Zakręt zębaty - Dentate gyrus

Zakręt zębaty
HippocampalRegions.jpg
Schemat regionów hipokampa . DG: Zakręt zębaty.
Szary717.png
Sekcja wieńcowa mózgu bezpośrednio przed mostem. (Etykieta „Gyrus dentatus” znajduje się na dole pośrodku.)
Detale
Część Płat skroniowy
Tętnica Tylna część mózgu
Przednia naczyniówka
Identyfikatory
łacina zakręt ząbkowany
Siatka D018891
NeuroNazwy 179
Identyfikator NeuroLex birnlex_1178
TA98 O14.1.09.237
O14.1.09.339
TA2 5521
FMA 61922
Anatomiczne terminy neuroanatomii

W zakręcie zębatym ( DG ) jest częścią z hipokampa w płata skroniowego w mózgu , który zawiera hipokampa i podpory hipokampa . Zakręt zębaty jest częścią hipokampowego obwodu trisynaptycznego i uważa się, że przyczynia się do tworzenia nowych wspomnień epizodycznych , spontanicznej eksploracji nowych środowisk i innych funkcji.

Godny uwagi jest fakt, że jest to jedna z niewielu struktur mózgu, o których wiadomo, że mają znaczące wskaźniki neurogenezy u dorosłych u wielu gatunków ssaków, od gryzoni po naczelne. Inne miejsca neurogenezy dorosłych obejmują strefę podkomorową , prążkowie i móżdżek . Jednak to, czy w dorosłym ludzkim zakręcie zębatym występuje znacząca neurogeneza, było przedmiotem dyskusji. Dowody z 2019 r. wykazały, że neurogeneza dorosłych ma miejsce w strefie podkomorowej oraz w strefie podziarnistej zakrętu zębatego.

Struktura

Lokalizacja zakrętu zębatego i relacje z innymi strukturami.

Zakręt zębaty, podobnie jak hipokamp, ​​składa się z trzech odrębnych warstw : zewnętrznej warstwy molekularnej , środkowej warstwy komórek ziarnistych i wewnętrznej warstwy polimorficznej. (W hipokampie warstwa zewnętrzna to warstwa molekularna, warstwa środkowa to warstwa piramidalna, a warstwa wewnętrzna to warstwa orientacyjna). Warstwa polimorficzna jest również wnęką zakrętu zębatego (CA4, połączenie hipokampa i zakrętu zębatego).

Warstwa granulek znajduje się pomiędzy górną warstwą molekularną a leżącą pod nią wnęką (warstwa polimorficzna). Do komórek ziarnistych projektu warstwy granulatu aksonów zwanych włókien omszałych do pobudzania synaps w dendrytów w CA3 piramidowych neuronów . Komórki ziarniste są ciasno upakowane w laminowany sposób, który tłumi pobudliwość neuronów.

Niektóre z podstawowych dendrytów komórek ziarnistych zakrzywiają się do warstwy molekularnej. Większość podstawowych dendrytów wchodzi do wnęki. Te wnękowe dendryty są krótsze i cieńsze oraz mają mniej bocznych gałęzi.

Drugim typem komórek pobudzających we wnęce jest komórka kiszkowata, która wystaje szeroko swoje aksony wzdłuż osi przegrodowo - skroniowej (biegnąc od obszaru przegrody do płata skroniowego ) z projekcją ipsilateralną przeskakującą pierwsze 1–2 mm w pobliżu ciał komórek, nietypowa konfiguracja, przy założeniu, że przygotowuje zestaw zespołów komórek w CA3 do roli wyszukiwania danych, losowo rozmieszczając ich komórki.

Pomiędzy wnęką a warstwą komórek ziarnistych znajduje się obszar zwany strefą podziarnistą, który jest miejscem neurogenezy dorosłych .

Przednio-przyśrodkowa kontynuacja zakrętu zębatego nazywana jest ogonem zakrętu zębatego lub zespołem Giacomini . Większość zakrętu zębatego nie jest odsłonięta na powierzchni mózgu, ale pasek Giacomini jest widoczny i stanowi ważny punkt orientacyjny dolnej powierzchni uncus .

Obwód trisynaptyczny

Obwód trisynaptic składa się z komórek pobudzających (głównie komórek gwiaździstych ) w części warstwy II kory śródwęchowej, wystających na warstwie komórek ziarnistych zakrętu zębatego poprzez droga przeszywająca . Zakręt zębaty nie otrzymuje bezpośrednich danych wejściowych z innych struktur korowych. Ścieżka perforacji jest podzielona na przyśrodkową i boczną ścieżkę perforacyjną, generowaną odpowiednio w przyśrodkowej i bocznej części kory śródwęchowej. Środkowa ścieżka perforacji łączy się z synapsami na proksymalnym obszarze dendrytycznym komórek ziarnistych, podczas gdy boczna ścieżka perforacji robi to na ich dystalnych dendrytach. Większość bocznych widoków zakrętu zębatego może wydawać się sugerować strukturę składającą się tylko z jednej jednostki, ale ruch przyśrodkowy może świadczyć o brzusznych i grzbietowych częściach zakrętu zębatego. Aksony komórek ziarnistych zwane włóknami kiciastymi tworzą pobudzające połączenia synaptyczne z komórkami piramidowymi CA3 i CA1.

