Ewolucja konwergentna - Convergent evolution

Dwa rodzaje soczystych roślin , Euphorbia i Astrophytum , są tylko daleko spokrewnione, ale gatunki w każdym z nich mają podobną formę ciała.

Ewolucja zbieżna to niezależna ewolucja podobnych cech u gatunków z różnych okresów lub epok w czasie. Ewolucja zbieżna tworzy analogiczne struktury, które mają podobną formę lub funkcję, ale nie występowały u ostatniego wspólnego przodka tych grup. Kladystyczna określenie dla tego samego zjawiska jest homoplasy . Charakterze powtarzającym ewolucja lotu jest klasycznym przykładem, jak latające owady , ptaki , pterozaury i nietoperze zostały ewoluowały niezależnie użyteczną zdolność lotu. Funkcjonalnie podobne cechy, które powstały w wyniku zbieżnej ewolucji, są analogiczne , podczas gdy homologiczne struktury lub cechy mają wspólne pochodzenie, ale mogą mieć odmienne funkcje. Skrzydła ptaka, nietoperza i pterozaura są strukturami analogicznymi, ale ich kończyny przednie są homologiczne, dzieląc stan przodków, mimo że pełnią różne funkcje.

Przeciwieństwem konwergencji jest ewolucja dywergencyjna , w której spokrewnione gatunki rozwijają różne cechy. Ewolucja zbieżna jest podobna do ewolucji równoległej , która występuje, gdy dwa niezależne gatunki ewoluują w tym samym kierunku, a tym samym niezależnie uzyskują podobne cechy; na przykład żaby szybujące ewoluowały równolegle z wielu rodzajów żab drzewnych .

Wiele przypadków ewolucji zbieżnej są znane w roślinach , w tym wielokrotnego rozwoju C 4 fotosyntezy , rozsiewanie nasion przez mięsiste owoce przystosowany do spożycia przez zwierzęta, a carnivory .

Przegląd

Homologia i analogia u ssaków i owadów: na osi poziomej struktury są homologiczne pod względem morfologicznym, ale różniące się funkcją ze względu na różnice w środowisku. Na osi pionowej struktury mają analogiczne funkcje ze względu na podobny styl życia, ale różnią się anatomicznie i mają inną filogenezę .

W morfologii analogiczne cechy pojawiają się, gdy różne gatunki żyją w podobny sposób i/lub w podobnym środowisku, a więc napotykają te same czynniki środowiskowe. Zajmując podobne nisze ekologiczne (czyli charakterystyczny sposób życia) podobne problemy mogą prowadzić do podobnych rozwiązań. Brytyjski anatom Richard Owen jako pierwszy zidentyfikował fundamentalną różnicę między analogiami a homologiami .

W biochemii fizyczne i chemiczne ograniczenia mechanizmów spowodowały, że pewne układy miejsc aktywnych , takie jak triada katalityczna, ewoluowały niezależnie w oddzielnych nadrodzinach enzymów .

W swojej książce Wonderful Life z 1989 roku Stephen Jay Gould argumentował, że jeśli można „przewinąć taśmę życia i ponownie napotkać te same warunki, ewolucja mogłaby obrać zupełnie inny kierunek”. Simon Conway Morris kwestionuje ten wniosek, twierdząc, że konwergencja jest dominującą siłą w ewolucji, a biorąc pod uwagę, że działają te same ograniczenia środowiskowe i fizyczne, życie nieuchronnie ewoluuje w kierunku „optymalnego” planu ciała, a w pewnym momencie ewolucja jest związana natknąć się na inteligencję, cechę obecnie utożsamianą przynajmniej z naczelnymi , krukowatymi i waleniami .

Wyróżnienia

Kladystyka

W kladystyce homoplazja to cecha dzielona przez dwa lub więcej taksonów z jakiegokolwiek powodu innego niż to, że mają wspólne pochodzenie. Taksony, które mają wspólne pochodzenie, są częścią tego samego kladu ; kladystyka stara się uporządkować je według stopnia pokrewieństwa, aby opisać ich filogenezę . Cechy homoplastyczne wywołane konwergencją są więc z punktu widzenia kladystyki czynnikami mylącymi, które mogą prowadzić do błędnej analizy.

