Chordat - Chordate

Chordaty
Przedział
czasowy : Fortunholocen ,535-0  Ma
Vertebrata Vetulicolia Tunicata CephalochordataChordata 2.jpg
O tym obrazie
Przykład strunowców czterech podgatunków niższej rangi: Tygrysa Syberyjskiego ( Vertebrata ) i Polycarpa aurata ( Tunicata ), dwóch Olfactores , a także Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) i Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ).
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Klad : Bilateria
Klad : Nephrozoa
Superphylum: Deuterostomia
Gromada: Chordata
Haeckel , 1874
Podgrupy

I zobacz tekst

Chordate ( / K ɔːr d t / ) to zwierzę z gromady kręgowce ( / K ɔːr d t ə / ). Wszystkie strunowce posiadają 5 synapomorfii lub cech podstawowych w pewnym momencie ich larwalnego lub dorosłego życia, które odróżniają je od wszystkich innych taksonów. Te 5 synapomorfie to struny grzbietowej , grzbietową wydrążony przewód nerwu , endostyl lub tarczycy, gardłowej szczeliny i ogon zaodbytowego. Struny zawdzięczają swoją nazwę charakterystycznemu „strunowi grzbietowemu”, który odgrywa znaczącą rolę w budowie i ruchu strunowców. Struny są również dwustronnie symetryczne , mają celom , posiadają układ krążenia i wykazują segmentację metameryczną .

Oprócz cech morfologicznych użytych do zdefiniowania strunowców, analiza sekwencji genomu zidentyfikowała dwa konserwatywne indele sygnatur (CSI) w białkach cyklofiliny i proteazie mitochondrialnej błony wewnętrznej ATP23, które są wspólne dla wszystkich kręgowców , osłonic i głowowostrumieni . Te CSI dostarczają molekularnych środków do niezawodnego odróżnienia strunowców od wszystkich innych śródstopiaków .

Chordata i Ambulacraria tworzą razem superphylum Deuterostomia . Struny dzielą się na trzy podtypy : Kręgowce ( ryby , płazy , gady , ptaki i ssaki ); Tunicata lub Urochordata ( strzykw , salps ); oraz Cephalochordata (w tym lancety ). Istnieją również taksony wymarłe, takie jak Vetulicolia . Hemichordata (obejmująca żołędzie żołędzie ) została przedstawiona jako czwarty podtyp strunowców, ale obecnie jest traktowana jako osobna typ: hemistrudów i szkarłupni tworzą Ambulacraria , siostrzany typ strunowców. Z ponad 65 000 żyjących gatunków strunowców około połowa to ryby kostne, które należą do nadklasy Ryb , klasy Osteichthyes .

Skamieniałości strunowców znaleziono już od wybuchu kambryjskiego , 541 milionów lat temu. Kladystycznie ( filogenetycznie ) kręgowce – strunowce , których struna grzbietowa podczas rozwoju została zastąpiona kręgosłupem – uważane są za podgrupę kladu Craniata , który składa się ze strunowców z czaszką . Craniata i Tunicata tworzą klad Olfactores . (Patrz diagram pod Filogenią.)

Anatomia

Szklany sum ( Kryptopterus vitreolus ) jest jednym z nielicznych strunowców z widocznym kręgosłupem . Rdzenia kręgowego mieści się w łańcuchu głównym.

STRUNOWCE tworzą gromady zwierząt, które są zdefiniowane przez mające na pewnym etapie ich życia wszystkich z następujących cech anatomicznych:

Istnieją miękkie ograniczenia, które oddzielają strunowce od innych linii biologicznych, ale nie są częścią formalnej definicji:

1 = wybrzuszenie w rdzeniu kręgowym („mózg”)
4 = ogon po odbytnicy
5 = odbyt
9 = przestrzeń nad gardłem
11 = gardło
13 = ustne cirri
14 = otwarcie ust
15 = gonady ( jajnik / jądro )
16 = czujnik światła
17 = nerwy
Anatomia bezczaszkowce Amphioxus . Elementy pogrubione są składnikami wszystkich strunowców w pewnym momencie ich życia i odróżniają je od innych typów.

