genomu jądrowego w roślinach lądowych.

Spośród około 3000 białek znajdujących się w chloroplastach, około 95% z nich jest kodowanych przez geny jądrowe. Wiele kompleksów białkowych chloroplastów składa się z podjednostek zarówno z genomu chloroplastu, jak i genomu jądrowego gospodarza. W rezultacie synteza białek musi być skoordynowana między chloroplastem a jądrem. Chloroplast jest w większości pod kontrolą jądrową, chociaż chloroplasty mogą również wysyłać sygnały regulujące ekspresję genów w jądrze, zwane sygnalizacją wsteczną .

Synteza białek

Synteza białek w chloroplastach opiera się na dwóch polimerazach RNA . Jeden jest kodowany przez chloroplastowy DNA, drugi jest pochodzenia jądrowego . Dwie polimerazy RNA mogą rozpoznawać i wiązać się z różnymi rodzajami promotorów w genomie chloroplastu. Rybosomy w chloroplastach są podobne do rybosomów bakteryjnych.

Kierowanie na białko i import

Ponieważ tak wiele genów chloroplastów zostało przeniesionych do jądra, wiele białek , które pierwotnie uległy translacji w chloroplastach, jest teraz syntetyzowanych w cytoplazmie komórki roślinnej. Białka te muszą być skierowane z powrotem do chloroplastu i importowane przez co najmniej dwie błony chloroplastowe.

Co ciekawe, około połowa produktów białkowych przeniesionych genów nie jest nawet kierowana z powrotem do chloroplastu. Wiele z nich stało się egzaptacjami , przyjmując nowe funkcje, takie jak udział w podziale komórek , przewodzeniu białek , a nawet odporności na choroby . Kilka genów chloroplastów znalazło nowe miejsca w genomie mitochondrialnym — większość z nich stała się niefunkcjonalnymi pseudogenami , chociaż kilka genów tRNA nadal działa w mitochondrium . Niektóre przeniesione produkty białkowe DNA chloroplastów są kierowane do szlaku wydzielniczego , chociaż wiele plastydów wtórnych jest ograniczonych najbardziej zewnętrzną błoną pochodzącą z błony komórkowej gospodarza , a zatem topologicznie na zewnątrz komórki, ponieważ aby dotrzeć do chloroplastu z cytozolu , błona komórkowa musi być skrzyżowane, co oznacza wejście do przestrzeni zewnątrzkomórkowej . W takich przypadkach białka ukierunkowane na chloroplast początkowo przemieszczają się wzdłuż szlaku wydzielniczego.

Ponieważ komórka nabywająca chloroplast miała już mitochondria (i peroksysomy oraz błonę komórkową do wydzielania), nowy gospodarz chloroplastowy musiał opracować unikalny system kierowania białek , aby uniknąć wysyłania białek chloroplastów do niewłaściwych organelli .

Dwa końce polipeptydu nazywane są końcem N lub końcem aminowym i końcem C lub końcem karboksylowym.[88]  Ten polipeptyd ma cztery połączone ze sobą aminokwasy.  Po lewej stronie znajduje się N-koniec z grupą aminową (H2N) zaznaczoną na zielono.  Niebieski C-koniec ze swoją grupą karboksylową (CO2H) znajduje się po prawej stronie.
Dwa końce polipeptydu nazywane są końcem N lub końcem aminowym i końcem C lub końcem karboksylowym . Ten polipeptyd ma cztery połączone ze sobą aminokwasy . Po lewej stronie znajduje się N-koniec z grupą aminową (H 2 N ) zaznaczoną na zielono. Niebieski C-koniec wraz z grupą karboksylową ( C O 2 H) znajduje się po prawej stronie.

W większości, ale nie we wszystkich przypadkach, kodowane w jądrze białka chloroplastów ulegają translacji za pomocą rozszczepialnego peptydu tranzytowego , który jest dodawany do N-końca prekursora białka. Czasami sekwencja tranzytowa znajduje się na C-końcu białka lub w funkcjonalnej części białka.

Białka transportowe i translokony błonowe

Po zsyntetyzowaniu polipeptydu chloroplastowego na rybosomie w cytosolu , enzym specyficzny dla białek chloroplastowych fosforyluje lub dodaje grupę fosforanową do wielu (ale nie wszystkich) z nich w ich sekwencjach tranzytowych. Fosforylacja pomaga wielu białkom wiązać polipeptyd, zapobiegając przedwczesnemu fałdowaniu . Jest to ważne, ponieważ zapobiega przyjmowaniu aktywnej postaci przez białka chloroplastowe i wykonywaniu ich funkcji chloroplastowych w niewłaściwym miejscu – w cytozolu . Jednocześnie muszą zachować odpowiedni kształt, aby mogły zostać rozpoznane przez chloroplast. Białka te pomagają również importować polipeptyd do chloroplastu.

Stamtąd białka chloroplastowe związane z zrębem muszą przejść przez dwa kompleksy białkowe – kompleks TOC , czyli translokon na zewnętrznej błonie chloroplastowej i translokon TIC , czyli translokon na translokonie wewnętrznej błony chloroplastowej . Łańcuchy polipeptydowe chloroplastów prawdopodobnie często przemieszczają się przez dwa kompleksy w tym samym czasie, ale kompleks TIC może również odzyskiwać prebiałka utracone w przestrzeni międzybłonowej .

Struktura

Obraz chloroplastu z transmisyjnego mikroskopu elektronowego . Grana tylakoidów i łączące je blaszki są wyraźnie widoczne.

W roślinach lądowych chloroplasty mają na ogół kształt soczewki, średnicę 3–10 μm i grubość 1–3 μm. Chloroplasty siewek kukurydzy mają objętość ≈20 µm 3 . Większe zróżnicowanie kształtów chloroplastów występuje wśród alg , które często zawierają pojedynczy chloroplast , który może mieć kształt sieci (np . , Spirogyra ) lub lekko skręcone pasma na krawędziach komórek (np. Sirogonium ). Niektóre glony mają dwa chloroplasty w każdej komórce; mają kształt gwiazdy u Zygnema lub mogą mieć kształt połowy komórki w kolejności Desmidiales . W niektórych algach chloroplast zajmuje większość komórki, z kieszeniami na jądro i inne organelle, na przykład niektóre gatunki chlorelli mają chloroplast w kształcie miseczki, który zajmuje większość komórki.

Wszystkie chloroplasty mają co najmniej trzy systemy błon - zewnętrzną błonę chloroplastową, wewnętrzną błonę chloroplastową i układ tylakoidów . Chloroplasty, które są produktem wtórnej endosymbiozy, mogą mieć dodatkowe błony otaczające te trzy. Wewnątrz zewnętrznej i wewnętrznej błony chloroplastowej znajduje się zrąb chloroplastowy , pół-żelowy płyn, który stanowi znaczną część objętości chloroplastu i w którym unosi się układ tylakoidów.

Ultrastruktura chloroplastów (schemat interaktywny) Chloroplasty mają co najmniej trzy różne systemy błon, aw ich zrębie można znaleźć różne rzeczy .

Istnieje kilka powszechnych nieporozumień na temat zewnętrznych i wewnętrznych błon chloroplastowych. Fakt, że chloroplasty są otoczone podwójną błoną, jest często cytowany jako dowód na to, że są one potomkami endosymbiotycznych cyjanobakterii . Jest to często interpretowane w ten sposób, że zewnętrzna błona chloroplastowa jest produktem fałdowania się błony komórkowej gospodarza w celu utworzenia pęcherzyka otaczającego rodową sinicę - co nie jest prawdą - obie błony chloroplastowe są homologiczne do oryginalnych podwójnych błon sinic.

Podwójna błona chloroplastowa jest często porównywana do podwójnej błony mitochondrialnej . To nie jest prawidłowe porównanie — wewnętrzna błona mitochondriów jest używana do uruchamiania pomp protonowych i przeprowadzania fosforylacji oksydacyjnej w celu wytworzenia energii ATP . Jedyną strukturą chloroplastową, którą można uznać za analogiczną , jest wewnętrzny układ tylakoidów. Mimo to, jeśli chodzi o „in-out”, kierunek przepływu jonów chloroplastu H + jest przeciwny do fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach. Ponadto pod względem funkcji wewnętrzna błona chloroplastowa, która reguluje pasaż metabolitów i syntetyzuje niektóre materiały, nie ma swojego odpowiednika w mitochondrium.