Atawizm

W niektórych przypadkach trudno jest stwierdzić, czy dana cecha została utracona, a następnie ponownie zbieżnie ewoluowała, czy też gen został po prostu wyłączony, a następnie ponownie włączony. Taka odradzająca się cecha nazywana jest atawizmem . Z matematycznego punktu widzenia, niewykorzystany gen ( selektywnie neutralny ) ma stale malejące prawdopodobieństwo zachowania potencjalnej funkcjonalności w czasie. Skala czasowa tego procesu jest bardzo zróżnicowana w różnych filogenezach; u ssaków i ptaków istnieje uzasadnione prawdopodobieństwo pozostania w genomie w potencjalnie funkcjonalnym stanie przez około 6 milionów lat.

Ewolucja równoległa a zbieżna

Ewolucja w pozycji aminokwasu . W każdym przypadku gatunek lewostronny zmienia się z posiadania alaniny (A) w określonej pozycji w białku u hipotetycznego przodka, a teraz ma tam serynę (S). Gatunki po prawej stronie mogą podlegać ewolucji rozbieżnej , równoległej lub zbieżnej w tej pozycji aminokwasu w stosunku do pierwszego gatunku.

Kiedy dwa gatunki są podobne w określonym charakterze, ewolucję definiuje się jako równoległą, jeśli przodkowie również byli podobni, i zbieżną, jeśli nie byli. Niektórzy naukowcy argumentowali, że istnieje ciągłość między ewolucją równoległą i zbieżną, podczas gdy inni utrzymują, że pomimo częściowego nakładania się, nadal istnieją między nimi istotne różnice.

Kiedy formy przodków są nieokreślone lub nieznane lub zakres rozważanych cech nie jest jasno określony, rozróżnienie między ewolucją równoległą i zbieżną staje się bardziej subiektywne. Na przykład uderzający przykład podobnych form łożyskowych i torbaczy został opisany przez Richarda Dawkinsa w The Blind Watchmaker jako przypadek ewolucji zbieżnej, ponieważ ssaki na każdym kontynencie miały długą historię ewolucyjną przed wyginięciem dinozaurów, w ramach której gromadziły się istotne różnice.

Na poziomie molekularnym

Ewolucyjna konwergencja proteazy serynowej i cysteinowej w kierunku tej samej katalitycznej organizacji triad kwas-zasada-nukleofila w różnych nadrodzinach proteaz . Pokazano triady subtylizyny , oligopeptydazy prolilowej , proteazy TEV i papainy .

Białka

Aktywne miejsca proteazy

Enzymologia od proteaz zapewnia jedne z najczystszych przykładów ewolucji konwergentnej. Przykłady te odzwierciedlają wewnętrzne ograniczenia chemiczne enzymów, prowadzące ewolucję do niezależnej i powtarzalnej konwergencji do równoważnych rozwiązań.

Proteazy serynowe i cysteinowe wykorzystują różne grupy funkcyjne aminokwasów (alkohol lub tiol) jako nukleofil . Aby aktywować ten nukleofil, orientują resztę kwasową i zasadową w triadzie katalitycznej . Chemiczne i fizyczne ograniczenia katalizy enzymatycznej spowodowały, że identyczne układy triad wyewoluowały niezależnie ponad 20 razy w różnych nadrodzinach enzymów .

