Dendryt - Dendrite

Struktura typowego neuronu
Dendryt

Dendryty (od greckiego δένδρον Dendron , „drzewo”), również dendrony , są rozgałęzione protoplazmatycznych rozszerzenia komórki nerwowej, które propagują elektrochemicznej stymulacji otrzymane od innych komórek nerwowych do ciała komórki, albo soma , z neuronu z którego projektu dendryty. Stymulacja elektryczna jest przekazywana na dendryty przez neurony znajdujące się powyżej (zwykle poprzez ich aksony ) przez synapsy, które znajdują się w różnych punktach drzewa dendrytycznego. Dendryty odgrywają kluczową rolę w integracji tych wejść synaptycznych i określaniu stopnia, w jakim neurony wytwarzają potencjały czynnościowe . Arboryzacja dendrytyczna , znana również jako rozgałęzienia dendrytyczne , to wieloetapowy proces biologiczny, w którym neurony tworzą nowe drzewa i gałęzie dendrytyczne w celu tworzenia nowych synaps. Morfologia dendrytów, takich jak gęstość i schematów grupowania gałęzi są ściśle skorelowane z funkcji neuronów. Malformacja dendrytów jest również ściśle skorelowana z upośledzeniem funkcji układu nerwowego. Niektóre zaburzenia związane z wadami rozwojowymi dendrytów to autyzm, depresja, schizofrenia, zespół Downa i lęk.

Pewne klasy dendrytów zawierają małe wypustki zwane kolcami dendrytycznymi, które zwiększają właściwości recepcyjne dendrytów w celu wyizolowania specyficzności sygnału. Zwiększona aktywność neuronalna i ustanowienie długotrwałego wzmocnienia w kolcach dendrytycznych zmieniają rozmiary, kształt i przewodzenie. Uważa się, że ta zdolność do wzrostu dendrytów odgrywa rolę w uczeniu się i tworzeniu pamięci. Na komórkę może być nawet 15 000 kolców, z których każdy służy jako proces postsynaptyczny dla poszczególnych aksonów presynaptycznych. Rozgałęzienia dendrytyczne mogą być rozległe iw niektórych przypadkach wystarczają do odebrania nawet 100 000 sygnałów wejściowych do pojedynczego neuronu.

Zielona strzałka pokazuje dendryty emanujące z somy

Dendryty są jednym z dwóch typów wypukłości protoplazmatycznych, które wystają z ciała komórki neuronu, drugim typem jest akson. Aksony można odróżnić od dendrytów kilkoma cechami, w tym kształtem, długością i funkcją. Dendryty często zwężają się i są krótsze, podczas gdy aksony mają zwykle stały promień i są stosunkowo długie. Zazwyczaj aksony przekazują sygnały elektrochemiczne, a dendryty odbierają sygnały elektrochemiczne, chociaż niektóre typy neuronów u niektórych gatunków nie mają aksonów i po prostu przekazują sygnały przez swoje dendryty. Dendryty zapewniają powiększoną powierzchnię do odbierania sygnałów z końcowych guzików innych aksonów, a akson często dzieli się również na swoim odległym końcu na wiele gałęzi ( telodendria ), z których każda kończy się zakończeniem nerwowym, umożliwiając jednoczesne przejście sygnału chemicznego do wiele komórek docelowych. Zazwyczaj, gdy sygnał elektrochemiczny stymuluje neuron, pojawia się on na dendrycie i powoduje zmiany potencjału elektrycznego w błonie komórkowej neuronu. Ta zmiana potencjału błonowego będzie biernie rozprzestrzeniać się na dendrycie, ale słabnie wraz z odległością bez potencjału czynnościowego . Potencjał czynnościowy przenosi aktywność elektryczną wzdłuż błony dendrytów neuronu do ciała komórki, a następnie aferentnie wzdłuż długości aksonu do zakończenia aksonu, gdzie wyzwala uwalnianie neuroprzekaźników do szczeliny synaptycznej. Jednak synapsy z udziałem dendrytów mogą być również aksodendrotyczne, obejmujące sygnalizację aksonów do dendrytu, lub dendrodendrytyczne , obejmujące sygnalizację między dendrytami. Autapse jest synapsy w którym akson neuronu przesyła sygnały do własnych dendrytów.