Zewnętrzna błona chloroplastowa

Zewnętrzna membrana chloroplastowa jest półporowatą membraną, przez którą małe cząsteczki i jony mogą łatwo dyfundować. Jednak nie jest przepuszczalny dla większych białek , więc polipeptydy chloroplastowe syntetyzowane w cytoplazmie komórki muszą być transportowane przez zewnętrzną błonę chloroplastową przez kompleks TOC lub translokon na zewnętrznej błonie chloroplastowej .

Błony chloroplastowe czasami wystają do cytoplazmy, tworząc zręb lub kanalik zawierający zręb . Stromule są bardzo rzadkie w chloroplastach i znacznie częściej występują w innych plastydach , takich jak chromoplasty i amyloplasty odpowiednio w płatkach i korzeniach. Mogą istnieć w celu zwiększenia powierzchni chloroplastu do transportu przez błonę, ponieważ często są rozgałęzione i splątane z retikulum endoplazmatycznym . Kiedy po raz pierwszy zaobserwowano je w 1962 roku, niektórzy biolodzy roślin odrzucili struktury jako sztuczne, twierdząc, że zręby były po prostu dziwnie ukształtowanymi chloroplastami ze zwężonymi regionami lub dzielącymi się chloroplastami . Istnieje jednak coraz więcej dowodów na to, że zręby są funkcjonalnymi, integralnymi cechami plastydów komórek roślinnych, a nie tylko artefaktami.

Przestrzeń międzybłonowa i ściana peptydoglikanu

Zamiast przestrzeni międzybłonowej glony glaukofitowe mają ścianę peptydoglikanu między wewnętrzną i zewnętrzną błoną chloroplastową.

Zwykle między zewnętrzną i wewnętrzną błoną chloroplastową istnieje cienka przestrzeń międzybłonowa o grubości około 10–20 nanometrów .

Chloroplasty glonów glaukofitów mają warstwę peptydoglikanu między błonami chloroplastów. Odpowiada ścianie komórkowej peptydoglikanu ich przodków , sinic, która znajduje się między ich dwiema błonami komórkowymi. Te chloroplasty nazywane są muroplasty (od łacińskiego „mura” , co oznacza „ściana”). Przypuszczano, że inne chloroplasty utraciły ścianę cyjanobakterii, pozostawiając przestrzeń międzybłonową między dwiema błonami otoczki chloroplastowej, ale od tego czasu znaleziono je również w mchu, likofitach i paprociach.

Wewnętrzna błona chloroplastowa

Wewnętrzna błona chloroplastowa graniczy zrębem i reguluje przepływ materiałów do iz chloroplastu. Po przejściu przez kompleks TOC w zewnętrznej błonie chloroplastowej, polipeptydy muszą przejść przez kompleks TIC ( translokon na wewnętrznej błonie chloroplastowej ) , który znajduje się w wewnętrznej błonie chloroplastowej .

Oprócz regulacji przepływu materiałów, wewnętrzna błona chloroplastowa jest miejscem syntezy kwasów tłuszczowych , lipidów i karotenoidów .

Siateczka obwodowa

Niektóre chloroplasty zawierają strukturę zwaną siateczką obwodową chloroplastów . Występuje często w chloroplastach roślin C4 , chociaż stwierdzono go również w niektórych roślinach okrytozalążkowych C3 , a nawet w niektórych nagonasiennych . Retikulum obwodowe chloroplastów składa się z labiryntu błoniastych rurek i pęcherzyków ciągłych z wewnętrzną błoną chloroplastową , która rozciąga się do wewnętrznego płynu zrębowego chloroplastu. Uważa się, że jego celem jest zwiększenie powierzchni chloroplastu do transportu przez błonę między jego zrębem a cytoplazmą komórki . Czasami obserwowane małe pęcherzyki mogą służyć jako pęcherzyki transportowe do przenoszenia materiału między tylakoidami a przestrzenią międzybłonową.

Stroma

Bogaty w białko , alkaliczny , wodny płyn w wewnętrznej błonie chloroplastowej i poza przestrzenią tylakoidów nazywa się zrębem, który odpowiada cytozolowi pierwotnej cyjanobakterii . Można w nim pływać nukleoidy DNA chloroplastów , rybosomy chloroplastów , system tylakoidów z plastoglobulami , granulki skrobi i wiele białek . Cykl Calvina , który wiąże CO 2 w G3P, ma miejsce w zrębie.

Rybosomy chloroplastów

Rybosomy chloroplastowe Porównanie rybosomu chloroplastowego (zielony) i rybosomu bakteryjnego (żółty).  Oznaczono ważne cechy wspólne dla obu rybosomów i cechy unikalne dla chloroplastów.
Rybosomy chloroplastowe Porównanie rybosomu chloroplastowego (zielony) i rybosomu bakteryjnego (żółty). Oznaczono ważne cechy wspólne dla obu rybosomów i cechy unikalne dla chloroplastów.

Chloroplasty mają własne rybosomy, których używają do syntezy niewielkiej części swoich białek. Rybosomy chloroplastowe mają około dwóch trzecich wielkości rybosomów cytoplazmatycznych (około 17 nm vs 25 nm ). Pobierają mRNA transkrybowane z DNA chloroplastów i tłumaczą je na białko. Choć podobne do rybosomów bakteryjnych , translacja chloroplastów jest bardziej złożona niż u bakterii, więc rybosomy chloroplastowe mają pewne cechy unikalne dla chloroplastów.

Rybosomalne RNA małych podjednostek w kilku chloroplastach i euglenidach nie mają motywów do rozpoznawania sekwencji Shine-Dalgarno , co jest uważane za niezbędne do inicjacji translacji w większości chloroplastów i prokariotów . Taka utrata jest również rzadko obserwowana u innych plastydów i prokariotów. Dodatkowy rRNA 4,5S z homologią do ogona 3' 23S znajduje się w „wyższych” roślinach.

Plastoglobule

Plastoglobule ( liczba pojedyncza plastoglobulus , czasami pisane jako plastoglobule ), to kuliste bąbelki lipidów i białek o średnicy około 45–60 nanometrów. Otoczone są monowarstwą lipidową . Plastoglobule znajdują się we wszystkich chloroplastach, ale stają się bardziej powszechne, gdy chloroplast jest pod wpływem stresu oksydacyjnego lub gdy starzeje się i przechodzi w gerontoplast . Plastoglobuli wykazują również większe zróżnicowanie wielkości w tych warunkach. Są również powszechne w etioplastach , ale ich liczba zmniejsza się, gdy etioplasty dojrzewają w chloroplasty.

Plastoglobule zawierają zarówno białka strukturalne, jak i enzymy biorące udział w syntezie i metabolizmie lipidów . Zawierają wiele rodzajów lipidów , w tym plastochinon , witaminę E , karotenoidy i chlorofile .

Kiedyś uważano, że plastoglobule swobodnie unoszą się w zrębie , ale obecnie uważa się, że są one trwale związane albo z tylakoidem, albo z innym plastoglobulusem przyłączonym do tylakoidu, konfiguracja, która pozwala plastoglobulusowi na wymianę zawartości z siecią tylakoidów . W normalnych zielonych chloroplastach ogromna większość plastoglobul występuje pojedynczo, przyczepionych bezpośrednio do macierzystego tylakoidu. W starych lub zestresowanych chloroplastach plastoglobule zwykle występują w połączonych grupach lub łańcuchach, wciąż zawsze zakotwiczonych w tylakoidzie.

Plastoglobule tworzą się, gdy pęcherzyk pojawia się między warstwami dwuwarstwy lipidowej błony tylakoidów lub pączkuje z istniejących plastoglobul - chociaż nigdy nie odrywają się i nie odpływają do zrębu. Praktycznie wszystkie plastoglobule tworzą się na lub w pobliżu mocno zakrzywionych krawędzi dysków lub arkuszy tylakoidów . Występują również częściej na tylakoidach zrębowych niż na ziarnistych .

Granulki skrobi

Granulki skrobi są bardzo powszechne w chloroplastach, zazwyczaj zajmując 15% objętości organelli, chociaż w niektórych innych plastydach, takich jak amyloplasty , mogą być wystarczająco duże, aby zniekształcić kształt organelli. Granulki skrobi są po prostu nagromadzeniami skrobi w zrębie i nie są ograniczone błoną.