Proteazy treoninowe wykorzystują aminokwas treoninę jako katalityczny nukleofil . W przeciwieństwie do cysteiny i seryny, treonina jest drugorzędowym alkoholem (tj. ma grupę metylową). Grupa metylowa treoniny znacznie ogranicza możliwe orientacje triady i substratu, ponieważ metyl koliduje ze szkieletem enzymu lub zasadą histydynową. W konsekwencji, większość proteaz treoninowych wykorzystuje N-końcową treoninę w celu uniknięcia takich sterycznych starć . Kilka ewolucyjnie niezależnych superrodzin enzymów z różnymi fałdami białek wykorzystuje resztę N-końcową jako nukleofil. Ta wspólność miejsca aktywnego, ale różnica fałdowania białka wskazuje, że miejsce aktywne ewoluowało zbieżnie w tych rodzinach.

Insulina ze ślimaka i ryb

Conus geographus wytwarza odrębną formę insuliny, która jest bardziej podobna do sekwencji białek insuliny rybiej niż do insuliny z bliżej spokrewnionych mięczaków, co sugeruje zbieżną ewolucję.

Odporność Na + ,K + -ATPazy i Owady na steroidy kardiotoniczne

Istnieje wiele przykładów ewolucji zbieżnej u owadów pod względem rozwoju odporności na toksyny na poziomie molekularnym. Jednym dobrze scharakteryzowanym przykładem jest ewolucja oporności na steroidy kardiotonowe (CTS) poprzez podstawienia aminokwasów w dobrze określonych pozycjach podjednostki α Na + ,K + -ATPazy (ATPalfa). Zmienność ATPalpha została zbadana w różnych przystosowanych do CTS gatunkach obejmujących 6 rzędów owadów. Wśród 21 gatunków przystosowanych do CTS, 58 (76%) z 76 podstawień aminokwasowych w miejscach związanych z opornością na CTS występuje równolegle w co najmniej dwóch liniach. 30 z tych podstawień (40%) występuje w zaledwie dwóch miejscach w białku (pozycje 111 i 122). Gatunki przystosowane do CTS regularnie wyewoluowały również neofunkcjonalizowane duplikacje ATPalfa, ze zbieżnymi wzorcami ekspresji specyficznymi dla tkanki.

Kwasy nukleinowe

Konwergencja zachodzi na poziomie DNA i sekwencji aminokwasowych powstałych w wyniku translacji genów strukturalnych na białka . Badania wykazały zbieżność w sekwencjach aminokwasów u nietoperzy i delfinów, które echolokują; wśród ssaków morskich; między pandami olbrzymimi i czerwonymi; i między wilkiem workowatym a psowatymi. Zbieżność wykryto również w typie niekodującego DNA , elementach cis-regulacyjnych , takich jak ich tempo ewolucji; może to wskazywać na selekcję pozytywną lub zrelaksowaną selekcję oczyszczającą .

W morfologii zwierząt

Delfiny i ichtiozaury zbiegły się w wielu adaptacjach do szybkiego pływania.

Plany nadwozia

Pływające zwierzęta, w tym ryby, takie jak śledzie , ssaki morskie, takie jak delfiny i ichtiozaury ( z mezozoiku ), zbiegały się w tym samym opływowym kształcie. Podobny kształt i adaptacje do pływania występują nawet u mięczaków, takich jak Phylliroe . Wrzecionowaty kształt ciała (rurka zwężająca się na obu końcach) przyjęty przez wiele zwierząt wodnych jest przystosowaniem umożliwiającym im poruszanie się z dużą prędkością w środowisku o dużym oporach . Podobne kształty ciała można znaleźć u fok bezusznych i fok uszatych : nadal mają cztery nogi, ale są one silnie zmodyfikowane do pływania.

Fauna torbacza Australii i ssaki łożyskowe Starego Świata mają kilka uderzająco podobnych form, rozwiniętych w dwóch kladach, odizolowanych od siebie. Ciało, a zwłaszcza kształt czaszki wilka workowatego (tygrys tasmański lub wilk tasmański) zbiegały się z kształtami psowatych, takich jak lis rudy, Vulpes vulpes .

Echolokacja

Jako adaptacja sensoryczna echolokacja ewoluowała oddzielnie u waleni (delfinów i wielorybów) i nietoperzy, ale z tych samych mutacji genetycznych.