Istnieją trzy główne typy neuronów; wielobiegunowy, dwubiegunowy i jednobiegunowy. Neurony wielobiegunowe, takie jak ten pokazany na obrazku, składają się z jednego aksonu i wielu drzew dendrytycznych. Komórki piramidalne to wielobiegunowe neurony korowe z ciałami komórkowymi w kształcie piramid i dużymi dendrytami zwanymi dendrytami wierzchołkowymi, które rozciągają się na powierzchnię kory. Neurony dwubiegunowe mają jeden akson i jedno drzewo dendrytyczne na przeciwległych końcach ciała komórki. Neurony jednobiegunowe mają łodygę, która wystaje z ciała komórki, która dzieli się na dwie gałęzie, z których jedna zawiera dendryty, a druga przyciski końcowe. Dendryty jednobiegunowe służą do wykrywania bodźców czuciowych, takich jak dotyk czy temperatura.

Historia

Termin „ dendryty” został po raz pierwszy użyty w 1889 roku przez Wilhelma Hisa, aby opisać liczbę mniejszych „protoplazmatycznych procesów”, które były przyłączone do komórki nerwowej . Niemiecki anatom Otto Friedrich Karl Deiters jest powszechnie uznawany za odkrycie aksonu poprzez odróżnienie go od dendrytów.

Niektóre z pierwszych nagrań wewnątrzkomórkowych w układzie nerwowym zostały wykonane pod koniec lat 30. XX wieku przez Kennetha S. Cole'a i Howarda J. Curtisa. Szwajcar Rüdolf Albert von Kölliker i Niemiec Robert Remak jako pierwsi zidentyfikowali i scharakteryzowali początkowy segment aksonu. Alan Hodgkin i Andrew Huxley również zastosowali akson olbrzymia kałamarnicy (1939) i do 1952 uzyskali pełny opis ilościowy jonowej podstawy potencjału czynnościowego , prowadząc do sformułowania modelu Hodgkina-Huxleya . Hodgkin i Huxley otrzymali wspólnie Nagrodę Nobla za tę pracę w 1963 roku. Wzory opisujące przewodnictwo aksonów zostały rozszerzone na kręgowce w równaniach Frankenhaeusera-Huxleya. Louis-Antoine Ranvier jako pierwszy opisał luki lub węzły znalezione na aksonach i ze względu na ten wkład te cechy aksonów są obecnie powszechnie określane jako Węzły Ranviera. Santiago Ramón y Cajal, hiszpański anatom, zaproponował, że aksony są wyjściowymi komponentami neuronów. Zasugerował również, że neurony są odrębnymi komórkami, które komunikują się ze sobą za pośrednictwem wyspecjalizowanych połączeń lub przestrzeni między komórkami, znanych obecnie jako synapsy . Ramón y Cajal udoskonalił proces barwienia srebrem znany jako metoda Golgiego, który został opracowany przez jego rywala, Camillo Golgiego .

Rozwój dendrytów

Kompletny schemat komórek neuronowych en.svg

Podczas rozwoju dendrytów na różnicowanie może wpływać kilka czynników. Obejmują one modulację bodźców sensorycznych, zanieczyszczeń środowiska, temperatury ciała i zażywania narkotyków. Na przykład, szczury wychowane w ciemnym otoczeniu miały zmniejszoną liczbę kolców w komórkach piramidalnych zlokalizowanych w pierwotnej korze wzrokowej i wyraźną zmianę w rozmieszczeniu rozgałęzień dendrytów w komórkach gwiaździstych warstwy 4. Eksperymenty przeprowadzone in vitro i in vivo wykazały, że obecność aferentnych i aktywność wejściowa per se może modulować wzorce różnicowania się dendrytów.