Granulki skrobi pojawiają się i rosną w ciągu dnia, ponieważ chloroplast syntetyzuje cukry i są spożywane w nocy, aby napędzać oddychanie i kontynuować eksport cukru do łyka , chociaż w dojrzałych chloroplastach rzadko zdarza się, aby granulki skrobi zostały całkowicie zużyte lub na nowa granulka do akumulacji.

Granulki skrobi różnią się składem i lokalizacją w różnych liniach chloroplastów. W czerwonych algach ziarna skrobi znajdują się raczej w cytoplazmie niż w chloroplastach. W roślinach C 4 chloroplasty mezofilu , które nie syntetyzują cukrów, nie mają granulek skrobiowych .

RuBisCO

RuBisCO , pokazany tutaj w modelu wypełniającym przestrzeń , jest głównym enzymem odpowiedzialnym za wiązanie węgla w chloroplastach.
RuBisCO, pokazany tutaj w modelu wypełniającym przestrzeń, jest głównym enzymem odpowiedzialnym za wiązanie węgla w chloroplastach.

Podścielisko chloroplastów zawiera wiele białek, chociaż najbardziej powszechnym i najważniejszym jest RuBisCO , które jest prawdopodobnie również najobficiej występującym białkiem na planecie. RuBisCO to enzym, który wiąże CO2 w cząsteczki cukru. W roślinach C 3 RuBisCO występuje obficie we wszystkich chloroplastach, chociaż w roślinach C 4 ogranicza się do chloroplastów otoczki wiązki , gdzie cykl Calvina zachodzi w roślinach C 4 .

Pyrenoidy

Chloroplasty niektórych hornworts i alg zawierają struktury zwane pirenoidami . Nie występują u roślin wyższych. Pyrenoidy to z grubsza kuliste i silnie refrakcyjne ciała, które są miejscem gromadzenia się skrobi w roślinach, które je zawierają. Składają się z matrycy nieprzezroczystej dla elektronów, otoczonej przez dwie półkuliste płytki skrobiowe. Skrobia gromadzi się w miarę dojrzewania pyrenoidów. W algach z mechanizmami koncentracji węgla enzym RuBisCO znajduje się w pirenoidach. Skrobia może również gromadzić się wokół pyrenoidów, gdy występuje niedobór CO 2 . Pyrenoidy mogą się dzielić, tworząc nowe pyrenoidy lub być produkowane „de novo” .

Układ tylakoidów

Obrazowanie skaningowego transmisyjnego mikroskopu elektronowego chloroplastu
(u góry) tomograficznego wycinka STEM chloroplastu sałaty o grubości 10 nm. Stosy Grana są połączone ze sobą nieułożonymi tylakoidami zrębu, zwanymi „blaszkami zrębu”. Okrągłe inkluzje związane z tylakoidami to plastoglobule. Pasek skali = 200 nm. Widzieć.
(Na dole) Wielkoskalowy model 3D wygenerowany z segmentacji rekonstrukcji tomograficznych za pomocą STEM. grana = żółty; blaszki zrębu = zielony; plastoglobule = fioletowe; otoczka chloroplastowa = niebieska. Widzieć.

Tylakoidy (czasami pisane jako tylakoidy ) to małe, połączone ze sobą worki, które zawierają membrany, na których zachodzą reakcje świetlne fotosyntezy. Słowo tylakoid pochodzi od greckiego słowa tylakos , co oznacza „worek”.

W zrębie chloroplastów zawieszony jest system tylakoidów , wysoce dynamiczny zbiór błoniastych worków zwanych tylakoidami , w których znajduje się chlorofil i zachodzą reakcje świetlne fotosyntezy . W większości chloroplastów roślin naczyniowych tylakoidy są ułożone w stosy zwane grana, chociaż w niektórych chloroplastach roślin C4 i niektórych chloroplastach alg tylakoidy są swobodnie pływające.

Struktura tylakoidów

Struktura zespołu Granum-stroma Dominującym modelem zespołu Granum-stroma są stosy tylakoidów ziarnistych owiniętych przez prawoskrętne helikalne tylakoidy zrębowe, które są połączone z dużymi równoległymi arkuszami tylakoidów zrębowych i sąsiednimi prawoskrętnymi helisami za pomocą lewoskrętnych struktur helikalnych. (Oparte na).

Używając mikroskopu świetlnego , ledwo można zobaczyć maleńkie zielone granulki, które nazwano grana . Dzięki mikroskopii elektronowej możliwe stało się bardziej szczegółowe zobaczenie układu tylakoidów, ujawniając, że składa się on ze stosów płaskich tylakoidów , które tworzyły grana, oraz długich, wzajemnie połączonych tylakoidów zrębowych, które łączyły różne grany. W transmisyjnym mikroskopie elektronowym błony tylakoidów pojawiają się jako naprzemienne jasne i ciemne pasma o grubości 8,5 nanometra.

Przez długi czas trójwymiarowa struktura układu błon tylakoidów była nieznana lub kwestionowana. Zaproponowano wiele modeli, z których najbardziej rozpowszechnionym jest model helikalny , w którym stosy granum tylakoidów są owinięte przez spiralne tylakoidy zrębowe. Inny model znany jako „model bifurkacji”, który był oparty na pierwszym badaniu tomografii elektronowej błon tylakoidów roślin, przedstawia błony zrębu jako szerokie blaszkowate arkusze prostopadłe do kolumn grana, które rozwidlają się na wiele równoległych dysków tworzących zespół ziarno-zrąb. Model helikalny był wspierany kilkoma dodatkowymi pracami, ale ostatecznie w 2019 roku ustalono, że cechy zarówno modelu helikalnego, jak i bifurkacyjnego są konsolidowane przez nowo odkryte lewoskrętne helikalne połączenia membranowe. Prawdopodobnie dla ułatwienia system tylakoidów jest nadal powszechnie przedstawiany przez starsze modele „piasty i szprych”, w których grana są połączone ze sobą rurkami tylakoidów zrębu.

Grana składa się ze stosów spłaszczonych okrągłych tylakoidów ziarnistych, które przypominają naleśniki. Każdy granum może zawierać od dwóch do stu tylakoidów, chociaż najczęściej występuje grana z 10–20 tylakoidami. Wokół grana jest owiniętych wiele równoległych prawoskrętnych tylakoidów spiralnych zrębu, znanych również jako progi lub blaszkowate tylakoidy. Helisy wznoszą się pod kątem ~ 20 °, łącząc się z każdym tylakoidem ziarnistym w przypominającym mostek szczelinowym połączeniu.

Blaszki zrębu rozciągają się jako duże arkusze prostopadłe do kolumn grana. Arkusze te są połączone z prawoskrętnymi helisami bezpośrednio lub poprzez bifurkacje, które tworzą lewoskrętne spiralne powierzchnie membranowe. Lewoskrętne powierzchnie helikalne mają podobny kąt nachylenia jak helisy prawoskrętne (~20°), ale ¼ skoku. Na granum występuje około 4 lewoskrętnych połączeń śrubowych, co daje w rezultacie układ prawoskrętnych i lewoskrętnych spiralnych powierzchni membranowych o różnych promieniach i skokach o zrównoważonym skoku, które konsolidują sieć przy minimalnych energiach powierzchni i zginania. Podczas gdy różne części układu tylakoidów zawierają różne białka błonowe, błony tylakoidów są ciągłe, a otaczająca je przestrzeń tylakoidów tworzy pojedynczy ciągły labirynt.

Skład tylakoidów

W błonach tylakoidów osadzone są ważne kompleksy białkowe , które przeprowadzają lekkie reakcje fotosyntezy . Fotosystem II i fotosystem I zawierają kompleksy zbierające światło z chlorofilem i karotenoidami , które pochłaniają energię świetlną i wykorzystują ją do pobudzania elektronów. Cząsteczki w błonie tylakoidów wykorzystują naładowane elektrony do pompowania jonów wodoru do przestrzeni tylakoidów, obniżając pH i zakwaszając ją. Syntaza ATP jest dużym kompleksem białkowym, który wykorzystuje gradient stężenia jonów wodorowych w przestrzeni tylakoidów do generowania energii ATP , gdy jony wodorowe wypływają z powrotem do zrębu — podobnie jak turbina zapory.