Oczy

Oczy kamery kręgowców (po lewej) i głowonogów (po prawej) rozwijają się niezależnie i są inaczej okablowane; na przykład włókna nerwu wzrokowego docierają do siatkówki kręgowców od przodu, tworząc martwy punkt .

Jednym z najbardziej znanych przykładów ewolucji konwergentnej jest oko kamery głowonogów (takich jak kałamarnica i ośmiornica), kręgowców (w tym ssaków) i cnidaria (takich jak meduzy). Ich ostatni wspólny przodek miał co najwyżej prosty fotoreceptywny punkt, ale szereg procesów doprowadził do stopniowego udoskonalania oczu kamery — z jedną wyraźną różnicą: oko głowonogów jest „okablowane” w przeciwnym kierunku, z naczyń krwionośnych i nerwowych wchodzących z tył siatkówki, a nie przód jak u kręgowców. W rezultacie głowonogi nie mają martwego punktu .

Lot

Skrzydła kręgowców są częściowo homologiczne (od kończyn przednich), ale analogiczne do organów lotu u (1) pterozaurów , (2) nietoperzy , (3) ptaków , wyewoluowały oddzielnie.

Ptaki i nietoperze mają homologiczne kończyny, ponieważ oba ostatecznie wywodzą się z lądowych czworonogów , ale ich mechanizmy lotu są tylko analogiczne, więc ich skrzydła są przykładami zbieżności funkcjonalnej. Obie grupy mają lot z napędem, ewoluowały niezależnie. Ich skrzydła różnią się znacznie budową. Skrzydło nietoperza to membrana rozciągnięta na czterech niezwykle wydłużonych palcach i nogach. Płat ptasiego skrzydła składa się z piór , mocno przytwierdzonych do przedramienia (kości łokciowej) oraz mocno zrośniętych kości nadgarstka i dłoni ( karpometacarpus ), z pozostałymi tylko drobnymi szczątkami dwóch palców, z których każdy jest osadzony w jednym piórze. Tak więc, chociaż skrzydła nietoperzy i ptaków są zbieżne funkcjonalnie, nie są zbieżne anatomicznie. Ptaki i nietoperze również mają wysoką koncentrację cerebrozydów w skórze ich skrzydeł. Poprawia to elastyczność skóry, cechę przydatną dla zwierząt latających; inne ssaki mają znacznie niższą koncentrację. Wymarłe pterozaury niezależnie wyewoluowały skrzydła z przednich i tylnych kończyn, podczas gdy owady mają skrzydła, które wyewoluowały niezależnie od różnych narządów.

Latające wiewiórki i lotniaki cukrowe są bardzo podobne w swoich planach ciała, z rozciągniętymi między kończynami skrzydełkami, ale latające wiewiórki są ssakami łożyskowymi, podczas gdy lotniaki cukrowe są torbaczami, szeroko rozdzielonymi w linii ssaków.

Kolibry ćmy i kolibry wyewoluowały podobne wzorce lotu i karmienia.

Owady gębowe

Narządy gębowe owadów pokazują wiele przykładów zbieżnej ewolucji. Narządy gębowe różnych grup owadów składają się z zestawu organów homologicznych , wyspecjalizowanych w przyjmowaniu pokarmu tej grupy owadów. Zbieżna ewolucja wielu grup owadów prowadziła od pierwotnych aparatów gębowych do gryzienia i żucia do różnych, bardziej wyspecjalizowanych typów funkcji pochodnych. Należą do nich na przykład trąby owadów odwiedzających kwiaty, takich jak pszczoły i chrząszcze kwiatowe , lub narządy gębowe gryzących i ssących owadów wysysających krew, takich jak pchły i komary .

Przeciwne kciuki

Przeciwstawne kciuki umożliwiające chwytanie przedmiotów są najczęściej kojarzone z naczelnymi , takimi jak ludzie, małpy, małpy i lemury. Przeciwstawne kciuki również wyewoluowały u pand wielkich , ale mają one zupełnie inną budowę, mają sześć palców, w tym kciuk, który rozwija się z kości nadgarstka całkowicie oddzielnie od innych palców.

