Chytridiomycota - Chytridiomycota

Chytridiomycota
Obraz kontrastowy interferencji różnicowej wzgórza spizelomycete chytrid składającego się z dużej kuli wypełnionej bezpostaciową, bulgoczącą cytoplazmą i znacznie mniejszej, pustej kuli na lewo od dużej kuli.
Sporangium spizellomycete
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Grzyby
Podział: Chytridiomycota
Hibbett i in. (2007)
Klasy/Zamówienia

Chytridiomycota to oddział organizmów zoosporycznych w królestwie grzybów , nieformalnie znany jako chytrids . Nazwa pochodzi od greckiego χυτρίδιον chytridion , co oznacza „mały garnek”, opisując strukturę zawierającą nieuwolnione zoospory . Chytrids są jedną z wczesnych rozbieżnych linii grzybów, a ich przynależność do królestwa Grzybów wykazano w ścianach komórkowych chitynowych, tylnej wici kręgosłupa szyjnego, chłonnym odżywianiu, wykorzystaniu glikogenu jako związku magazynującego energię i syntezie lizyny przez α-aminoadypinę szlak kwasowy (AAA).

Chytrids są saprobowymi , rozkładającymi się materiałami ogniotrwałymi, takimi jak chityna i keratyna , i czasami działają jak pasożyty . Od czasu odkrycia Batrachochytrium dendrobatidis , czynnika sprawczego chytridiomikozy, nastąpił znaczny wzrost badań nad chytridami .

Klasyfikacja

Gatunki Chytridiomycota były tradycyjnie wyznaczane i klasyfikowane na podstawie rozwoju, morfologii, podłoża i metody uwalniania zoospor. Jednak pojedyncze izolaty zarodników (lub linie izogeniczne) wykazują dużą różnorodność w wielu z tych cech; w związku z tym cechy te nie mogą być wykorzystane do wiarygodnej klasyfikacji lub identyfikacji gatunku. Obecnie taksonomia Chytridiomycota opiera się na danych molekularnych, ultrastrukturze zoospor oraz niektórych aspektach morfologii i rozwoju plechy .

W starszym i bardziej ograniczonym sensie (nie używanym tutaj) termin „skokowce” odnosił się właśnie do tych grzybów z klasy Chytridiomycetes . Tutaj termin „chytrid” odnosi się do wszystkich członków Chytridiomycota.

Chytrids również zostały zaliczone do Protoctista , ale obecnie są regularnie klasyfikowane jako grzyby.

W starszych klasyfikacjach chytrids, z wyjątkiem niedawno ustalonego rzędu Spizellomycetales , były umieszczane w klasie Phycomycetes pod podtypem Myxomycophyta z królestwa Fungi. Wcześniej umieszczano je w Mastigomycotina jako klasa Chytridiomycetes. Innych klas glonowce, w skoczki akrokontyczne i Oomycetes , zostały usunięte z grzybów klasyfikuje się jako stramenopile pseudofungi .

Klasa Chytridiomycetes obejmuje ponad 750 gatunków chytrid rozmieszczonych w dziesięciu rzędach . Dodatkowe klasy obejmują Monoblepharidomycetes z dwoma rzędami i Hyaloraphidiomycetes z jednym rzędem.

Filogenetyka molekularna i inne techniki, takie jak analiza ultrastruktury , znacznie zwiększyły zrozumienie filogenezy chytrid i doprowadziły do ​​powstania kilku nowych typów grzybów zoosporycznych :

Cykl życia i plan ciała

Chytridiomycota są niezwykłe wśród grzybów, ponieważ rozmnażają się z zoosporami. W przypadku większości osobników Chytridiomycetes rozmnażanie płciowe nie jest znane. Rozmnażanie bezpłciowe następuje poprzez uwalnianie zoospor (przypuszczalnie) pochodzących z mitozy .

Tam, gdzie zostało to opisane, rozmnażanie płciowe Chytridomycetes odbywa się różnymi metodami. Powszechnie przyjmuje się, że powstała zygota tworzy spoczynkowy zarodnik, który działa jako środek do przetrwania w niekorzystnych warunkach. U niektórych członków rozmnażanie płciowe osiąga się poprzez fuzję izogamet (gamet o tym samym rozmiarze i kształcie). Do tej grupy należą godne uwagi patogeny roślinne Synchytrium . Niektóre pasożyty alg praktykują oogamię : ruchliwa męska gameta przyłącza się do nieruchliwej struktury zawierającej żeńską gametę. W innej grupie dwie plechy wytwarzają rurki, które łączą się i pozwalają gametom spotykać się i łączyć. W ostatniej grupie ryzoidy zgodnych szczepów spotykają się i łączą. Oba jądra migrują z zoosporangium do zrośniętych ryzoidów, gdzie łączą się. Powstała zygota kiełkuje w spoczynkowy zarodnik.

Rozmnażanie płciowe jest powszechne i dobrze znane wśród członków Monoblepharidomycetes. Zazwyczaj te chytridy praktykują wersję oogamii : samiec jest ruchliwy, a samica jest nieruchoma. Jest to pierwsze wystąpienie oogamii w królestwie Grzybów. Krótko mówiąc, monoblefy tworzą oogonię, z której powstają jaja, oraz pylniki, z których powstają męskie gamety. Po zapłodnieniu zygota staje się otorbioną lub ruchliwą oosporą, która ostatecznie staje się zarodnikiem spoczynkowym, który później wykiełkuje i da początek nowej zoosporangii.

Po uwolnieniu z kiełkujących spoczynkowych zarodników zoospory szukają odpowiedniego podłoża do wzrostu za pomocą chemotaksji lub fototaksji . Niektóre gatunki otorbiają się i kiełkują bezpośrednio na podłożu; inne otorbiają i kiełkują w niewielkiej odległości. Po wykiełkowaniu enzymy uwalniane z zoospor zaczynają rozkładać substrat i wykorzystywać go do produkcji nowej plechy . Plechy są coenocytic i zazwyczaj nie stanowią prawdziwą grzybnię (mający kłączami zamiast).

Chytrids mają kilka różnych wzorców wzrostu. Niektóre są holokarpiczne, co oznacza, że ​​produkują tylko zoosporangium i zoospory . Inne są eukarpiczne, co oznacza, że oprócz zoosporangium i zoospor wytwarzają inne struktury, takie jak ryzoidy . Niektóre chytridy są monocentryczne, co oznacza, że ​​jeden zoospor daje początek pojedynczemu zoosporangium. Inne są policentryczne, co oznacza, że ​​jeden zoospor daje początek wielu zoosporangium połączonym kłączem. Kłącza nie mają jąder, podczas gdy kłącze grzybni może.

Wzrost trwa, dopóki nowa partia zoosporów nie będzie gotowa do wypuszczenia. Chytrids mają różnorodny zestaw mechanizmów uwalniania, które można pogrupować w szerokie kategorie nieperkulowane lub nieoperkulowane. Wyładowanie z wieczko polega na całkowitym lub niepełnym oderwaniu się struktury podobnej do powieki, zwanej wieczko, co pozwala zoosporom wydostać się z zarodni. Nieperkulowane chytrids uwalniają swoje zoospory przez pory, szczeliny lub brodawki.

Siedliska

Chytrids to grzyby wodne , chociaż te, które rozwijają się w sieci kapilarnej wokół cząstek gleby, są zwykle uważane za lądowe. Zoospory to przede wszystkim sposób na dokładne zbadanie małej objętości wody w celu znalezienia odpowiedniego podłoża, a nie sposób na rozproszenie na dalekie odległości.

Chytrids wyizolowano z różnych siedlisk wodnych, w tym z torfowisk, torfowisk, rzek, stawów, źródeł i rowów, a także z siedlisk lądowych, takich jak gleby kwaśne, gleby zasadowe, gleby lasów umiarkowanych, gleby lasów deszczowych, gleby arktyczne i antarktyczne. Doprowadziło to do przekonania, że ​​wiele gatunków chytrid jest wszechobecnych i kosmopolitycznych. Jednak ostatnie prace taksonomiczne wykazały, że te wszechobecne i kosmopolityczne morfogatunki kryją tajemniczą różnorodność na poziomie genetycznym i ultrastrukturalnym. Początkowo sądzono, że wodne skoczki (i inne grzyby zoosporyczne) były aktywne głównie jesienią, zimą i wiosną. Jednak ostatnie inwentarze molekularne jezior w okresie letnim wskazują, że chytrids są aktywną, zróżnicowaną częścią eukariotycznej społeczności drobnoustrojów.

Jednym z najmniej spodziewanych środowisk lądowych, w których rozwijają się chytrid, są gleby peryglacjalne. Populacja gatunków Chytridiomycota jest w stanie utrzymać się, mimo że w tych zamarzniętych regionach brakuje roślinności ze względu na duże ilości wody w glebie peryglacjalnej i pyłki unoszące się spod granicy lasu.

Funkcje ekologiczne

Chytrid pasożyty okrzemek morskich. (A) Zarodnie Chytrid na Pleurosigma sp. Biała strzałka wskazuje pory wyładowcze. (B) Kłącze (biała strzałka) rozciągające się do żywiciela okrzemkowego. (C) Agregaty chlorofilu zlokalizowane w miejscach infekcji (białe strzałki). (D i E) Pojedynczy żywiciel niosący wiele zoosporangii na różnych etapach rozwoju. Biała strzałka w panelu E wskazuje rozgałęzione kłączy. (F) Endobiotyczne zarodnie podobne do chytrid w obrębie okrzemkowej frustule. Pręty = 10 μm.
Okrzemka pennate z arktycznego stawu topliwego , zarażona dwoma patogenami grzybowymi [zoo-]sporangium podobnymi do chytrid (w fałszywym kolorze czerwonym).

Batrachochytrium dendrobatidis

Główny artykuł: Chytridiomycosis

Szarlotka Batrachochytrium dendrobatidis jest odpowiedzialna za chytridiomykozę , chorobę płazów. Odkryta w 1998 r. w Australii i Panamie choroba ta jest znana z zabijania dużych ilości płazów i została zasugerowana jako główna przyczyna światowego spadku liczby płazów . Ogniska tego grzyba okazały się odpowiedzialne za zabicie większości populacji ropuchy rozpylającej Kihansi w jej naturalnym środowisku w Tanzanii , a także za wyginięcie ropuchy złotej w 1989 roku. , ostatnio zaobserwowana na wolności w 1981 r., oraz żaba rozrodowa Northern Gastric, ostatnio odnotowana na wolności w marcu 1985 r. Uważa się, że proces prowadzący do śmiertelności żab polega na utracie niezbędnych jonów przez pory utworzone w komórkach naskórka przez chytrid podczas jego replikacji.

Ostatnie badania wykazały, że nieznaczne podwyższenie poziomu soli może być w stanie wyleczyć chytridiomikozę u niektórych gatunków australijskich żab, chociaż potrzebne są dalsze eksperymenty.

Inne pasożyty

Chytrids infekują głównie glony i inne drobnoustroje eukariotyczne i prokariotyczne . Infekcja może być tak poważna, że ​​kontroluje produkcję pierwotną w jeziorze. Zasugerowano, że pasożytnicze skoczki mają duży wpływ na sieci pokarmowe jezior i stawów. Chytrids mogą również infekować gatunki roślin; w szczególności Synchytrium endobioticum jest ważnym patogenem ziemniaka .

saproby

Prawdopodobnie najważniejszą funkcją ekologiczną, jaką pełnią chytridy, jest rozkład. Te wszechobecne i kosmopolityczne organizmy są odpowiedzialne za rozkład materiałów ogniotrwałych, takich jak pyłki , celuloza , chityna i keratyna . Istnieją również chytridy, które żyją i rosną na pyłku, przyczepiając do ziaren pyłku struktury nitkowate, zwane ryzoidami. Dzieje się tak głównie podczas rozmnażania bezpłciowego, ponieważ zoospory, które przyczepiają się do pyłku, stale się rozmnażają i tworzą nowe chytridy, które przyczepiają się do innych ziaren pyłku w celu uzyskania składników odżywczych. Ta kolonizacja pyłku ma miejsce w okresie wiosennym, kiedy zbiorniki wodne gromadzą pyłki spadające z drzew i roślin.

  • Martwa żaba z objawami chytridiomikozy ( B. dendrobatidis )

Zapis kopalny

Najstarsze skamieniałości z chytrids są ze Szkocji Chert Rhynie , a dewonu -age Lagerstätte z anatomicznym ochrony roślin i grzybów. Wśród mikroskamieniałości znajdują się chytridy zachowane jako pasożyty na ryniofitach . Te skamieniałości bardzo przypominają współczesny rodzaj Allomyces . Holokarpiczne szczątki chytrid zostały znalezione w cherts z Combres w środkowej Francji, które datowane są na późny Visean . Szczątki te zostały znalezione wraz ze szczątkami eukarpowymi i mają niejednoznaczny charakter, chociaż uważa się, że należą do chytridów. Inne chytrid podobny skamieniałości zostały znalezione w cherts z górnego pensylwańskiego w Saint-Etienne Basin w Francji , pochodzący między 300 i 350 mA .

W mediach fikcyjnych

Powieść Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) przedstawia gatunek chytrid, który żywi się produktami naftowymi i ropopochodnymi. W opowieści gatunek jest modyfikowany za pomocą promieniowania jądrowego , aby zwiększyć tempo, w jakim żywi się ropą. Jest on następnie wykorzystywany przez islamskich ekstremistów do próby zniszczenia światowych dostaw ropy, tym samym odbierając przewagę technologiczną Stanów Zjednoczonych .

Webcomic Czarny Mudpuppy Ethan Koçak wyposażony w łuk zło, antropomorficzny chytrid opracowany jako nazistowskiego eksperymentu zainfekować XOLOTL, olbrzymi, rozmawiając czarny Axolotl .

Bibliografia

Zewnętrzne linki