Istnieją dwa rodzaje tylakoidów - tylakoidy ziarniste, które są ułożone w granach, oraz tylakoidy zrębowe, które stykają się ze zrębem . Granalne tylakoidy to okrągłe dyski w kształcie naleśnika o średnicy około 300–600 nanometrów. Tylakoidy zrębowe to arkusze helikoidalne , które spiralnie otaczają grana. Płaskie wierzchołki i dna tylakoidów ziarnistych zawierają tylko stosunkowo płaski kompleks białkowy fotosystemu II . To pozwala im ciasno układać się w stosy, tworząc grana z wieloma warstwami ściśle przylegającej membrany, zwanej membraną ziarnistą, zwiększając stabilność i powierzchnię do wychwytywania światła.

Natomiast fotosystem I i syntaza ATP są dużymi kompleksami białkowymi, które wystają do zrębu. Nie mogą zmieścić się w ściśniętych błonach ziarnistych, dlatego znajdują się w błonie tylakoidów zrębowych - krawędziach dysków tylakoidów ziarnistych i tylakoidów zrębowych. Te duże kompleksy białkowe mogą działać jako przekładki między arkuszami tylakoidów zrębu.

Na liczbę tylakoidów i całkowitą powierzchnię tylakoidów chloroplastu wpływa ekspozycja na światło. Cieniowane chloroplasty zawierają większe i więcej grana z większą powierzchnią błony tylakoidów niż chloroplasty wystawione na jasne światło, które mają mniejszą i mniejszą powierzchnię grana i mniej tylakoidów. Zasięg tylakoidów może się zmienić w ciągu kilku minut od ekspozycji na światło lub usunięcia.

Pigmenty i barwniki chloroplastowe

Wewnątrz fotosystemów osadzonych w błonach tylakoidów chloroplastów znajdują się różne barwniki fotosyntetyczne , które pochłaniają i przenoszą energię świetlną . Rodzaje znalezionych pigmentów są różne w różnych grupach chloroplastów i są odpowiedzialne za szeroką gamę zabarwień chloroplastów.

Chromatografia bibułowa niektórych ekstraktów z liści szpinaku pokazuje różne pigmenty obecne w ich chloroplastach.
Chromatografia bibułowa niektórych ekstraktów z liści szpinaku pokazuje różne pigmenty obecne w ich chloroplastach.
Chlorofile

Chlorofil a występuje we wszystkich chloroplastach, a także u ich przodków, cyjanobakterii . Chlorofil a jest niebiesko-zielonym pigmentem częściowo odpowiedzialnym za nadanie większości cyjanobakterii i chloroplastom ich koloru. Istnieją inne formy chlorofilu, takie jak dodatkowe pigmenty chlorofil b , chlorofil c , chlorofil d i chlorofil f .

Chlorofil b jest oliwkowozielonym pigmentem występującym tylko w chloroplastach roślin , zielonych algach , chloroplastach wtórnych uzyskanych w wyniku wtórnej endosymbiozy zielonych alg i kilku sinicach . To chlorofile a i b razem sprawiają, że większość chloroplastów roślin i zielonych alg jest zielona.

Chlorofil c występuje głównie w wtórnych endosymbiotycznych chloroplastach pochodzących z czerwonych alg , chociaż nie występuje w chloroplastach samych czerwonych alg. Chlorofil c występuje również w niektórych zielonych algach i sinicach .

Chlorofile d i f to pigmenty występujące tylko w niektórych sinicach.

Karotenoidy
Delesseria sanguinea, czerwona alga, ma chloroplasty, które zawierają czerwone pigmenty, takie jak fikoeryteryna, które maskują ich niebiesko-zielony chlorofil a. [36]
Delesseria sanguinea , czerwona alga , ma chloroplasty, które zawierają czerwone pigmenty, takie jak fikoeryteryna , która maskuje ich niebiesko-zielony chlorofil .

Oprócz chlorofili w fotosystemach znajduje się również inna grupa żółto - pomarańczowych barwników zwanych karotenoidami . Istnieje około trzydziestu fotosyntetycznych karotenoidów. Pomagają przenosić i rozpraszać nadmiar energii, a ich jaskrawe kolory czasami zastępują chlorofilową zieleń, na przykład jesienią , kiedy liście niektórych roślin lądowych zmieniają kolor. β-karoten to jasnoczerwono-pomarańczowy karotenoid występujący w prawie wszystkich chloroplastach, takich jak chlorofil a . Powszechne są również ksantofile , zwłaszcza pomarańczowo-czerwona zeaksantyna . Istnieje wiele innych form karotenoidów, które występują tylko w niektórych grupach chloroplastów.

Fikobiliny

Fikobiliny to trzecia grupa pigmentów występujących w cyjanobakterii oraz chloroplastach glaukofitów , czerwonych alg i kryptofitów . Fikobiliny występują we wszystkich kolorach, chociaż fikoeryteryna jest jednym z pigmentów, które powodują, że wiele krasnorostów jest czerwonych. Fikobiliny często organizują się w stosunkowo duże kompleksy białkowe o średnicy około 40 nanometrów, zwane fikobilisomami . Podobnie jak fotosystem I i syntaza ATP , fikobilisomy wystają do zrębu, zapobiegając układaniu się tylakoidów w chloroplastach czerwonych alg. Chloroplasty kryptofitów i niektóre cyjanobakterie nie mają pigmentów fikobiliny zorganizowanych w fikobilisomy i zamiast tego utrzymują je w przestrzeni tylakoidów.

Pigmenty fotosyntetyczne Tabela obecności różnych pigmentów w grupach chloroplastów. Kolorowe komórki reprezentują obecność pigmentu.
Chlorofil  A chlorofil  b Chlorofil  C Chlorofil  d i f ksantofile α-karoten β-karoten Fikobiliny
Rośliny lądowe
Zielone algi
Euglenofity i
Chlorarachniofity
Wielokomórkowe algi czerwone
Jednokomórkowe algi czerwone
Haptofity i
Dinofity
Kryptofity
glaukofity
Cyjanobakteria

Wyspecjalizowane chloroplasty w roślinach C4

Wiele roślin C4 ma komórki mezofilu i komórki otoczki wiązek rozmieszczone promieniście wokół nerwów liściowych.  Te dwa typy komórek zawierają różne typy chloroplastów wyspecjalizowanych w określonej części fotosyntezy.
Wiele roślin C4 ma komórki mezofilu i komórki otoczki wiązek rozmieszczone promieniście wokół nerwów liściowych . Te dwa typy komórek zawierają różne rodzaje chloroplastów wyspecjalizowanych w określonej części fotosyntezy .

Aby związać dwutlenek węgla w cząsteczkach cukru w ​​procesie fotosyntezy , chloroplasty używają enzymu zwanego RuBisCO . RuBisCO ma problem z rozróżnieniem dwutlenku węgla od tlenu , więc przy wysokich stężeniach tlenu RuBisCO zaczyna przypadkowo dodawać tlen do prekursorów cukru. Powoduje to marnowanie energii ATP i uwalnianie CO2 , a wszystko to bez wytwarzania cukru. Jest to duży problem, ponieważ O2 jest wytwarzany w początkowych reakcjach świetlnych fotosyntezy, powodując problemy w cyklu Calvina , który wykorzystuje RuBisCO.

Rośliny C4 wyewoluowały sposób rozwiązania tego problemu — poprzez przestrzenne oddzielenie reakcji świetlnych i cyklu Calvina . Reakcje świetlne, które przechowują energię świetlną w ATP i NADPH , zachodzą w komórkach mezofilu liścia C4 . Cykl Calvina, który wykorzystuje zmagazynowaną energię do produkcji cukru przy użyciu RuBisCO, odbywa się w komórkach otoczki wiązki , warstwie komórek otaczających żyłę w liściu .

W rezultacie chloroplasty w komórkach mezofilu C4 i komórkach otoczki wiązki są wyspecjalizowane w każdym etapie fotosyntezy. W komórkach mezofilu chloroplasty są wyspecjalizowane w reakcjach świetlnych, więc brakuje im RuBisCO i mają normalne grana i tylakoidy , których używają do wytwarzania ATP i NADPH, a także tlenu. Przechowują CO 2 w czterowęglowym związku, dlatego proces ten nazywa się fotosyntezą C 4 . Czterowęglowy związek jest następnie transportowany do chloroplastów otoczki wiązki, gdzie spada z CO 2 i wraca do mezofilu. Chloroplasty otoczki wiązek nie przeprowadzają reakcji świetlnych, co uniemożliwia gromadzenie się w nich tlenu i zakłóca aktywność RuBisCO. Z tego powodu brakuje im tylakoidów zorganizowanych w stosy grana - chociaż chloroplasty otoczki wiązki nadal mają swobodnie pływające tylakoidy w zrębie, gdzie nadal wykonują cykliczny przepływ elektronów , napędzaną światłem metodę syntezy ATP w celu zasilania cyklu Calvina bez generowania tlenu . Brakuje im fotosystemu II i mają tylko fotosystem I — jedyny kompleks białkowy potrzebny do cyklicznego przepływu elektronów. Ponieważ zadaniem chloroplastów otoczki wiązek jest przeprowadzanie cyklu Calvina i wytwarzanie cukru, często zawierają one duże ziarna skrobi .