Niewiele wiadomo na temat procesu, w którym dendryty orientują się in vivo i są zmuszone do tworzenia skomplikowanego wzoru rozgałęzień, unikalnego dla każdej określonej klasy neuronów. Jedną z teorii na temat mechanizmu rozwoju altan dendrytycznych jest Hipoteza Synaptotropowa. Hipoteza synaptotropowa sugeruje, że sygnał wejściowy z komórki presynaptycznej do postsynaptycznej (oraz dojrzewanie pobudzających sygnałów synaptycznych) ostatecznie może zmienić przebieg tworzenia synaps w altanach dendrytycznych i aksonalnych. Ta formacja synaps jest wymagana do rozwoju struktury neuronalnej w funkcjonującym mózgu. Równowaga między metabolicznymi kosztami opracowania dendrytycznego a koniecznością pokrycia pola receptywnego przypuszczalnie określa wielkość i kształt dendrytów. Złożony zestaw sygnałów zewnątrzkomórkowych i wewnątrzkomórkowych moduluje rozwój dendrytów, w tym czynniki transkrypcyjne, interakcje receptor-ligand, różne szlaki sygnałowe, lokalną maszynerię translacyjną, elementy cytoszkieletu, placówki Golgiego i endosomy. Przyczyniają się one do organizacji dendrytów na ciałach poszczególnych komórek i umieszczania tych dendrytów w obwodach neuronalnych. Na przykład wykazano, że białko wiążące kod pocztowy 1 β-aktyny (ZBP1) przyczynia się do prawidłowego rozgałęzienia dendrytów. Inne ważne czynniki transkrypcyjne zaangażowane w morfologię dendrytów obejmują CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 itp. Wydzielane białka i receptory powierzchniowe komórek obejmują neurotrofiny i receptory kinazy tyrozynowej, BMP7, Wnt/rozdrobniony , EPHB 1-3, semaforyna/pleksyna-neuropilina, rozcięta robota, zmęczona netryną, zwijająca się. Rac, CDC42 i RhoA służą jako regulatory cytoszkieletu, a białko motoryczne obejmuje KIF5, dyneinę, LIS1. Ważne szlaki sekrecyjne i endocytarne kontrolujące rozwój dendrytów obejmują DAR3/SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 itd. Wszystkie te cząsteczki współdziałają ze sobą w kontrolowaniu morfogenezy dendrytycznej, w tym nabywania specyficznej dla typu arboryzacji dendrytycznej, regulacji wielkości dendrytów i organizacja dendrytów pochodzących z różnych neuronów.

Właściwości elektryczne

Struktura i rozgałęzienia dendrytów neuronu, a także dostępność i zmienność przewodnictwa jonowego bramkowanego napięciem silnie wpływają na sposób, w jaki neuron integruje sygnał wejściowy z innych neuronów. Ta integracja jest zarówno czasowa, polegająca na sumowaniu bodźców, które pojawiają się szybko po sobie, jak i przestrzenna, polegająca na agregacji bodźców pobudzających i hamujących z oddzielnych gałęzi.

Kiedyś uważano, że dendryty jedynie biernie przekazują stymulację elektryczną. Ta pasywna transmisja oznacza, że zmiany napięcia mierzone na ciele komórki są wynikiem aktywacji dystalnych synaps, propagujących sygnał elektryczny w kierunku ciała komórki bez pomocy kanałów jonowych bramkowanych napięciem . Pasywna teoria kabli opisuje, w jaki sposób zmiany napięcia w określonym miejscu na dendrycie przesyłają ten sygnał elektryczny przez system zbieżnych segmentów dendrytów o różnych średnicach, długościach i właściwościach elektrycznych. W oparciu o teorię kabli pasywnych można śledzić, w jaki sposób zmiany w morfologii dendrytycznej neuronu wpływają na napięcie błony w ciele komórki, a tym samym, jak zmiany w architekturze dendrytów wpływają na ogólną charakterystykę wyjściową neuronu.

Sygnały elektrochemiczne są propagowane przez potencjały czynnościowe, które wykorzystują międzybłonowe kanały jonowe bramkowane napięciem do transportu jonów sodu, wapnia i potasu. Każdy rodzaj jonu ma swój własny odpowiedni kanał białkowy zlokalizowany w podwójnej warstwie lipidowej błony komórkowej. Błona komórkowa neuronów pokrywa aksony, ciało komórki, dendryty itp. Kanały białkowe mogą różnić się pomiędzy gatunkami chemicznymi pod względem wymaganego napięcia aktywacji i czasu trwania aktywacji.

