Corynebacterium -Corynebacterium
Corynebacterium ( / K ɔː R aɪ n ə b ć k ˌ t ɪər i ə m , - R ɪ n - / ) jest rodzaju z bakterii , które są bakterie Gram-dodatnie i większość jest tlenowych . Są to pałeczki (w kształcie pałeczki ), aw niektórych fazach życia mają kształt maczugi , co zainspirowało nazwę rodzaju ( coryneform oznacza „kształt maczugi”).
Są one szeroko rozpowszechnione w przyrodzie w mikroflory od zwierząt (w tym mikroflory ludzkiego ) i są w większości nieszkodliwe, najczęściej występujących w komensalnych relacje z gospodarzami. Niektóre są przydatne w warunkach przemysłowych, takich jak C.glutamicum . Inne mogą powodować choroby u ludzi, w tym przede wszystkim błonicę wywoływaną przez C. diphtheriae . Podobnie jak w przypadku różnych gatunków mikrobioty (w tym ich krewnych z rodzajów Arcanobacterium i Trueperella ), zwykle nie są one patogenne , ale czasami mogą oportunistycznie wykorzystywać nietypowy dostęp do tkanek (poprzez rany ) lub osłabioną obronę gospodarza .
Taksonomia
Rodzaj Corynebacterium został stworzony przez Lehmanna i Neumanna w 1896 roku jako grupa taksonomiczna zawierająca pałeczki bakterii odpowiedzialne za wywoływanie błonicy. Rodzaj zdefiniowano na podstawie cech morfologicznych . Na podstawie badań 16S- rRNA podzielono je na podgrupy Gram-dodatnie Eubacteria o wysokiej zawartości G : C , o ścisłym związku filogenetycznym z Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia i Streptomyces .
Termin pochodzi od greckiego κορύνη, korýnē „maczuga, buława, kij, guzowaty pączek lub pęd rośliny” i βακτήριον, baktḗrion „mała pałeczka”. Termin „dyfteroidy” jest używany do przedstawienia maczugowców, które nie są patogenne ; na przykład C. diphtheriae zostanie wykluczony. Termin diphteroid pochodzi z greckiego διφθέρα, diphthérā „preparowana skóra, skóra”.
Genomika
Analiza porównawcza genomów maczugowców doprowadziła do zidentyfikowania kilku konserwatywnych indeksów sygnatur (CSI), które są unikalne dla tego rodzaju. Dwoma przykładami CSI są insercja dwóch aminokwasów w konserwowanym regionie enzymu fosforybozylotransferaza difosforan fosforybozy:fosforan dekaprenylu i insercja trzech aminokwasów w kinazie octanowej , które występują tylko w gatunku Corynebacterium . Oba te indele służą jako markery molekularne dla gatunków z rodzaju Corynebacterium . Dodatkowo zidentyfikowano 16 konserwatywnych białek sygnaturowych, które są unikalnie spotykane w gatunkach Corynebacterium . Trzy z nich mają homologi z rodzaju Dietzia , który uważany jest za rodzaj najbliżej spokrewniony z Corynebacterium . W drzewach filogenetycznych opartych na połączonych sekwencjach białkowych lub 16S rRNA, rodzaj Corynebacterium tworzy odrębny klad, w którym znajduje się odrębny podklad, klaster I. Klaster składa się z gatunków C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. C. aurimucosum, C. glutamicum i C. efficiens . Klaster ten wyróżnia się kilkoma konserwatywnymi indelami sygnaturowymi, takimi jak insercja dwóch aminokwasów w LepA i insercje siedmiu lub ośmiu aminokwasów w RpoC. Ponadto, 21 konserwatywnych białek sygnaturowych znajduje się tylko w członkach klastra I. Zaproponowano inny klaster, składający się z C. jeikeium i C. urealyticum , który jest poparty obecnością 19 odrębnych konserwatywnych białek sygnaturowych, które są unikalne dla tych dwóch gatunków . Corynebateria mają wysoką zawartość G+C w zakresie 46-74% mol.
Charakterystyka
Główne cechy rodzaju Corynebacterium zostały opisane przez Collins i Cummins w 1986 roku. Są to Gram-dodatnie, katalazo -dodatnie , nie tworzące przetrwalników , nieruchome , bakterie w kształcie pałeczek, które są proste lub lekko zakrzywione. Granulki metachromatyczne są zwykle obecne, reprezentując zmagazynowane regiony fosforanowe. Ich wielkość mieści się w przedziale od 2 do 6 μm długości i 0,5 μm średnicy. Bakterie grupują się w charakterystyczny sposób, który został opisany jako forma „V”, „palisady” lub „chińskich znaków”. Mogą również wyglądać na eliptyczne . Są aerobowych lub fakultatywnie beztlenowe , chemoorganotrophs . Są pleomorficzne przez cały cykl życia , występują w różnych długościach i często mają zgrubienia na obu końcach, w zależności od warunków otoczenia.