Oba rodzaje chloroplastów zawierają duże ilości retikulum peryferyjnego chloroplastów , którego używają, aby uzyskać większą powierzchnię do transportu rzeczy do iz nich. Chloroplasty mezofilu mają nieco bardziej obwodową retikulum niż chloroplasty otoczki wiązki.

Lokalizacja

Dystrybucja w zakładzie

Nie wszystkie komórki w roślinie wielokomórkowej zawierają chloroplasty. Wszystkie zielone części rośliny zawierają chloroplasty — chloroplasty, a dokładniej zawarty w nich chlorofil , sprawiają, że fotosyntetyczne części rośliny są zielone. Komórki roślinne zawierające chloroplasty to zwykle komórki miąższu , chociaż chloroplasty można również znaleźć w tkance kolenchymy . Komórka roślinna zawierająca chloroplasty jest znana jako komórka chlorenchymy . Typowa komórka chlorenchymy rośliny lądowej zawiera około 10 do 100 chloroplastów.

Przekrój liścia, przedstawiający chloroplasty w komórkach mezofilu.  Komórki ochronne stomii mają również chloroplasty, choć znacznie mniej niż komórki mezofilu.
Przekrój liścia, przedstawiający chloroplasty w komórkach mezofilu . Komórki ochronne stomii mają również chloroplasty, choć znacznie mniej niż komórki mezofilu.

W niektórych roślinach, takich jak kaktusy , chloroplasty znajdują się w łodygach , chociaż w większości roślin chloroplasty są skoncentrowane w liściach . Jeden milimetr kwadratowy tkanki liścia może zawierać pół miliona chloroplastów. W liściu chloroplasty znajdują się głównie w warstwach mezofilu liścia i komórkach ochronnych aparatów szparkowych . Komórki mezofilu palisadowego mogą zawierać 30–70 chloroplastów na komórkę, podczas gdy komórki ochronne szparkowe zawierają tylko około 8–15 na komórkę, a także znacznie mniej chlorofilu . Chloroplasty można również znaleźć w komórkach osłonki wiązki liścia, zwłaszcza w roślinach C4 , które przeprowadzają cykl Calvina w komórkach osłonki wiązki . Często nie występują w naskórku liścia.

Lokalizacja komórkowa

Ruch chloroplastów

Kiedy chloroplasty są wystawione na bezpośrednie działanie promieni słonecznych, układają się wzdłuż antyklinalnych ścian komórkowych, aby zminimalizować ekspozycję.  W ciemności rozkładają się warstwami wzdłuż ścian okołoklinowych, aby zmaksymalizować absorpcję światła.
Kiedy chloroplasty są wystawione na bezpośrednie działanie promieni słonecznych, układają się wzdłuż antyklinalnych ścian komórkowych , aby zminimalizować ekspozycję. W ciemności rozkładają się warstwami wzdłuż ścian okołoklinowych , aby zmaksymalizować absorpcję światła.

Chloroplasty komórek roślinnych i glonów mogą zorientować się tak, aby jak najlepiej dopasować się do dostępnego światła. W warunkach słabego oświetlenia rozłożą się w arkuszu, maksymalizując powierzchnię do pochłaniania światła. W intensywnym świetle będą szukać schronienia, ustawiając się w pionowych kolumnach wzdłuż ściany komórkowej komórki roślinnej lub obracając się na boki, aby światło padało na nie krawędzią. Zmniejsza to ekspozycję i chroni je przed uszkodzeniami fotooksydacyjnymi . Ta zdolność do rozmieszczania chloroplastów, aby mogły się schronić za sobą lub rozłożyć, może być powodem, dla którego rośliny lądowe ewoluowały, aby mieć wiele małych chloroplastów zamiast kilku dużych. Ruch chloroplastów jest uważany za jeden z najlepiej regulowanych systemów bodziec-reakcja, jakie można znaleźć w roślinach. Zaobserwowano również, że mitochondria podążają za chloroplastami podczas ich ruchu.

W roślinach wyższych ruch chloroplastów jest prowadzony przez fototropiny , fotoreceptory światła niebieskiego odpowiedzialne również za fototropizm roślin . W niektórych algach, mchach , paprociach i roślinach kwitnących na ruch chloroplastów oprócz światła niebieskiego ma wpływ światło czerwone, chociaż bardzo długie fale czerwone raczej hamują ruch niż go przyspieszają. Niebieskie światło generalnie powoduje, że chloroplasty szukają schronienia, podczas gdy czerwone światło przyciąga je, aby zmaksymalizować absorpcję światła.

Badania Vallisneria gigantea , wodnej rośliny kwitnącej , wykazały, że chloroplasty mogą się poruszać w ciągu pięciu minut ekspozycji na światło, chociaż początkowo nie wykazują żadnej kierunkowości sieciowej. Mogą poruszać się wzdłuż ścieżek mikrowłókien , a fakt, że siatka mikrowłókien zmienia kształt, tworząc strukturę plastra miodu otaczającą chloroplasty po ich przemieszczeniu, sugeruje, że mikrofilamenty mogą pomóc zakotwiczyć chloroplasty w miejscu.

Funkcja i chemia

Chloroplasty komórek ochronnych

W przeciwieństwie do większości komórek naskórka, komórki ochronne aparatów szparkowych roślin zawierają stosunkowo dobrze rozwinięte chloroplasty. Jednak to, co dokładnie robią, jest kontrowersyjne.

Odporność wrodzona roślin

Roślinom brakuje wyspecjalizowanych komórek odpornościowych — wszystkie komórki roślinne uczestniczą w odpowiedzi immunologicznej roślin . Chloroplasty wraz z jądrem , błoną komórkową i retikulum endoplazmatycznym odgrywają kluczową rolę w obronie przed patogenami . Ze względu na swoją rolę w odpowiedzi immunologicznej komórki roślinnej patogeny często atakują chloroplast.

Rośliny mają dwie główne odpowiedzi immunologiczne — reakcję nadwrażliwości , w której zainfekowane komórki zamykają się i przechodzą zaprogramowaną śmierć komórki , oraz systemową odporność nabytą , w której zainfekowane komórki wysyłają sygnały ostrzegające resztę rośliny o obecności patogenu. Chloroplasty stymulują obie reakcje, celowo uszkadzając ich system fotosyntezy, wytwarzając reaktywne formy tlenu . Wysoki poziom reaktywnych form tlenu spowoduje reakcję nadwrażliwości . Reaktywne formy tlenu również bezpośrednio zabijają wszelkie patogeny w komórce. Niższe poziomy reaktywnych form tlenu inicjują ogólnoustrojową odporność nabytą , wyzwalając produkcję cząsteczek obronnych w pozostałej części rośliny.

Wiadomo, że w niektórych roślinach chloroplasty zbliżają się do miejsca infekcji i jądra podczas infekcji.

Chloroplasty mogą służyć jako czujniki komórkowe. Po wykryciu stresu w komórce, który może być spowodowany patogenem, chloroplasty zaczynają wytwarzać cząsteczki, takie jak kwas salicylowy , kwas jasmonowy , tlenek azotu i reaktywne formy tlenu , które mogą służyć jako sygnały obronne. Jako sygnały komórkowe, reaktywne formy tlenu są niestabilnymi cząsteczkami, więc prawdopodobnie nie opuszczają chloroplastu, ale zamiast tego przekazują swój sygnał nieznanej drugiej cząsteczce przekaźnikowej. Wszystkie te cząsteczki inicjują sygnalizację wsteczną — sygnały z chloroplastu, które regulują ekspresję genów w jądrze.