Rozwój

Komórki ziarniste w zakręcie zębatym wyróżniają się późnym czasem powstawania podczas rozwoju mózgu. U szczurów około 85% komórek ziarnistych powstaje po urodzeniu. Szacuje się, że u ludzi komórki ziarniste zaczynają się tworzyć w 10,5 do 11 tygodnia ciąży i są nadal wytwarzane w drugim i trzecim trymestrze ciąży, po urodzeniu i aż do dorosłości. Źródła germinalne komórek ziarnistych i ich szlaki migracji badano podczas rozwoju mózgu szczura. Najstarsze komórki ziarniste są generowane w określonym regionie neuronabłonka hipokampa i migrują do pierwotnego zakrętu zębatego około dni embrionalnych (E) 17/18, a następnie osadzają się jako najbardziej zewnętrzne komórki w tworzącej się warstwie ziarnistej. Następnie komórki prekursorowe zębate wychodzą z tego samego obszaru neuronabłonka hipokampa i zachowując swoją zdolność mitotyczną, atakują wnękę (rdzeń) tworzącego się zakrętu zębatego. Ta rozproszona macierz zarodkowa jest od tego momentu źródłem komórek ziarnistych. Nowo wytworzone komórki ziarniste gromadzą się pod starszymi komórkami, które zaczęły osadzać się w warstwie ziarnistej. W miarę wytwarzania większej liczby komórek ziarnistych warstwa gęstnieje, a komórki są ułożone w stos zgodnie z wiekiem – najstarsze są najbardziej powierzchowne, a najmłodsze głębsze. Prekursory komórek ziarnistych pozostają w strefie podziarnistej, która staje się stopniowo cieńsza w miarę wzrostu zakrętu zębatego, ale te komórki prekursorowe są zatrzymywane u dorosłych szczurów. Te rzadko rozproszone komórki stale generują neurony komórek ziarnistych, które zwiększają całkowitą populację. Istnieje wiele innych różnic w zakręcie zębatym szczura, małpy i człowieka. Komórki ziarniste mają tylko dendryty wierzchołkowe u szczura. Ale u małp i ludzi wiele komórek ziarnistych ma również podstawowe dendryty.

Funkcjonować

Strefa podziarnista (w mózgu szczura). (A) Regiony zakrętu zębatego: wnęka, strefa podziarnista (sgz), warstwa komórek ziarnistych (GCL) i warstwa molekularna (ML). Komórki wybarwiono na podwójnąkortynę (DCX). (B) Zbliżenie strefy podziarnistej, zlokalizowanej pomiędzy wnęką a GCL, miejsca neurogenezy dorosłych .
Fenotypy proliferujących komórek w zakręcie zębatym. Fragment ilustracji z Faiz et al., 2005.

Uważa się, że zakręt zębaty przyczynia się do powstawania wspomnień i odgrywa rolę w depresji .

Rola hipokampa w uczeniu się i zapamiętywaniu była badana przez wiele dziesięcioleci, szczególnie od późnych lat pięćdziesiątych, po wynikach operacji u amerykańskiego mężczyzny, mającej na celu usunięcie większości hipokampa. Nie jest jasne, w jaki sposób hipokamp umożliwia tworzenie nowej pamięci, ale w tym regionie mózgu zachodzi jeden proces, zwany długoterminowym wzmocnieniem (LTP). LTP polega na długotrwałym wzmacnianiu połączeń synaptycznych po wielokrotnej stymulacji. Podczas gdy zakręt zębaty wykazuje LTP, jest to również jeden z niewielu regionów mózgu ssaków, w których zachodzi neurogeneza dorosłych (tworzenie nowych neuronów). Niektóre badania stawiają hipotezę, że nowe wspomnienia mogą preferencyjnie wykorzystywać nowo utworzone komórki ziarniste zakrętu zębatego, zapewniając potencjalny mechanizm rozróżniania wielu przypadków podobnych zdarzeń lub wielokrotnych wizyt w tym samym miejscu. W związku z tym zaproponowano, że niedojrzałe, nowo narodzone komórki ziarniste są podatne na tworzenie nowych połączeń synaptycznych z aksonami dochodzącymi z warstwy II kory śródwęchowej , w ten sposób szczególna nowa konstelacja zdarzeń jest zapamiętywana jako pamięć epizodyczna poprzez uprzednie skojarzenie zdarzenia w młodych komórkach ziarnistych, które mają odpowiedni, permisywny wiek. Ta koncepcja jest wzmocniona przez fakt, że zwiększona neurogeneza wiąże się z poprawą pamięci przestrzennej u gryzoni, co widać po wydajności w labiryncie.