Ściana komórkowa
Ściany komórkowej jest charakterystyczne, z przewagą mezo kwasu diaminopimelinowego w murein ścianie i wiele powtórzeń arabinogalaktanem , jak również kwas corynemycolic (A kwasu mykolowego z 22 do 26 atomów węgla), związany disacharydowych wiązań nazwie L-Rha P - (1 → 4)--D-GlcNAc-fosforan. Tworzą one kompleks powszechnie spotykany u gatunków Corynebacterium : mycolyl-AG-peptydoglikan (mAGP).
Kultura
Corynebacteria rosną powoli, nawet na wzbogaconych podłożach. W wymaganiach żywieniowych wszyscy potrzebują biotyny, aby rosnąć. Niektóre szczepy potrzebują również tiaminy i PABA . Niektóre gatunki Corynebacterium ze zsekwencjonowanymi genomami mają od 2,5 do 3,0 milionów par zasad. Bakterie rosną na podłożu Loefflera , agarze z krwią i agarze tryptozowo-sojowym (TSA). Tworzą małe, szarawe kolonie o wyglądzie ziarnistym, przeważnie prześwitujące, ale z nieprzezroczystymi środkami, wypukłe, z ciągłymi granicami. Kolor ma tendencję do żółtawo-białego na podłożu Loefflera. W TSA mogą tworzyć szare kolonie z czarnymi środkami i ząbkowanymi brzegami, które przypominają kwiaty ( C. gravis ), ciągłe brzegi ( C. mitis ) lub mieszankę tych dwóch form ( C. intermedium ).
Siedlisko
Gatunki Corynebacterium występują powszechnie w przyrodzie w glebie, wodzie, roślinach i produktach spożywczych. Gatunek Corynebacterium niedyfteiroidalny można znaleźć nawet w błonie śluzowej i normalnej florze skóry ludzi i zwierząt. Nietypowe siedliska, takie jak gruczoł pysznić z ptaków zostały niedawno przez Corynebacterium uropygiale . Niektóre gatunki znane są ze swojego patogennego działania u ludzi i innych zwierząt. Być może najbardziej godną uwagi jest C. diphtheriae , która nabywa zdolność do wytwarzania toksyny błoniczej dopiero po interakcji z bakteriofagiem . Inne patogenne gatunki u ludzi obejmują: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum i C. xerosis ; wszystkie one są ważne jako patogeny u pacjentów z obniżoną odpornością . Gatunki chorobotwórcze u innych zwierząt obejmują C. bovis i C. hepatica . Stwierdzono, że ten rodzaj jest częścią ludzkiego mikrobiomu ślinowego .
Rola w chorobie
Najbardziej zauważalną infekcją u ludzi jest błonica wywoływana przez C. diphtheriae . To jest ostre, zarazy zakażenie charakteryzuje pseudomembranes martwych nabłonkowych komórek , krwinek białych , czerwonych krwinek i fibryny tej formy wokół migdałków i z tyłu szyi . W krajach rozwiniętych jest to rzadka choroba, która ma tendencję do występowania u osób niezaszczepionych , zwłaszcza dzieci w wieku szkolnym, osób starszych , pacjentów z neutropenią lub obniżoną odpornością oraz osób z urządzeniami protetycznymi, takimi jak protezy zastawek serca , przetoki lub cewniki . Częściej występuje w krajach rozwijających się. Czasami może zarażać rany, srom , spojówkę i ucho środkowe . Może się rozprzestrzeniać w szpitalu . Zjadliwe i toksygenne szczepy są lizogenne i wytwarzają egzotoksynę utworzoną przez dwa łańcuchy polipeptydowe , która sama jest wytwarzana, gdy bakteria jest transformowana przez gen z β- profaga .
Kilka gatunków powoduje choroby u zwierząt, w szczególności C. pseudotuberculosis , która powoduje serowate zapalenie węzłów chłonnych , a niektóre są również patogenne u ludzi. Niektóre atakują zdrowych gospodarzy , podczas gdy inne mają tendencję do atakowania osób z obniżoną odpornością . Skutki infekcji obejmują powiększenie węzłów chłonnych ziarniniakowych , zapalenie płuc , zapalenie gardła , infekcje skóry i zapalenie wsierdzia . Corynebacterium wsierdzia występuje najczęściej u pacjentów z urządzeniami wewnątrznaczyniowymi. Kilka gatunków Corynebacterium może powodować rzęsistkowicę pachową . C. prążkowia może powodować nieprzyjemny zapach pod pachami. C. minutissimum powoduje rumień .