Potencjały czynnościowe w komórkach zwierzęcych są generowane przez kanały jonowe bramkowane sodem lub wapniem w błonie komórkowej. Kanały te są zamknięte, gdy potencjał błonowy jest zbliżony do potencjału spoczynkowego komórki lub jest na takim poziomie. Kanały zaczną się otwierać, gdy potencjał błonowy wzrośnie, umożliwiając przepływ jonów sodu lub wapnia do komórki. W miarę jak więcej jonów dostaje się do komórki, potencjał błonowy nadal rośnie. Proces trwa do momentu otwarcia wszystkich kanałów jonowych, co powoduje szybki wzrost potencjału błonowego, który następnie powoduje spadek potencjału błonowego. Depolaryzacja jest spowodowana zamknięciem kanałów jonowych, które zapobiegają przedostawaniu się jonów sodu do neuronu, a następnie są one aktywnie transportowane z komórki. Następnie aktywowane są kanały potasowe i następuje wypływ jonów potasu, przywracając gradient elektrochemiczny do potencjału spoczynkowego. Po pojawieniu się potencjału czynnościowego następuje przejściowe przesunięcie ujemne, zwane pohiperpolaryzacją lub okresem refrakcji, spowodowane dodatkowymi prądami potasowymi. Jest to mechanizm, który zapobiega cofaniu się potencjału czynnościowego w taki sposób, w jaki właśnie przyszedł.

Inną ważną cechą dendrytów, obdarzoną przez ich aktywne przewodnictwo bramkowane napięciem, jest ich zdolność do wysyłania potencjałów czynnościowych z powrotem do altany dendrytycznej. Znane jako potencjały czynnościowe wstecznej propagacji , sygnały te depolaryzują altanę dendrytyczną i stanowią kluczowy element modulacji synaps i długotrwałego wzmocnienia . Co więcej, ciąg potencjałów czynnościowych rozchodzących się wstecz sztucznie wytworzonych w somie może indukować potencjał czynnościowy wapnia ( skok dendrytyczny ) w dendrytycznej strefie inicjacji w pewnych typach neuronów.

Plastyczność

Same dendryty wydają się być zdolne do zmian plastycznych w dorosłym życiu zwierząt, w tym bezkręgowców. Dendryty neuronalne mają różne przedziały zwane jednostkami funkcjonalnymi, które są w stanie obliczać przychodzące bodźce. Te jednostki funkcjonalne biorą udział w przetwarzaniu danych wejściowych i składają się z poddomen dendrytów, takich jak kolce, gałęzie lub grupy gałęzi. Dlatego plastyczność prowadząca do zmian w strukturze dendrytów wpłynie na komunikację i przetwarzanie w komórce. Podczas rozwoju morfologia dendrytów jest kształtowana przez wewnętrzne programy w genomie komórki i czynniki zewnętrzne, takie jak sygnały z innych komórek. Jednak w dorosłym życiu sygnały zewnętrzne stają się bardziej wpływowe i powodują bardziej znaczące zmiany w strukturze dendrytów w porównaniu z sygnałami wewnętrznymi podczas rozwoju. U kobiet struktura dendrytyczna może ulec zmianie w wyniku warunków fizjologicznych indukowanych przez hormony w okresach takich jak ciąża, laktacja i po cyklu rujowym. Jest to szczególnie widoczne w komórkach piramidalnych regionu CA1 hipokampa, gdzie gęstość dendrytów może wahać się do 30%.

Uwagi

Bibliografia

  • Lorenzo, LE; Rosjanin, M; Barbe, A; Fritschy, JM; Biustonosze, H (2007). „Różnicowa organizacja kwasu gamma-aminomasłowego typu a i receptorów glicyny w przedziałach somatycznych i dendrytycznych neuronów ruchowych odwodzących szczura”. Czasopismo Neurologii Porównawczej . 504 (2): 112–26. doi : 10.1002/cne.21442 . PMID  17626281 . S2CID  26123520 .

Zewnętrzne linki