Naczelne ssaki

Weronika Loncká.jpg
Kobiety z Angoli.jpg
(미쓰와이프) 제작기영상 엄정화 3m3s.jpg
Zbieżna ewolucja mapy kolorów ludzkiej skóry.svg Pomimo podobnego rozjaśnienia koloru skóry po wyprowadzce z Afryki , różne geny były zaangażowane w rodowody europejskie (po lewej) i wschodnioazjatyckie (po prawej).

Ewolucja konwergentna u ludzi obejmuje niebieski kolor oczu i jasny kolor skóry. Kiedy ludzie wyemigrowali z Afryki , przenieśli się na bardziej północne szerokości geograficzne o mniej intensywnym świetle słonecznym. Korzystne było dla nich zmniejszenie pigmentacji skóry . Wydaje się pewne, że przed rozdzieleniem linii europejskich i wschodnioazjatyckich nastąpiło pewne rozjaśnienie koloru skóry , ponieważ istnieją pewne różnice genetyczne związane z rozjaśnianiem skóry, które są wspólne dla obu grup. Jednak po tym, jak rodowody się rozeszły i zostały genetycznie izolowane, skóra obu grup rozjaśniła się bardziej, a dodatkowe rozjaśnienie było spowodowane różnymi zmianami genetycznymi.

Ludzie Lemury
A_niebieskie_oko.jpg
Eye_See_You_(2346693372).jpg
Eulemur_mongoz_(mężczyzna_-_twarz).jpg
Niebieskooki_czarny_lemur.jpg
Pomimo podobieństwa wyglądu, podłoże genetyczne niebieskich oczu jest inne u ludzi i lemurów .

Lemury i ludzie są naczelnymi. Przodkowe naczelne miały brązowe oczy, tak jak większość naczelnych dzisiaj. Genetyczne podłoże niebieskich oczu u ludzi zostało szczegółowo zbadane i wiele na ten temat wiadomo. Nie jest tak, że za to odpowiedzialny jest jeden locus genu, powiedzmy z dominującym brązowym do niebieskiego koloru oczu . Jednak za około 80% zmienności odpowiada pojedynczy locus. U lemurów różnice między oczami niebieskimi i brązowymi nie są do końca poznane, ale nie dotyczy to tego samego locus genu.

W roślinach

W mirmekochory nasiona takie jak Chelidonium majus mają twardą powłokę i dołączony korpus oleisty, elaiosom, do rozprzestrzeniania się przez mrówki.

Mocowanie węglowe

Podczas gdy ewolucja zbieżna jest często ilustrowana przykładami zwierzęcymi, często występuje w ewolucji roślin . Na przykład fotosynteza C 4 , jeden z trzech głównych procesów biochemicznych wiązania węgla, wystąpiła niezależnie do 40 razy . Około 7,600 gatunków roślin okrytonasiennych użyć C 4 asymilacja węgla, z wielu roślin jednoliściennych w tym 46% z traw, takich jak kukurydza i trzcina cukrowa , i dwuliściennych w tym kilku gatunków w Chenopodiaceae i Amaranthaceae .

Owoce

Dobrym przykładem konwergencji u roślin jest ewolucja jadalnych owoców, takich jak jabłka . Te Pomes włączenia (pięciu) carpels i ich akcesoriów tkanek tworzących rdzeń jabłkiem, w otoczeniu struktur spoza owoców botanicznej, w pojemniku lub hypancjum . Inne jadalne owoce obejmują inne tkanki roślinne; na przykład mięsista część pomidora to ścianki owocni . Oznacza to zbieżną ewolucję pod presją selekcyjną, w tym przypadku rywalizację o rozsiewanie nasion przez zwierzęta poprzez spożywanie mięsistych owoców.