Oprócz sygnalizacji obronnej, chloroplasty, z pomocą peroksysomów , pomagają w syntezie ważnej cząsteczki obronnej, jasmonianu . Chloroplasty syntetyzują wszystkie kwasy tłuszczowe w komórce roślinnej — kwas linolowy , kwas tłuszczowy, jest prekursorem jasmonianu.

Fotosynteza

Jedną z głównych funkcji chloroplastu jest jego rola w fotosyntezie , procesie, w którym światło jest przekształcane w energię chemiczną, aby następnie wytworzyć żywność w postaci cukrów . Woda (H 2 O) i dwutlenek węgla (CO 2 ) są wykorzystywane w fotosyntezie, a cukier i tlen (O 2 ) są wytwarzane przy użyciu energii świetlnej . Fotosynteza dzieli się na dwa etapy — reakcje świetlne , w których woda jest rozdzielana w celu wytworzenia tlenu, oraz reakcje ciemne , czyli cykl Calvina , w którym cząsteczki cukru powstają z dwutlenku węgla. Te dwie fazy są połączone nośnikami energii, trifosforanem adenozyny (ATP) i fosforanem dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NADP + ).

Lekkie reakcje

Reakcje świetlne fotosyntezy zachodzą przez błony tylakoidów .
Reakcje świetlne fotosyntezy zachodzą przez błony tylakoidów.

Reakcje świetlne zachodzą na błonach tylakoidów. Pobierają energię świetlną i przechowują ją w NADPH , formie NADP + oraz ATP , aby napędzać ciemne reakcje .

Nośniki energii

ATP jest fosforylowaną wersją difosforanu adenozyny (ADP), który magazynuje energię w komórce i napędza większość czynności komórkowych. ATP jest formą naładowaną, podczas gdy ADP jest formą (częściowo) wyczerpaną. NADP + jest nośnikiem elektronów, który przenosi elektrony o wysokiej energii. W reakcjach świetlnych ulega redukcji , co oznacza, że ​​zbiera elektrony, stając się NADPH .

Fotofosforylacja

Podobnie jak mitochondria, chloroplasty wykorzystują energię potencjalną zmagazynowaną w gradiencie jonów H + lub wodoru do generowania energii ATP. Dwa fotosystemy przechwytują energię świetlną, aby zasilać elektrony pobrane z wody i uwalniać je wzdłuż łańcucha transportu elektronów . Cząsteczki między fotosystemami wykorzystują energię elektronów do pompowania jonów wodoru do przestrzeni tylakoidów, tworząc gradient stężenia , z większą liczbą jonów wodoru (nawet tysiąc razy większą) w układzie tylakoidów niż w zrębie. Jony wodoru w przestrzeni tylakoidów następnie dyfundują z powrotem w dół swojego gradientu stężeń, wypływając z powrotem do zrębu przez syntazę ATP . Syntaza ATP wykorzystuje energię przepływających jonów wodorowych do fosforylacji difosforanu adenozyny do trifosforanu adenozyny lub ATP. Ponieważ chloroplastowa syntaza ATP wystaje do zrębu, ATP jest tam syntetyzowany, w pozycji do wykorzystania w ciemnych reakcjach.

NADP + redukcja

Elektrony są często usuwane z łańcuchów transportu elektronów, aby naładować NADP + elektronami, redukując je do NADPH . Podobnie jak syntaza ATP, reduktaza ferredoksyny-NADP + , enzym, który redukuje NADP + , uwalnia NADPH, które wytwarza, do zrębu, dokładnie tam, gdzie jest potrzebny do ciemnych reakcji.

Ponieważ redukcja NADP + usuwa elektrony z łańcuchów transportu elektronów, muszą one zostać zastąpione – zadanie fotosystemu II , który rozdziela cząsteczki wody (H 2 O) w celu uzyskania elektronów z atomów wodoru .

Cykliczna fotofosforylacja

Podczas gdy fotosystem II fotolizuje wodę w celu uzyskania i zasilenia nowych elektronów, fotosystem I po prostu ponownie zasila wyczerpane elektrony na końcu łańcucha transportu elektronów. Normalnie ponownie pobudzone elektrony są pobierane przez NADP + , chociaż czasami mogą płynąć z powrotem w dół łańcuchów transportu elektronów pompujących H + , aby przetransportować więcej jonów wodoru do przestrzeni tylakoidów i wytworzyć więcej ATP. Nazywa się to cykliczną fotofosforylacją, ponieważ elektrony są zawracane. Cykliczna fotofosforylacja jest powszechna w roślinach C4 , które potrzebują więcej ATP niż NADPH .

Ciemne reakcje

Cykl Calvina (diagram interaktywny) Cykl Calvina włącza dwutlenek węgla do cząsteczek cukru.
Cykl Calvina (diagram interaktywny) Cykl Calvina włącza dwutlenek węgla do cząsteczek cukru.

Cykl Calvina , znany również jako ciemne reakcje , to seria reakcji biochemicznych, które wiążą CO2 w cząsteczki cukru G3P i wykorzystują energię i elektrony z ATP i NADPH wytwarzane w reakcjach świetlnych. Cykl Calvina zachodzi w zrębie chloroplastu.

Choć nazywane „ciemnymi reakcjami” , w większości roślin zachodzą one w świetle, ponieważ ciemne reakcje są zależne od produktów reakcji świetlnych.

Wiązanie węgla i synteza G3P

Cykl Calvina rozpoczyna się od użycia enzymu RuBisCO do wiązania CO2 w pięciowęglowe cząsteczki bisfosforanu rybulozy (RuBP). Rezultatem są niestabilne cząsteczki sześciowęglowe, które natychmiast rozkładają się na cząsteczki trójwęglowe zwane kwasem 3-fosfoglicerynowym lub 3-PGA. ATP i NADPH wytwarzane w reakcjach świetlnych są wykorzystywane do przekształcania 3-PGA w gliceraldehydo-3-fosforan lub cząsteczki cukru G3P. Większość cząsteczek G3P jest ponownie przetwarzana do RuBP przy użyciu energii z większej ilości ATP, ale jedna na sześć wyprodukowanych cząsteczek opuszcza cykl – końcowy produkt ciemnych reakcji.

Cukry i skrobie
Sacharoza składa się z monomeru glukozy (po lewej) i monomeru fruktozy (po prawej).
Sacharoza składa się z monomeru glukozy (po lewej) i monomeru fruktozy (po prawej).

Aldehyd-3-fosforan gliceryny może się podwoić, tworząc większe cząsteczki cukru, takie jak glukoza i fruktoza . Cząsteczki te są przetwarzane iz nich powstaje jeszcze większa sacharoza , disacharyd powszechnie znany jako cukier stołowy, chociaż proces ten odbywa się poza chloroplastem, w cytoplazmie .

Alternatywnie monomery glukozy w chloroplastach można łączyć ze sobą, tworząc skrobię , która gromadzi się w ziarnach skrobi znajdujących się w chloroplastach. W warunkach takich jak wysokie atmosferyczne stężenie CO 2 ziarna skrobi mogą urosnąć do bardzo dużych rozmiarów, zniekształcając grana i tylakoidy. Granulki skrobi wypierają tylakoidy, ale pozostawiają je nienaruszone. Podmokłe korzenie mogą również powodować gromadzenie się skrobi w chloroplastach, prawdopodobnie z powodu mniejszego eksportu sacharozy z chloroplastu (a dokładniej z komórki roślinnej ). To wyczerpuje zapasy wolnych fosforanów w roślinie , co pośrednio stymuluje syntezę chloroplastów skrobi. Choć wiąże się to z niskim tempem fotosyntezy, same ziarna skrobi niekoniecznie muszą znacząco zakłócać wydajność fotosyntezy i mogą być po prostu efektem ubocznym innego czynnika hamującego fotosyntezę.