Klasyfikacja

Poniższy schemat pochodzi z edycji Paleontologii Kręgowców 2015 . Klasy bezkręgowców strunowców pochodzą z Fishes of the World . Chociaż jest skonstruowany tak, aby odzwierciedlać relacje ewolucyjne (podobnie do kladogramu ), zachowuje również tradycyjne rangi używane w taksonomii Linneusza .

podtyp

Cephalochordata: Lancelets

Głowonokordy , jeden z trzech podgrup strunowców, to małe zwierzęta o „niewyraźnie rybim kształcie”, pozbawione mózgu, wyraźnie określonych głów i wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Te ryjące się filtrożerne tworzą podtyp strunowców najwcześniej rozgałęziających się.

Tunicata (Urochordata)

Tunicates: morska squirts

Większość osłonic pojawia się jako osobniki dorosłe w dwóch głównych formach, znanych jako „morskie squirts” i salpy , z których obie są filtratorami o miękkim ciele, które nie mają standardowych cech strunowców. Squirts są siedzące i składają się głównie z pomp wodnych i aparatury filtrującej; salpy pływają w toni wodnej, żywiąc się planktonem i mają cykl dwupokoleniowy, w którym jedno pokolenie jest samotne, a następne tworzy kolonie przypominające łańcuchy . Jednak wszystkie larwy osłonic mają standardowe cechy strunowców, w tym długie ogony podobne do kijanek ; mają też szczątkowe mózgi, czujniki światła i czujniki przechyłu. Trzecia główna grupa osłonic, Appendicularia (znana również jako Larvacea), przez całe życie zachowuje kształty przypominające kijanki i aktywnie pływa i przez długi czas była uważana za larwy żachw lub salp. Etymologia terminu Urochordata (Balfour 1881) pochodzi od starożytnej greki οὐρά (oura, „ogon”) + łacińskiej akordy („sznur”), ponieważ struna grzbietowa występuje tylko w ogonie. Termin Tunicata (Lamarck 1816) jest uznawany za nadrzędny i jest obecnie częściej używany.

Porównanie dwóch strunowców bezkręgowców
A. Lancelet, B. Larwowa osłonka, C. Dorosła osłonka
------------------------------------- -------------------

1. Struna grzbietowa , 2. Akord nerwowy , 3. Cirri policzkowe , 4. Gardło , 5. Szczelina skrzelowa , 6. Gonada , 7. Jelito , 8. Mięśnie w kształcie litery V, 9. Odbyt, 10. Syfon inhalacyjny , 11. Wydech syfon, 12. Serce, 13. Żołądek, 14. Przełyk , 15. Jelita, 16. Ogon, 17. Atrium, 18. Tunika

Czaszka (kręgosłup)

Żuraw: śluzica

Wszystkie kraniaty mają odrębne czaszki . Należą do nich śluzice , które nie mają kręgów . Michael J. Benton skomentował, że „czaszki charakteryzują się głowami, tak jak strunowce, a być może wszystkie deuterostomy , są ogonami”.

Większość craniates są kręgowce , w którym struny grzbietowej jest zastąpiony przez kręgosłupem . Składają się one z szeregu kostnych lub chrzęstnych cylindrycznych kręgów, zwykle z łukami nerwowymi, które chronią rdzeń kręgowy , oraz z wypustkami łączącymi kręgi. Jednak śluzice mają niekompletne mózgoczaszki i nie mają kręgów, a zatem nie są uważane za kręgowce, ale za członków czaszek, grupy, z której uważa się, że kręgowce wyewoluowały . Jednak kladystyczne wykluczenie śluzic wśród kręgowców jest kontrowersyjne, ponieważ mogą to być kręgowce zdegenerowane, które utraciły kręgosłup.

Pozycja minoga jest niejednoznaczna. Mają kompletne puszki mózgowe i szczątkowe kręgi, dlatego mogą być uważane za kręgowce i prawdziwe ryby . Jednak filogenetyka molekularna , która wykorzystuje cechy biochemiczne do klasyfikowania organizmów, dała zarówno wyniki, które grupują je z kręgowcami, jak i inne, które grupują je z śluzicą. Jeśli minogi są bliżej spokrewnione z śluzicą niż inne kręgowce, to sugerowałoby to, że tworzą klad , który nazwano Cyclostomata .