Wiadomo, że zakręt zębaty służy jako jednostka przetwarzania wstępnego. Podczas gdy podpole CA3 jest zaangażowane w kodowanie, przechowywanie i odzyskiwanie pamięci, zakręt zębaty jest ważny w separacji wzorców . Kiedy informacja wchodzi przez perforowaną ścieżkę, zakręt zębaty rozdziela bardzo podobne informacje na wyraźne i niepowtarzalne szczegóły. Gwarantuje to, że nowe pamięci są kodowane oddzielnie bez danych wejściowych z wcześniej zapisanych pamięci o podobnej funkcji i przygotowuje odpowiednie dane do przechowywania w regionie CA3. Separacja wzorców daje możliwość odróżnienia jednej pamięci od innych przechowywanych pamięci. Separacja wzorów zaczyna się w zakręcie zębatym. Komórki ziarniste w zakręcie zębatym przetwarzają informacje sensoryczne za pomocą konkurencyjnego uczenia się i przekazują wstępną reprezentację w celu utworzenia pól miejsca . Pola miejsc są niezwykle specyficzne, ponieważ umożliwiają ponowne mapowanie i dostosowywanie szybkości strzelania w odpowiedzi na subtelne zmiany sygnału sensorycznego. Ta specyfika ma kluczowe znaczenie dla separacji wzorców, ponieważ odróżnia wspomnienia od siebie.

Zakręt zębaty wykazuje specyficzną formę plastyczności neuronalnej wynikającej z postępującej integracji nowo powstałych komórek ziarnistych pobudzających.

Znaczenie kliniczne

Pamięć

Jednym z najbardziej znanych wczesnych przypadków amnezji następczej (niezdolność do tworzenia nowych wspomnień) łączących hipokamp z tworzeniem pamięci był przypadek Henry'ego Molaisona (do śmierci w 2008 roku anonimowo znanego jako Pacjent HM). Jego epilepsję leczono chirurgicznie usuwając hipokamp (lewa i prawa półkula mają własny hipokamp) oraz otaczającą go tkankę. To celowe usunięcie tkanki mózgowej pozostawiło pana Molaisona niezdolnego do tworzenia nowych wspomnień, a od tego czasu uważano, że hipokamp ma kluczowe znaczenie dla tworzenia pamięci, chociaż procesy zachodzące w tym procesie są niejasne.

Stres i depresja

Zakręt zębaty może również odgrywać funkcjonalną rolę w stresie i depresji. Na przykład u szczurów stwierdzono, że neurogeneza nasila się w odpowiedzi na przewlekłe leczenie lekami przeciwdepresyjnymi . Wykazano, że fizjologiczne skutki stresu, często charakteryzujące się uwalnianiem glikokortykosteroidów, takich jak kortyzol , oraz aktywacja współczulnego układu nerwowego (oddział autonomicznego układu nerwowego ), hamują proces neurogenezy u naczelnych. Wiadomo , że zarówno endogenne, jak i egzogenne glikokortykoidy powodują psychozę i depresję , co oznacza, że ​​neurogeneza w zakręcie zębatym może odgrywać ważną rolę w modulowaniu objawów stresu i depresji.

Stężenie cukru we krwi

Badania przeprowadzone przez naukowców z Columbia University Medical Center wskazują, że słaba kontrola poziomu glukozy może prowadzić do szkodliwego wpływu na zakręt zębaty, powodując pogorszenie pamięci.

Inne

Niektóre dowody zaobserwowane u myszy sugerują, że neurogeneza w zakręcie zębatym wzrasta w odpowiedzi na ćwiczenia aerobowe . Kilka eksperymentów wykazało, że neurogeneza (rozwój tkanek nerwowych) często wzrasta w zakręcie zębatym dorosłych gryzoni, gdy są one wystawione na wzbogacone środowisko.

Zachowanie przestrzenne

Badania wykazały, że po zniszczeniu około 90% komórek zakrętu zębatego szczury miały ogromne trudności w manewrowaniu w labiryncie, który wcześniej pokonały. Podczas kilkukrotnych testów sprawdzających, czy mogą nauczyć się labiryntu, wyniki wykazały, że stan szczurów wcale się nie poprawił, co wskazuje, że ich pamięć robocza została poważnie osłabiona. Szczury miały problemy ze strategiami miejsc, ponieważ nie mogły skonsolidować zdobytych informacji o labiryncie w swojej pamięci roboczej, a zatem nie mogły ich zapamiętać podczas manewrowania przez ten sam labirynt w późniejszej próbie. Za każdym razem, gdy szczur wchodził do labiryntu, zachowywał się tak, jakby widział labirynt po raz pierwszy.

Bibliografia

Zewnętrzne linki