Fotooddychanie

Fotooddychanie może wystąpić, gdy stężenie tlenu jest zbyt wysokie. RuBisCO nie potrafi bardzo dobrze odróżnić tlenu od dwutlenku węgla, więc może przypadkowo dodać O 2 zamiast CO 2 do RuBP . Proces ten zmniejsza wydajność fotosyntezy — zużywa ATP i tlen, uwalnia CO 2 i nie wytwarza cukru. Może zmarnować nawet połowę węgla ustalonego przez cykl Calvina. W różnych liniach wyewoluowało kilka mechanizmów, które podnoszą stężenie dwutlenku węgla w stosunku do tlenu w chloroplastach, zwiększając wydajność fotosyntezy. Mechanizmy te nazywane są mechanizmami koncentracji dwutlenku węgla lub CCM. Należą do nich metabolizm kwasu gruboskórego , wiązanie węgla C4 i pyrenoidy . Chloroplasty w roślinach C4 godne uwagi, ponieważ wykazują wyraźny dymorfizm chloroplastowy .

pH

Ze względu na gradient H + w poprzek błony tylakoidu, wnętrze tylakoidu jest kwaśne , z pH około 4, podczas gdy zrąb jest lekko zasadowy, z pH około 8. Optymalne pH zrębu dla cyklu Calvina wynosi 8,1, przy czym reakcja prawie zatrzymuje się, gdy pH spada poniżej 7,3.

CO 2 w wodzie może tworzyć kwas węglowy , który może zaburzać pH izolowanych chloroplastów, zakłócając fotosyntezę, mimo że CO 2 jest wykorzystywany w fotosyntezie. Jednak chloroplasty w żywych komórkach roślinnych nie są przez to tak bardzo dotknięte.

Chloroplasty mogą pompować jony K + i H + do iz siebie za pomocą słabo poznanego systemu transportu napędzanego światłem.

W obecności światła pH światła tylakoidów może spaść do 1,5 jednostki pH, podczas gdy pH zrębu może wzrosnąć o prawie jedną jednostkę pH.

Synteza aminokwasów

Same chloroplasty wytwarzają prawie wszystkie aminokwasy komórki roślinnej w ich zrębie , z wyjątkiem tych zawierających siarkę, takich jak cysteina i metionina . Cysteina jest wytwarzana w chloroplastach ( również w proplastydzie ), ale jest również syntetyzowana w cytozolu i mitochondriach , prawdopodobnie dlatego, że ma problemy z przechodzeniem przez błony, aby dostać się tam, gdzie jest potrzebna. Wiadomo, że chloroplast wytwarza prekursory metioniny, ale nie jest jasne, czy organelle przeprowadzają ostatnią część szlaku, czy też dzieje się to w cytozolu .

Inne związki azotu

Chloroplasty wytwarzają wszystkie puryny i pirymidyny w komórce — zasady azotowe występujące w DNA i RNA . Przekształcają również azotyn (NO 2 ) w amoniak (NH 3 ), który dostarcza roślinie azot do produkcji aminokwasów i nukleotydów .

Inne produkty chemiczne

Plastyd jest miejscem różnorodnej i złożonej syntezy lipidów w roślinach. Węgiel używany do tworzenia większości lipidów pochodzi z acetylo-CoA , który jest produktem dekarboksylacji pirogronianu . Pirogronian może przedostać się do plastydu z cytozolu na drodze biernej dyfuzji przez błonę po wytworzeniu w glikolizie . Pirogronian jest również wytwarzany w plastydzie z fosfoenolopirogronianu, metabolitu wytwarzanego w cytozolu z pirogronianu lub PGA . Octan w cytosolu jest niedostępny do biosyntezy lipidów w plastydzie. Typowa długość kwasów tłuszczowych wytwarzanych w plastydzie to 16 lub 18 atomów węgla, z podwójnymi wiązaniami cis 0-3.

Biosynteza kwasów tłuszczowych z acetylo-CoA wymaga przede wszystkim dwóch enzymów. Karboksylaza acetylo-CoA tworzy malonylo-CoA, stosowany zarówno w pierwszym etapie, jak iw dalszych etapach syntezy. Syntaza kwasów tłuszczowych (FAS) to duży kompleks enzymów i kofaktorów, w tym acylowe białko nośnikowe (ACP), które utrzymuje łańcuch acylowy podczas jego syntezy. Rozpoczęcie syntezy rozpoczyna się od kondensacji malonylo-ACP z acetylo-CoA w celu wytworzenia ketobutyrylo-ACP. 2 redukcje z udziałem NADPH i jedna odwodnienie tworzą butyrylo-ACP. Wydłużenie kwasu tłuszczowego pochodzi z powtarzających się cykli kondensacji malonylo-ACP, redukcji i odwodnienia.

Inne lipidy pochodzą ze szlaku fosforanu metyloerytrytolu (MEP) i składają się z giberelin , steroli , kwasu abscysynowego , fitolu i niezliczonych metabolitów wtórnych .

Różnicowanie, replikacja i dziedziczenie

Proplastid Etioplast Leucoplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Proplastid Leucoplast Etioplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Chloroplast Chloroplast File:Plastids types flat.svgTypy plastydów flat.svg
Rodzaje plastydów (diagram interaktywny) Rośliny zawierają w swoich komórkach wiele różnych rodzajów plastydów.

Chloroplasty to specjalny typ organelli komórkowych roślin, zwany plastydem , chociaż te dwa terminy są czasami używane zamiennie. Istnieje wiele innych rodzajów plastydów, które pełnią różne funkcje. Wszystkie chloroplasty w roślinie pochodzą od niezróżnicowanych proplastidów znajdujących się w zygocie lub zapłodnionym jaju. Proplastydy są powszechnie spotykane w merystemach wierzchołkowych dorosłych roślin . Chloroplasty normalnie nie rozwijają się z proplastidów w merystemach wierzchołków korzeni - zamiast tego bardziej powszechne jest tworzenie amyloplastów przechowujących skrobię.

W pędach proplastydy z merystemów wierzchołkowych pędów mogą stopniowo przekształcać się w chloroplasty w fotosyntetycznych tkankach liści w miarę dojrzewania liścia, jeśli są wystawione na wymagane światło. Proces ten obejmuje inwazje wewnętrznej błony plastydowej, tworząc arkusze błony, które wystają do wewnętrznego zrębu . Te arkusze błon następnie składają się, tworząc tylakoidy i grana .

Jeśli pędy okrytozalążkowe nie są wystawione na działanie światła wymaganego do tworzenia chloroplastów, proplastydy mogą rozwinąć się w stadium etioplastyczne , zanim staną się chloroplastami. Etioplast to plastyd, który nie zawiera chlorofilu i ma wewnętrzną inwazję błony, która tworzy sieć rurek w ich zrębie, zwaną ciałem prolamelarnym . Chociaż etioplasty nie mają chlorofilu, mają zapas żółtego prekursora chlorofilu . W ciągu kilku minut ekspozycji na światło ciało prolamelarne zaczyna się reorganizować w stosy tylakoidów i zaczyna wytwarzać chlorofil. Ten proces, w którym etioplast staje się chloroplastem, trwa kilka godzin. Rośliny nagonasienne nie potrzebują światła do tworzenia chloroplastów.

Światło jednak nie gwarantuje, że proplastyd rozwinie się w chloroplast. To, czy proplastid rozwinie się w chloroplast, jakiś inny rodzaj plastydu, jest w większości kontrolowane przez jądro i w dużym stopniu zależy od rodzaju komórki, w której się znajduje.

Możliwych jest wiele przekształceń plastydów.
Możliwych jest wiele przekształceń plastydów.

Interkonwersja plastydów

Różnicowanie plastydów nie jest trwałe, w rzeczywistości możliwych jest wiele wzajemnych konwersji. Chloroplasty można przekształcić w chromoplasty , które są wypełnionymi pigmentami plastydami odpowiedzialnymi za jaskrawe kolory widoczne w kwiatach i dojrzałych owocach . Amyloplasty przechowujące skrobię można również przekształcić w chromoplasty, a proplastydy mogą przekształcić się bezpośrednio w chromoplasty. Chromoplasty i amyloplasty mogą również stać się chloroplastami, jak to się dzieje, gdy marchewka lub ziemniak zostaną oświetlone. Jeśli roślina zostanie uszkodzona lub coś innego spowoduje powrót komórki roślinnej do stanu merystematycznego , chloroplasty i inne plastydy mogą ponownie zamienić się w proplastydy. Chloroplast, amyloplast, chromoplast, proplastid nie są absolutne; stan – formy pośrednie są powszechne.

Dział

Większość chloroplastów w komórce fotosyntetycznej nie rozwija się bezpośrednio z proplastidów ani etioplastów. W rzeczywistości typowa merystematyczna komórka rośliny pędowej zawiera tylko 7–20 proplastidów . Te proplastydy różnicują się w chloroplasty, które dzielą się, tworząc 30–70 chloroplastów występujących w dojrzałej fotosyntetycznej komórce roślinnej. Jeśli komórka się dzieli , podział chloroplastów zapewnia dodatkowe chloroplasty do podziału między dwie komórki potomne.

W jednokomórkowych algach podział chloroplastów jest jedynym sposobem tworzenia nowych chloroplastów. Nie ma różnicowania proplastidów - kiedy komórka glonów dzieli się, jej chloroplast dzieli się wraz z nią, a każda komórka potomna otrzymuje dojrzały chloroplast.

Prawie wszystkie chloroplasty w komórce dzielą się, a nie mała grupa szybko dzielących się chloroplastów. Chloroplasty nie mają określonej fazy S — ich replikacja DNA nie jest zsynchronizowana ani ograniczona do replikacji ich komórek gospodarza. Wiele z tego, co wiemy o podziale chloroplastów, pochodzi z badań organizmów, takich jak Arabidopsis i czerwona alga Cyanidioschyzon merolæ .

Większość chloroplastów w komórkach roślinnych i wszystkie chloroplasty w algach powstają z podziału chloroplastów.  odniesienia do zdjęć, [147] [178]
Większość chloroplastów w komórkach roślinnych i wszystkie chloroplasty w algach powstają w wyniku podziału chloroplastów. referencje obrazkowe,

Proces podziału rozpoczyna się, gdy białka FtsZ1 i FtsZ2 łączą się we włókna i przy pomocy białka ARC6 tworzą strukturę zwaną pierścieniem Z w zrębie chloroplastu. System Min zarządza umieszczeniem pierścienia Z, zapewniając mniej lub bardziej równomierne rozszczepienie chloroplastu. Białko MinD zapobiega łączeniu się i tworzeniu włókien przez FtsZ. Zaangażowane może być również inne białko ARC3 , ale nie jest ono zbyt dobrze poznane. Białka te są aktywne na biegunach chloroplastu, zapobiegając tworzeniu się tam pierścienia Z, ale w pobliżu środka chloroplastu MinE hamuje je, umożliwiając utworzenie pierścienia Z.

Następnie tworzą się dwa dzielące plastydy pierścienie lub pierścienie PD. Wewnętrzny pierścień dzielący plastyd znajduje się po wewnętrznej stronie wewnętrznej błony chloroplastu i powstaje jako pierwszy. Zewnętrzny pierścień dzielący plastyd znajduje się owinięty wokół zewnętrznej błony chloroplastowej. Składa się z włókien o średnicy około 5 nanometrów, ułożonych w rzędy oddalone od siebie o 6,4 nanometra i kurczy się, ściskając chloroplast. To wtedy zaczyna się zwężenie chloroplastów.
W kilku gatunkach, takich jak Cyanidioschyzon merolæ , chloroplasty mają trzeci dzielący plastyd pierścień znajdujący się w przestrzeni międzybłonowej chloroplastu.

Pod koniec fazy zwężania białka dynaminy gromadzą się wokół zewnętrznego pierścienia dzielącego plastyd, pomagając zapewnić siłę ściśnięcia chloroplastu. W międzyczasie pierścień Z i wewnętrzny pierścień dzielący plastyd ulegają zniszczeniu. Na tym etapie wiele plazmidów DNA chloroplastów unoszących się w zrębie jest dzielonych i rozprowadzanych do dwóch tworzących się chloroplastów potomnych.

Później dynaminy migrują pod zewnętrznym pierścieniem dzielącym plastyd, do bezpośredniego kontaktu z zewnętrzną błoną chloroplastu, aby rozszczepić chloroplast na dwa chloroplasty potomne.

Pozostałość zewnętrznego plastydowego pierścienia dzielącego pozostaje unosząca się między dwoma potomnymi chloroplastami, a pozostałość pierścienia dynaminy pozostaje przyczepiona do jednego z potomnych chloroplastów.

Z pięciu lub sześciu pierścieni zaangażowanych w podział chloroplastów tylko zewnętrzny pierścień dzielący plastyd jest obecny przez całą fazę zwężenia i podziału - podczas gdy pierścień Z tworzy się jako pierwszy, zwężenie nie rozpoczyna się, dopóki nie utworzy się zewnętrzny pierścień dzielący plastyd.

Podział chloroplastów Na tej mikrofotografii świetlnej niektórych chloroplastów mchu widać, jak wiele chloroplastów w kształcie hantli dzieli się. Grana są również ledwo widoczne jako małe granulki.

Rozporządzenie

W gatunkach alg , które zawierają pojedynczy chloroplast, regulacja podziału chloroplastów jest niezwykle ważna, aby zapewnić, że każda komórka potomna otrzyma chloroplast - chloroplasty nie mogą być wytwarzane od podstaw. W organizmach takich jak rośliny, których komórki zawierają wiele chloroplastów, koordynacja jest luźniejsza i mniej ważna. Jest prawdopodobne, że chloroplast i podział komórek są w pewnym stopniu zsynchronizowane, chociaż mechanizmy tego są w większości nieznane.

Wykazano, że światło jest warunkiem podziału chloroplastów. Chloroplasty mogą rosnąć i przechodzić przez niektóre etapy zwężania przy słabej jakości zielonym świetle , ale powoli dochodzą do pełnego podziału — wymagają ekspozycji na jasne białe światło, aby zakończyć podział. Zaobserwowano, że liście szpinaku wyhodowane w zielonym świetle zawierają wiele dużych chloroplastów w kształcie hantli. Ekspozycja na białe światło może stymulować te chloroplasty do podziału i zmniejszenia populacji chloroplastów w kształcie hantli.

Dziedziczenie chloroplastów

Podobnie jak mitochondria , chloroplasty są zwykle dziedziczone od jednego rodzica. Dwurodzicielskie dziedziczenie chloroplastów - gdzie geny plastydów są dziedziczone z obu roślin rodzicielskich - występuje na bardzo niskim poziomie u niektórych roślin kwitnących.

Wiele mechanizmów zapobiega dziedziczeniu DNA chloroplastów przez oboje rodziców, w tym selektywne niszczenie chloroplastów lub ich genów w gamecie lub zygocie oraz wykluczenie chloroplastów od jednego rodzica z zarodka. Chloroplasty rodzicielskie można sortować w taki sposób, że u każdego potomstwa występuje tylko jeden typ.

Rośliny nagozalążkowe , takie jak sosny , w większości przekazują chloroplasty po ojcu, podczas gdy rośliny kwitnące często dziedziczą chloroplasty po matce. Kiedyś uważano, że rośliny kwitnące dziedziczą chloroplasty tylko po matce. Jednak obecnie istnieje wiele udokumentowanych przypadków okrytozalążkowych dziedziczących chloroplasty po ojcu.

Okrytozalążkowe , które przekazują chloroplasty po matce, mają wiele sposobów zapobiegania dziedziczeniu po ojcu. Większość z nich produkuje plemniki , które nie zawierają plastydów. Istnieje wiele innych udokumentowanych mechanizmów, które zapobiegają ojcowskiemu dziedziczeniu u tych kwitnących roślin, takich jak różne szybkości replikacji chloroplastów w zarodku.

Wśród okrytonasiennych dziedziczenie chloroplastów po ojcu obserwuje się częściej u mieszańców niż u potomstwa rodziców tego samego gatunku. Sugeruje to, że niezgodne geny hybrydowe mogą zakłócać mechanizmy zapobiegające dziedziczeniu po ojcu.

Rośliny transplastomiczne

Ostatnio chloroplasty przykuły uwagę twórców genetycznie modyfikowanych upraw . Ponieważ w większości roślin kwitnących chloroplasty nie są dziedziczone po męskim rodzicu, transgeny w tych plastydach nie mogą być przenoszone przez pyłki . To sprawia, że ​​transformacja plastydów jest cennym narzędziem do tworzenia i uprawy genetycznie zmodyfikowanych roślin, które są biologicznie zamknięte, co stwarza znacznie mniejsze zagrożenie dla środowiska. Ta strategia biologicznego powstrzymywania jest zatem odpowiednia do ustanowienia współistnienia rolnictwa konwencjonalnego i ekologicznego . Chociaż niezawodność tego mechanizmu nie została jeszcze zbadana dla wszystkich odpowiednich gatunków upraw, ostatnie wyniki dotyczące roślin tytoniu są obiecujące, pokazując nieudany wskaźnik powstrzymywania roślin transplastomicznych na poziomie 3 na 1 000 000.

Bibliografia

Linki zewnętrzne