Filogeneza

Przegląd

Haikouichthys , z około 518  milionów lat temu w Chinach, może być najwcześniejszą znaną rybą.

Wciąż trwa wiele badań porównawczych (opartych na sekwencji DNA), które mają na celu wyodrębnienie najprostszych form strunowców. Ponieważ niektóre linie 90% gatunków, które nie mają kręgosłupa lub struny grzbietowej, mogły z czasem utracić te struktury, komplikuje to klasyfikację strunowców. Niektóre linie strunowców można znaleźć tylko przez analizę DNA, gdy nie ma fizycznego śladu jakichkolwiek struktur podobnych do strunowców.

Próby wypracowania ewolucyjnych relacji strunowców przyniosły kilka hipotez. Obecny konsensus jest taki, że strunowce są monofiletyczne , co oznacza, że ​​Chordata obejmują wszystkich i tylko potomków jednego wspólnego przodka, który sam jest strunowcem, oraz że najbliżsi krewni czaszek są osłonicami. Niedawna identyfikacja dwóch konserwatywnych indeksów sygnatur (CSI) w białkach cyklofiliny i proteazie błony wewnętrznej ATP23 mitochondrialnej, które są wspólne dla wszystkich kręgowców , osłonic i głowowostrumieni, również dostarcza mocnych dowodów na monofilię Chordata.

Wszystko z najwcześniejszych chordate skamieniałości zostały znalezione we wczesnym kambru fauny Chengjiang i obejmują dwa gatunki, które są uważane za ryby , co oznacza, że są kręgowce. Ponieważ zapis kopalny wczesnych strunowców jest ubogi, jedynie filogenetyka molekularna daje rozsądną perspektywę datowania ich pojawienia się. Jednak wykorzystanie filogenetyki molekularnej do datowania przemian ewolucyjnych jest kontrowersyjne.

Trudno też było dokonać szczegółowej klasyfikacji w obrębie żywych strunowców. Próby stworzenia ewolucyjnych „ drzewa genealogicznego ” pokazują, że wiele tradycyjnych klas ma charakter parafiletyczny .

Deuterostomy
Ambulakraria

Półstruny

Szkarłupnie

Chordaty

Cefalochordaty

Olfaktory

Tunikaty

Kraniaty (kręgowce)

Schemat drzewa genealogicznego strunowców

Chociaż jest to dobrze znane od XIX wieku, naleganie na stosowanie wyłącznie taksonów monofiletycznych spowodowało, że klasyfikacja kręgowców jest w stanie zmian.

Większość zwierząt bardziej złożonych niż meduzy i inne parzydełka dzieli się na dwie grupy, protostomy i deuterostomy , z których ta ostatnia zawiera strunowce. Wydaje się bardzo prawdopodobne, że licząca 555 milionów lat Kimberella była członkiem prototomów. Jeśli tak, oznacza to, że linie protostomy i deuterostomu musiały się rozdzielić na jakiś czas przed pojawieniem się Kimberelli – co najmniej 558  milionów lat temu , a więc na długo przed początkiem kambru 541  milionów lat temu . Ediakaru kopalnych Ernietta , od około 549 543 milionów lat temu , może reprezentować zwierzę wtórouste.

Szkielet płetwala błękitnego , największego istniejącego lub wymarłego zwierzęcia, jakie kiedykolwiek odkryto, poza Long Marine Laboratory na Uniwersytecie Kalifornijskim w Santa Cruz . Największy płetwal błękitny kiedykolwiek wiarygodnie zarejestrowany mierzył 98 stóp (29,9 m) długości.
Sokół wędrowny , najszybsze zwierzę na świecie. Peregrines wykorzystują grawitację i aerodynamikę, aby osiągnąć prędkość maksymalną około 242 mil na godzinę (389 km/h), w przeciwieństwie do lokomocji.