Zastosowania przemysłowe
Niepatogenne gatunki Corynebacterium są wykorzystywane do ważnych zastosowań przemysłowych, takich jak produkcja aminokwasów , nukleotydów i innych czynników odżywczych (Martín, 1989); biokonwersja sterydów ; degradacja węglowodorów ; dojrzewanie sera ; i produkcja enzymów . Niektóre gatunki wytwarzają metabolity podobne do antybiotyków : bakteriocyny typu corynecin-linocin, środki przeciwnowotworowe itp. Jednym z najlepiej zbadanych gatunków jest C.glutamicum , którego nazwa nawiązuje do jego zdolności do wytwarzania kwasu glutaminowego w warunkach tlenowych. Jest on stosowany w przemyśle spożywczym jako glutaminian sodu w produkcji sosu sojowego i jogurtu .
Gatunki Corynebacterium były wykorzystywane do masowej produkcji różnych aminokwasów, w tym kwasu glutaminowego , dodatku do żywności, który jest wytwarzany w ilości 1,5 miliona ton rocznie. Zmodyfikowano szlaki metaboliczne Corynebacterium w celu wytworzenia lizyny i treoniny .
Produkcja L-lizyny jest specyficzna dla C.glutamicum, w której podstawowe enzymy metaboliczne są manipulowane za pomocą inżynierii genetycznej, aby kierować przepływem metabolicznym w kierunku wytwarzania NADPH ze szlaku pentozofosforanowego i fosforanu L-4-aspartylu, etapu zaangażowania w syntezę L-lizyna, lysC , dapA, dapC i dapF. Enzymy te są regulowane w górę w przemyśle poprzez inżynierię genetyczną, aby zapewnić wytwarzanie odpowiednich ilości prekursorów lizyny w celu zwiększenia przepływu metabolicznego. Niepożądane reakcje uboczne, takie jak wytwarzanie treoniny i asparaginy, mogą wystąpić, jeśli wystąpi nagromadzenie związków pośrednich, dlatego naukowcy opracowali zmutowane szczepy C.glutamicum poprzez inżynierię PCR i nokaut chemiczny, aby zapewnić ograniczenie produkcji enzymów reakcji ubocznych. Wiele manipulacji genetycznych przeprowadzanych w przemyśle odbywa się tradycyjnymi metodami krzyżowania lub hamowania aktywatorów transkrypcji.
Ekspresja funkcjonalnie aktywnego ludzkiego naskórkowego czynnika wzrostu została wywołana w C.glutamicum , wykazując w ten sposób potencjał do produkcji białek ludzkich na skalę przemysłową. Wyrażone białka mogą być kierowane do sekrecji poprzez ogólny szlak sekrecyjny lub szlak translokacji bliźniaczej argininy .
W przeciwieństwie do bakterii Gram-ujemnych, gatunki Gram-dodatnie Corynebacterium nie mają lipopolisacharydów, które działają jak endotoksyny antygenowe u ludzi.
Gatunek
Większość gatunków maczugowców nie jest lipofilnych .
Nielipofilowe
Bakterie nielipofilowe można podzielić na fermentujące i niefermentujące:
- Fermentacyjne maczugowce
- niefermentacyjne maczugowce
Lipofilowy
- Corynebacterium uropygiale
- Corynebacterium jeikeium
- Corynebacterium urealyticum
- Corynebacterium afermentans subsp. lipofilowy
- Corynebacterium accolens
- Corynebacterium macginleyi
- CDC maczugowate grupy F-1 i G
- Corynebacterium bovis
Nowatorskie maczugowce, które nie zawierają kwasów mykolowych
Bibliografia
Dalsza lektura
- Burkovski, Andreas, wyd. (2008). Corynebacteria: genomika i biologia molekularna . Prasa akademicka Caister. Numer ISBN 978-1-904455-30-1.
- Ryana KJ; Ray CG (redaktorzy) (2004). Sherris Medical Microbiology (wyd. 4). Wzgórze McGrawa. Numer ISBN 978-0-8385-8529-0.CS1 maint: wiele nazwisk: lista autorów ( link ) CS1 maint: dodatkowy tekst: lista autorów ( link )
- Baza danych czynników transkrypcyjnych Corynebacterium i sieci regulacyjnych
- Rollins, David M. University of Maryland: Mikrobiologia patogeniczna: Corynebacterium [1]
- Chamis, A.; Raoulta, D.; Scola, B. La (2004). „sekwencjonowanie genu rpoB w celu identyfikacji gatunku Corynebacterium” . Czasopismo Mikrobiologii Klinicznej . 42 (9): 3925–3931. doi : 10.1128/jcm.42.9.3925-3931.2004 . PMC 516356 . PMID 15364970 .
- Poetsch, A.; Haussmann, U.; Burkovski, A. (2011). „Proteomika maczugowców: Od koni roboczych biotechnologicznych do patogenów”. Proteomika . 2011 (11): 3244-3255. doi : 10.1002/pmic.201000786 . PMID 21674800 . S2CID 44274690 .
- Goldenberger, D.; i in. (2014). „Rozszerzona charakterystyka Corynebacterium pyruviciproducens na podstawie szczepów klinicznych z Kanady i Szwajcarii” . Czasopismo Mikrobiologii Klinicznej . 52 (9): 3180–3183. doi : 10.1128/jcm.00792-14 . PMC 4313134 . PMID 24951802 .
- Haker, E.; i in. (2015). „Kolonizacja ludzkich linii komórek nabłonkowych przez Corynebacterium ulcerans ze źródeł ludzkich i zwierzęcych” . Mikrobiologia (Wielka Brytania) . 161 (8): 1582-1591. doi : 10.1099/mik.0.000121 . PMID 26066797 .
- Bernarda, KA; Munro, C.; Wiebe, D.; Ongsanso, E. (2002). „Charakterystyka rzadkich lub niedawno opisanych gatunków Corynebacterium odzyskanych z ludzkiego materiału klinicznego w Kanadzie” . Czasopismo Mikrobiologii Klinicznej . 40 (11): 4375–4381. doi : 10.1128/jcm.40.11.4375-4381.2002 . PMC 139690 . PMID 12409436 .
- Bittel, M.; Gastiger S.; Amin, B.; Hofmann, J.; Burkowski, A. (2018). „Powierzchnia i zewnątrzkomórkowy proteom powstającego patogenu Corynebacterium ulcerans” . Proteomy . 6 (2): 18. doi : 10.3390/proteomes6020018 . PMC 6027474 . PMID 29673200 .
- Ventura, M.; i in. (2007). „Genomika promieniowców: śledzenie historii ewolucyjnej starożytnej gromady” . Przeglądy mikrobiologii i biologii molekularnej . 71 (3): 495-548. doi : 10.1128/mmbr.00005-07 . PMC 2168647 . PMID 17804669 .
- Hansmeier, N.; Chao, TC; Kalinowski J.; Puhler, A.; Tauch, A. (2006). „Mapowanie i kompleksowa analiza proteomu zewnątrzkomórkowego i powierzchni komórki ludzkiego patogenu Corynebacterium diphtheriae”. Proteomika . 2006 (6): 2465-2476. doi : 10.1002/pmic.200500360 . PMID 16544277 . S2CID 22745961 .
- Riegel, P.; Ruimy, R.; Chrzest, R.; Monteil, H. (1996). „Tożsamości gatunkowe i podatność przeciwdrobnoustrojową Corynebacteria wyizolowanych z różnych źródeł klinicznych”. European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases . 15 (8): 657–662. doi : 10.1007/bf01691153 . PMID 8894575 . S2CID 9243014 .
- Riegel, P; Ruimy, R; Chrzest, R; Monteila, H (1996). „Tożsamość gatunkowa i podatność na antybiotyki maczugowców izolowanych z różnych źródeł klinicznych” . European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases . 15 (8): 657–62. doi : 10.1007/bf01691153 . PMID 8894575 . S2CID 9243014 . ProQuest 78481820 .
- Carfora, V.; i in. (2018). „Nietoksygenna sekwencja Corynebacterium ulcerans typu 325 i 339 wyizolowana od dwóch psów z wrzodziejącymi zmianami we Włoszech. [Internet]” . Journal of Veterinary Diagnostic Investigation . 30 (3): 447–450. doi : 10.1177/1040638718764786 . PMC 6505817 . PMID 29528813 .
- Nishio, Y.; i in. (2007). „Ewolucyjny proces biosyntezy aminokwasów w Corynebacterium na poziomie całego genomu. [Internet]” . Biologia molekularna i ewolucja . 21 (9): 1683-1691. doi : 10.1093/molbev/msh175 . PMID 15163767 .