Rozsiewanie nasion przez mrówki ( myrmekochoria ) wyewoluowało niezależnie ponad 100 razy i występuje u ponad 11 000 gatunków roślin. Jest to jeden z najbardziej dramatycznych przykładów zbieżnej ewolucji w biologii.

mięsożerność

Konwergencja molekularna u roślin mięsożernych

Mięsożerność ewoluowała wielokrotnie niezależnie w roślinach w szeroko oddzielonych grupach. W trzech badanych gatunkach, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata i Sarracenia purpurea , wystąpiła konwergencja na poziomie molekularnym. Rośliny mięsożerne wydzielają enzymy do płynu trawiennego, który produkują. Badając enzymy fosfatazy , hydrolazy glikozydowej , glukanazy , RNAzy i chitynazy , jak również białka związanego z patogenezą i białka związanego z taumatyną , autorzy odkryli wiele zbieżnych podstawień aminokwasowych . Zmiany te nie zachodziły w miejscach katalitycznych enzymów, ale raczej na odsłoniętych powierzchniach białek, gdzie mogły wchodzić w interakcje z innymi składnikami komórki lub płynem trawiennym. Autorzy odkryli również, że homologiczne geny w roślinie nie-mięsożernej Arabidopsis thaliana mają tendencję do zwiększania swojej ekspresji, gdy roślina jest poddawana stresowi, co prowadzi autorów do sugestii, że białka reagujące na stres często były dokooptowane w powtarzającej się ewolucji mięsożerności.

Metody wnioskowania

Filogeneza rzędów okrytozalążkowych w oparciu o klasyfikację grupy filogenetycznej okrytozalążkowych. Rysunek pokazuje liczbę wywnioskowane niezależnych pochodzenia C 3 -C 4 fotosyntezy i C 4 fotosyntezy w nawiasach.

Rekonstrukcja filogenetyczna i rekonstrukcja stanu przodków przebiegają przy założeniu, że ewolucja przebiegała bez zbieżności. Zbieżne wzorce mogą jednak pojawiać się na wyższych poziomach w rekonstrukcji filogenetycznej i czasami są wyraźnie poszukiwane przez badaczy. Metody stosowane do wnioskowania o zbieżnej ewolucji zależą od tego, czy oczekuje się zbieżności opartej na wzorcu, czy na procesie. Konwergencja oparta na wzorcach jest szerszym terminem, kiedy dwie lub więcej linii genealogicznych niezależnie rozwija wzorce podobnych cech. Konwergencja oparta na procesach ma miejsce, gdy konwergencja jest spowodowana podobnymi siłami doboru naturalnego .

Środki oparte na wzorcach

Wcześniejsze metody pomiaru zbieżności uwzględniają proporcje odległości fenotypowej i filogenetycznej poprzez symulację ewolucji za pomocą modelu ruchu Browna ewolucji cech wzdłuż filogenezy. Nowsze metody również określają ilościowo siłę zbieżności. Jedną wadą, o której należy pamiętać, jest to, że metody te mogą mylić długoterminową stazę z konwergencją ze względu na podobieństwa fenotypowe. Zastój występuje, gdy zmiany ewolucyjne wśród taksonów są niewielkie.

Miary oparte na odległości oceniają stopień podobieństwa między rodami w czasie. Miary oparte na częstotliwości oceniają liczbę linii, które wyewoluowały w określonej przestrzeni cech.

Środki oparte na procesach

Metody wnioskowania opartych na procesach modeli dopasowania zbieżności selekcji do filogenezy i danych cech ciągłych w celu ustalenia, czy te same siły selekcyjne działały na linie. Wykorzystuje proces Ornsteina-Uhlenbecka (OU) do testowania różnych scenariuszy selekcji. Inne metody opierają się na określeniu a priori, gdzie wystąpiły zmiany w selekcji.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Jonathan B. Losos (2017). Nieprawdopodobne przeznaczenie: los, szansa i przyszłość ewolucji . Książki nadrzeczne. Numer ISBN 978-0399184925.