Skamieliny jednej z głównych grup deuterostomów, szkarłupni (której współczesnymi członkami są rozgwiazdy , jeżowce i liliowce ), są dość powszechne od początku kambru, 542  miliony lat temu . Skamieniałość środkowego kambru Rhabdotubus johanssoni została zinterpretowana jako półkordat pterogałęzi. Opinie na temat tego, czy skamieniałość fauny z Chengjiang, Yunnanozoon , z wcześniejszego kambru, była półkordatem, czy strunowcem. Inna skamielina, Haikouella lanceolata , również z fauny Chengjiang, jest interpretowana jako strunowiec i prawdopodobnie czaszka, ponieważ wykazuje oznaki serca, tętnic, włókien skrzelowych, ogona, akordu nerwowego z mózgiem na przodzie i prawdopodobnie oczy – chociaż miał też krótkie macki wokół ust. Haikouichthys i Myllokunmingia , również z fauny Chengjiang, uważane są za ryby . Pikaia , odkryta znacznie wcześniej (1911), ale ze środkowokambryjskich łupków Burgess (505 mln), również uważana jest za prymitywny strunowiec. Z drugiej strony, skamieliny wczesnych strunowców są bardzo rzadkie, ponieważ strunowce bezkręgowców nie mają kości ani zębów, a w pozostałej części kambru odnotowano tylko jeden.

Relacje ewolucyjne między grupami strunowców i między strunowcami jako całością a ich najbliższymi krewnymi deuterostomii są przedmiotem dyskusji od 1890 roku. Badania oparte na danych anatomicznych, embriologicznych i paleontologicznych dały różne „drzewa genealogiczne”. Niektóre ściśle powiązane strunowce i półstruny, ale ten pomysł został odrzucony. Połączenie takich analiz z danymi z małego zestawu genów rybosomalnego RNA wyeliminowało niektóre starsze idee, ale otworzyło możliwość, że osłonice (urochordaty) są „podstawowymi deuterostomami”, żyjącymi członkami grupy, z której wyewoluowały szkarłupnie, półstruny i strunowce. Niektórzy badacze uważają, że czaszki w obrębie strunowców są najbliżej spokrewnione z głowowostrunami, ale istnieją również powody, by uważać osłonice (urochordaty) za najbliższych krewnych czaszek.

Ponieważ wczesne strunowce pozostawiły słaby zapis kopalny, podjęto próby obliczenia kluczowych dat w ich ewolucji za pomocą technik filogenetyki molekularnej — poprzez analizę różnic biochemicznych, głównie w RNA. Jedno z takich badań sugeruje, że deuterostomy powstały przed 900  milionów lat, a najwcześniejsze strunowce około 896  milionów lat temu . Jednak molekularne szacunki dat często nie zgadzają się ze sobą i z zapisem kopalnym, a ich założenie, że zegar molekularny działa ze znanym stałym tempem, zostało zakwestionowane.

Tradycyjnie Cephalochordata i Craniata pogrupowano w proponowany klad „Euchordata”, który byłby siostrzaną grupą dla Tunicata/Urochordata. Niedawno Cephalochordata była uważana za grupę siostrzaną „Olfactores”, która obejmuje czaszki i osłonice. Sprawa nie jest jeszcze rozstrzygnięta.

Konkretny związek pomiędzy kręgowców i OSŁONIC również w dużej mierze dwóch CSI znaleźć w białkach przewidzieć exosome złożony RRP44 i seryny palmitoilotransferazy, które są współdzielone wyłącznie przez gatunki z tych dwóch subphyla ale nie Cephalochordates , wskazując kręgowców są bliżej spokrewnione z OSŁONIC niż Cephalochordates .

Diagram

Drzewo filogenetyczne z gromady Chordate. Linie pokazują prawdopodobne związki ewolucyjne, w tym taksony wymarłe, które oznaczono sztyletem , †. Niektóre to bezkręgowce. Pozycje (związki) kladów Lancelet, Tunicate i Craniata są zgodne z raportami

Chordata
Cephalochordata

Amfioks

Olfaktory

haikouella

Tunicata

Appendicularia (dawniej Larvacea )

Thaliacea

Ascidiacea

Kręgowce /
Cyclostoma

Myxini ( śluzica )

Hyperoartia /Petromyzontida (minóg)

Konodonta

Pteraspidomorphi (w tym Arandaspida †, Astraspida † i Heterostraci †)

Cefalaspidokształtne † (w tym Galeaspida †, kostnopancerne † i Pituriaspida †)

Gnathostomata

Placodermi (w tym Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † i Arthrodira †)

Korona

Acanthodii † (parafiletyczny)

Chondrichthyes (ryby chrzęstne)

Osteichthyes

Actinopterygii (ryby płetwiaste)

Sarkopterygii

Aktynizm ( koelakanty )

Dipnoi (ryby dwudyszne )

 Tetrapody 

 Gady

 Owodnia 

 Mammalia

 Zauropsyda 

 Lepidosauromorpha ( jaszczurki , węże , hatterie i ich wymarli krewni )

 Archosauromorpha ( krokodyle , ptaki i ich wymarli krewni )

(ryby płetwiaste)
Gnathostomata
Kraniata

Najbliżsi niestrucowi krewni

Robaki żołędzie lub Enteropneusty są przykładem hemichordatów.

Półstruny

Półstruny ( półstrunowce ) mają pewne cechy podobne do strunowców: otwory skrzelowe, które otwierają się na gardło i wyglądają raczej jak szczeliny skrzelowe; stomochords, podobny w składzie do struny grzbietowej , ale biegnący w kółko wokół „kołnierza”, który znajduje się przed ustami; oraz grzbietowy przewód nerwowy, ale także mniejszy brzuszny przewód nerwowy.

Istnieją dwie żyjące grupy hemikordatów. Samotnego enteropneusts , powszechnie znanych jako „żołądź robaków”, mają długie trąbami i ślimakowej korpusy maksymalnie 200 skrzelowych szczelin są do 2,5 m (8,2 ft) długości oraz nory chociaż osadów dna morskiego . Pterobranchs są zwierzętami kolonialnymi , często o długości poniżej 1 milimetra (0,039 cala), których mieszkania są ze sobą połączone. Każdy filtr zasilany jest za pomocą pary rozgałęzionych macek i ma krótką trąbkę w kształcie tarczy. Wymarłe graptolitów zwierzęta kolonialne, których skamieniałości wyglądają jak maleńkie Piła ostrza, mieszkał w probówkach zbliżonych do pterobranchs.

Szkarłupnie

Gwiazda morska z czerwoną gałką, Protoreaster linckii, jest przykładem szkarłupni astrozoańskiej .

Szkarłupnie różnią się od strunowców i ich innych krewnych na trzy wyraźne sposoby: posiadają dwustronną symetrię tylko jako larwy - w wieku dorosłym mają symetrię promienistą , co oznacza, że ​​ich kształt ciała ma kształt koła; mają nóżki rurowe ; a ich ciała są podtrzymywane przez szkielety wykonane z kalcytu , materiału nieużywanego przez strunowce. Ich twarde, zwapniałe skorupy dobrze chronią ich ciała przed środowiskiem, a te szkielety otaczają ich ciała, ale są również pokryte cienką skórą. Stopy są zasilane przez inną unikalną cechę szkarłupni, wodny system naczyń krwionośnych, który działa również jako „płuca” i jest otoczony mięśniami, które działają jak pompy. Liliowce wyglądają raczej jak kwiaty i używają swoich pierzastych ramion do filtrowania cząstek jedzenia z wody; większość żyje zakotwiczona w skałach, ale kilka może poruszać się bardzo wolno. Inne szkarłupnie są ruchliwe i przybierają różne kształty ciała, na przykład rozgwiazdy , jeżowce i ogórki morskie .

Historia nazwy

Chociaż nazwa Chordata przypisywana jest Williamowi Batesonowi (1885), była powszechnie używana już w 1880 roku. Ernst Haeckel opisał w 1866 takson obejmujący osłonice, głowonokordy i kręgowce. Kod ICZN z powodu jego późniejszej latynizacji.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki