Endofit - Endophyte
Endofitem jest endosymbiozy , często bakterie lub grzyby , który żyje w obrębie zakładu na co najmniej części swojego cyklu bez powodowania choroby widoczne. Endofity są wszechobecne i zostały znalezione we wszystkich dotychczas badanych gatunkach roślin; jednak większość relacji między endofitem a rośliną nie jest dobrze poznana. Niektóre endofity mogą zwiększać wzrost gospodarza, pozyskiwanie składników odżywczych i poprawiać zdolność rośliny do tolerowania stresów abiotycznych, takich jak susza, zasolenie i zmniejszać stresy biotyczne poprzez zwiększanie odporności roślin na owady, patogeny i zwierzęta roślinożerne .
Historia
Endofity zostały po raz pierwszy opisane przez niemieckiego botanika Johanna Heinricha Friedricha Linka w 1809 roku. Uważano je za grzyby pasożytujące na roślinach, a francuski naukowiec Béchamp określił je później jako „mikrozymy”. Istniało przekonanie, że rośliny są zdrowe w sterylnych warunkach i dopiero w 1887 roku Victor Galippe odkrył bakterie normalnie występujące w tkankach roślinnych. Chociaż większość badań dotyczących endofitów donosi o wzajemnym związku bakterii i grzybów, Das i wsp. (2019) donoszą o wiromie endofitycznym i ich prawdopodobnej funkcji w mechanizmach obronnych roślin.
Przenoszenie
Endofity mogą być przenoszone pionowo (bezpośrednio od rodzica do potomstwa) lub poziomo (pomiędzy osobnikami). Endofity grzybów przenoszone w pionie są zazwyczaj uważane za klonalne i przenoszą się przez strzępki grzybów przenikające do zarodka w nasionach żywiciela , podczas gdy rozmnażanie grzybów przez bezpłciowe konidia lub zarodniki płciowe prowadzi do transmisji poziomej, gdzie endofity mogą rozprzestrzeniać się między roślinami w populacji lub zbiorowisku.
Symbioza
Większość relacji między endofitą a rośliną wciąż nie jest dobrze poznana. Jednak ostatnio wykazano, że endofity są przenoszone z pokolenia na pokolenie przez nasiona w procesie zwanym transmisją wertykalną. Endofity i rośliny często angażują się w mutualizm, przy czym endofity przede wszystkim pomagają w zdrowiu i przetrwaniu rośliny żywicielskiej z takimi problemami, jak patogeny i choroby, stres wodny, stres cieplny, dostępność składników odżywczych i słaba jakość gleby, zasolenie i roślinożerność. W zamian endofit otrzymuje węgiel na energię od gospodarza rośliny. Interakcje między roślinami a mikroorganizmami nie są ściśle wzajemne , ponieważ grzyby endofityczne mogą potencjalnie stać się patogenami lub saprotrofami , zwykle gdy roślina jest w stresie. Endofity mogą stać się aktywne i rozmnażać się w określonych warunkach środowiskowych lub gdy ich rośliny żywicielskie są zestresowane lub zaczynają się starzeć , ograniczając w ten sposób ilość węgla dostarczanego do endofitu.
Endofity mogą przynosić korzyści roślinom żywicielskim, zapobiegając ich kolonizacji przez inne patogenne lub pasożytnicze organizmy. Endofity mogą intensywnie kolonizować tkanki roślinne i konkurencyjnie wykluczać inne potencjalne patogeny. Udowodniono, że niektóre endofity grzybowe i bakteryjne zwiększają wzrost roślin i poprawiają ogólną odporność roślin.
Badania wykazały, że grzyby endofityczne rosną w bardzo bliskiej interakcji z komórkami rośliny gospodarza. Grzybicze strzępki zaobserwowano rosnące albo spłaszczone lub zaklinowane na komórkach roślinnych. Ten wzorzec wzrostu wskazuje, że strzępki grzybów są zasadniczo przyłączone do ściany komórkowej gospodarza roślinnego, ale nie atakują komórek roślinnych. Wydaje się, że strzępki grzybów endofitycznych rosną w tym samym tempie, co liście ich żywicieli, w przestrzeniach międzykomórkowych tkanki roślinnej.
Wykazano, że obecność pewnych endofitów grzybów w merystemach żywiciela , liściach i strukturach rozrodczych radykalnie zwiększa przeżycie ich żywiciela. Ta zwiększona przeżywalność jest w dużej mierze przypisywana endofitycznej produkcji metabolitów wtórnych, które chronią przed roślinożernością, a także zwiększonemu wchłanianiu składników odżywczych. Badania wykazały również, że w warunkach eksperymentalnych endofity znacząco przyczyniają się do wzrostu i kondycji roślin w warunkach ograniczonego dostępu światła, a rośliny wydają się w tych warunkach w większym stopniu polegać na swoim symbioncie endofitycznym.
Istnieją dowody na to, że rośliny i endofity komunikują się ze sobą, co może pomóc w symbiozie. Na przykład wykazano, że roślinne sygnały chemiczne aktywują ekspresję genów w endofitach. Jeden z przykładów tej interakcji roślina-endosymbiont występuje między roślinami dwuliściennymi w Convolvulaceae i grzybami obojczykowo - obojczykowymi . Gdy grzyb znajduje się w roślinie, syntetyzuje alkaloidy ergoliny z większą szybkością niż wtedy, gdy jest uprawiany poza rośliną. Potwierdza to hipotezę, że sygnalizacja roślin jest wymagana do indukowania ekspresji endofitycznych metabolitów wtórnych.
Wpływ na zachowanie roślin
Badano różne zachowania wynikające z symbiozy endofitów z roślinami. Wykazano, że poprzez powiązanie z endofitami grzybów struktury korzeni i pędów sadzonek Pseudotsuga menziesii ( daglezji zielonej ) w warunkach ubogich w składniki odżywcze są wydłużone, a także ulegają ogólnemu wzrostowi biomasy. Proponowane mechanizmy, które za tym stoją, obejmują wysoką zdolność grzybów do rozpuszczania fosforanów nieorganicznych, a także mineralizację fosforanów organicznych, zwiększoną asocjację mikoryzową poprzez kolonizację korzeni oraz zwiększoną absorpcję azotu i fosforu. Specyficzne gatunki endofitów mogą również stymulować wzrost korzeni poprzez zwiększenie przepływu auksyny do miejsca, w którym znajduje się endofit.
Ponadto różne doniesienia o interakcjach endofitów wykazały zwiększoną zdolność fotosyntezy roślin żywicielskich, a także poprawę stosunków wodnych. Poprawę efektywności wykorzystania wody zaobserwowano przy wyższych stężeniach CO2, a dalszy wzrost zaobserwowano w warunkach deficytu wody. Ponadto po interakcjach endofitów z roślinami żywicielskimi aktywowano inne różne szlaki fizjologiczne, umożliwiając ściślejszą kontrolę wody i dalszą gospodarkę wodną, co ma być głównym powodem poprawy stosunków wodnych. W szczególności dowody wskazują, że endofity wytwarzające ABA wpływają na przewodnictwo szparkowe, a także na oddychanie drobnoustrojów i recykling CO2.
Jednak specyficzne mechanizmy biochemiczne stojące za tymi zmianami behawioralnymi są nadal w dużej mierze nieznane, a kaskady sygnałów niższego poziomu nie zostały jeszcze odkryte. Co więcej, chociaż korzyści płynące z relacji endofitów są dobrze zbadane, koszty tych relacji są mniej zrozumiałe, takie jak specyficzne koszty węgla, system zarządzania endofitami i warunki środowiskowe, które ułatwiają prawidłową relację roślina-endofit.
W eksperymencie badającym interakcję między Miscanthus sinensis a endofitem roślinnym Herbaspirillum frisingense , zaobserwowano około 20% wzrost świeżej biomasy u M. sinensis po zaszczepieniu H. frisingense . Jednak wyjątkowy dla tego eksperymentu był sposób, w jaki sądzono, że to się dzieje. Inokulacja spowodowała zwiększenie ekspresji genów związanych z produkcją jasmonianu i etylenu w korzeniach roślin, chociaż mechanizm tego jest wciąż nieznany. W szczególności wykazano , że H. frisingense zwiększa regulację receptorów etylenu i tłumi czynniki odpowiedzi na etylen, co ogólnie prowadzi do wzrostu wzrostu korzeni. Ponadto wiadomo , że H. frisingense wytwarza kwas indolooctowy (IAA) i wykazano również, że zarządza genami IAA, co wskazuje, że H. frisingense utrzymuje złożoną równowagę między etylenem a IAA .
Różnorodność
Gatunki endofityczne są bardzo zróżnicowane; scharakteryzowano jedynie niewielką mniejszość istniejących endofitów. Wiele endofitów należy do typu Basidiomycota i Ascomycota . Grzyby endofityczne mogą należeć do Hypocreales i Xylariales z klasy Sordariomycetes (Pyrenomycetes) lub z klasy Loculoascomycetes. Jedną z grup endofitów grzybowych są arbuskularne grzyby mikoryzowe obejmujące biotroficzne Glomeromycota związane z różnymi gatunkami roślin. Jak często w przypadku innych organizmów związanych z roślinami, takich jak grzyb mikoryzowy , endofity pozyskują węgiel w wyniku połączenia z żywicielem roślinnym. Endofity bakteryjne są polifiletyczne, należą do szerokiego zakresu taksonów, w tym α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria.
W prawie każdej roślinie lądowej występuje jeden lub więcej organizmów endofitycznych. Sugeruje się, że obszary o dużej różnorodności roślin, takie jak tropikalne lasy deszczowe, mogą również zawierać największą różnorodność organizmów endofitycznych, które posiadają nowe i różnorodne metabolity chemiczne. Szacuje się, że na świecie może istnieć około 1 miliona grzybów endofitycznych.
Bakterią diazotroficzną wyizolowaną w sosnach wyrostka ( Pinus contorta ) w Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie jest Paenibacillus polymyxa , która może pomóc swojemu gospodarzowi poprzez wiązanie azotu.
Klasyfikacja
Endofity obejmują szeroką gamę mikroorganizmów, w tym grzyby, bakterie i wirusy. Istnieją dwa różne sposoby klasyfikacji endofitów.
Systemowe i niesystemowe
Pierwsza metoda dzieli endofity na dwie kategorie: systemowe (prawdziwe) i niesystemowe (przejściowe). Kategorie te opierają się na genetyce, biologii i mechanizmie przenoszenia endofitu z gospodarza na gospodarza. Endofity ogólnoustrojowe definiuje się jako organizmy żyjące w tkankach roślinnych przez cały swój cykl życiowy i uczestniczące w symbiotycznej relacji bez powodowania choroby lub uszkodzenia rośliny w żadnym momencie. Ponadto koncentracja i różnorodność systemowych endofitów nie zmienia się u żywiciela wraz ze zmieniającymi się warunkami środowiskowymi. Z drugiej strony, endofity niesystemowe lub przejściowe różnią się liczbą i różnorodnością w ich roślinnych żywicielach w zmieniających się warunkach środowiskowych. Wykazano również, że endofity niesystemiczne stają się patogenne dla roślin żywicielskich w stresujących lub ograniczonych zasobach warunkach wzrostu.
Obojczykowate i nieobojczykowo-obojczykowe
Druga metoda endofity Dzieli grzybów na cztery grupy w oparciu o taksonomii i sześć innych kryteriów: zakres gospodarzy, tkanki gospodarza skolonizowane, in planta kolonizacji in planta różnorodności biologicznej, sposób korzyści transmisji i sprawności. Te cztery grupy dzielą się na endofity obojczykowo-obojczykowe (Klasa 1) i endofity nieobojczykowo-obojczykowe (Klasa 2, 3 i 4).
Wszystkie endofity klasy 1 są spokrewnione filogenetycznie i rozmnażają się w trawach w sezonie chłodnym i ciepłym. Zazwyczaj kolonizują pędy roślin, gdzie tworzą ogólnoustrojową infekcję międzykomórkową. Endofity klasy 1 są głównie przenoszone z żywiciela na żywiciela poprzez transmisję pionową, w której rośliny mateczne przenoszą grzyby na swoje potomstwo poprzez nasiona. Endofity klasy 1 można dalej podzielić na typy I, II i III. Wśród tych trzech typów endofitów obojczykowo-obojczykowych są różne interakcje z ich żywicielami roślinnymi. Te interakcje wahają się od patogennych do symbiotycznych i objawowych do bezobjawowych . Endofity obojczykowo-obojczykowe typu III rosną w swoim gospodarzu roślinnym bez manifestowania objawów choroby lub szkodzenia gospodarzowi. Endofity klasy 1 zazwyczaj przynoszą korzyści roślinnym gospodarzom, takie jak poprawa biomasy roślin, zwiększenie tolerancji na suszę i zwiększenie produkcji chemikaliów, które są toksyczne i nieapetyczne dla zwierząt, zmniejszając tym samym roślinożerność. Korzyści te mogą się różnić w zależności od gospodarza i warunków środowiskowych.
Dla clavicipitaceous endofity stanowią polyphyletic grupy organizmów. Endofity nieobojczykowo-obojczykowe to zazwyczaj grzyby Ascomycota . Rola ekologiczna tych grzybów jest różnorodna i wciąż słabo poznana. Te interakcje endofitów z roślinami są szeroko rozpowszechnione i zostały znalezione w prawie wszystkich roślinach lądowych i ekosystemach. Wiele endofitów nieobojczykowo-obojczykowych ma zdolność przełączania się między zachowaniami endofitycznymi a wolnym stylem życia. Endofity nieobojczykowo-obojczykowe dzielą się na klasy 2, 3 i 4. Endofity klasy 2 mogą rosnąć w tkankach roślinnych zarówno nad, jak i pod ziemią. Ta klasa endofitów nieobojczykowo-obojczykowych została najdokładniej przebadana i wykazano, że zwiększa korzyści zdrowotne ich gospodarza roślinnego w wyniku stresów specyficznych dla siedliska, takich jak pH, temperatura i zasolenie. Endofity klasy 3 są ograniczone do wzrostu w nadziemnych tkankach roślinnych i tworzą się w zlokalizowanych obszarach tkanki roślinnej. Endofity klasy 4 są ograniczone do tkanek roślinnych pod ziemią i mogą kolonizować znacznie większą część tkanki roślinnej. Te klasy endofitów nieobojczykowo-obojczykowych nie były do tej pory tak intensywnie badane.
Aplikacje
Endofity mogą mieć potencjalne przyszłe zastosowania w rolnictwie. Stosowanie endofitów może potencjalnie zwiększyć plony . Nasiona trawy darniowej Festuca i Lolium perenne zakażone grzybowymi inokulantami , Acremonium coenophialum i A. lolii , są dostępne w handlu do użytku na trawnikach, które mogą wymagać mniejszego użycia pestycydów – trawy są trujące dla bydła i bardziej odporne na niektóre uszkodzenia przez owady. Od 1999 roku jest to dostępne tylko we wspomnianych trawach gazonowych, które są sprzedawane jako odmiany „o niskiej konserwacji” . Grzyby powodują, że trawy zawierają toksyczne alkaloidy . Produkty zapewniają wysoką odporność na szkodniki liściowe, takie jak pluskwiaki, pluskwiaki chinch, robaki pajęczaków, chrząszcze i argentyńskie ryjkowce, ale zapewniają niewielką ochronę przed szkodnikami korzeni traw, takimi jak pędraki. Endofity mogą przetrwać większość pestycydów, a nawet są odporne na niektóre fungicydy i są bardzo odpowiednie do stosowania w zintegrowanej ochronie przed szkodnikami .
Biopaliwo
Eksperyment z 2008 roku z izolatem grzyba zwanego NRRL 50072 wykazał, że ten szczep może wytwarzać niewielką ilość paliwopodobnych związków węglowodorowych, które promowano jako „mykodiesel”. Spodziewano się, że być może w przyszłości może to stanowić potencjalne źródło biopaliwa . Po raz pierwszy błędnie zidentyfikowano go jako endofit Gliocladium roseum , ale późniejsze badania wykazały, że w rzeczywistości był to saprofit Ascocoryne sarcoides .
Odkryto, że szczep grzybów endofitycznych, który wydawał się być blisko spokrewniony z Nigrograna mackinnonii, wyizolowany z łodygi rośliny Guazuma ulmifolia zebranej w Ekwadorze, wytwarza różne lotne związki organiczne, w tym terpeny i polieny o nieparzystych łańcuchach . Polieny wyizolowane z grzyba mają właściwości poszukiwane w biopaliwach będących substytutami benzyny .
Fitoremediacja
Rośliny są potencjalnie zdolne do rozkładu lub sekwestracji lub stymulowania mikroorganizmów w glebie do rozkładu lub sekwestracji niektórych zanieczyszczeń organicznych i nieorganicznych, takich jak nikiel, w zdegradowanych ekosystemach, co jest znane jako fitoremediacja . W tym endofity mogą ewentualnie pomagać roślinom w przekształcaniu zanieczyszczeń w mniej biologicznie szkodliwe formy; w jednym z niewielu przeprowadzonych eksperymentów plazmid o nazwie TOM ze szczepu bakterii z rodzaju Burkholderia znanej jako G4, który potrafi rozkładać trójchloroetylen (TCE) został przeniesiony do endofitów popularnych drzew ; chociaż nie pomogło to roślinom usunąć więcej tej substancji chemicznej niż rośliny niezaszczepione, rośliny wypuściły mniej TCE do powietrza. W innym eksperymencie bakterie Burkholderia z plazmidem TOM oraz genami oporności na nikiel zaszczepiono łubinowi żółtemu ; zwiększyło to masę korzeni roślin, ale ilości TCE, które uległy transpiracji, nie były statystycznie istotne . Pomimo tych niepowodzeń, takie techniki mogą prowadzić do pewnych przyszłych ulepszeń.
W doświadczeniach laboratoryjnych wykazano, że dwa szczepy endofitycznego grzyba Pestalotiopsis microspora wyizolowane z łodyg roślin z ekwadorskiego lasu deszczowego są w stanie strawić plastik poliuretanowy jako jedyne źródło węgla dla grzyba w warunkach beztlenowych , chociaż wiele innych nieendofitycznych grzybów wykazało tę zdolność , a większość izolatów grzybów endofitycznych w tym eksperymencie może to do pewnego stopnia wykonać.
Odkrycie narkotyków
Endofity mogą wytwarzać szeroką gamę związków, które mogą być przydatne jako związki wiodące w odkrywaniu leków . Niektóre wtórne metabolity endofitów grzybów mają użyteczne właściwości; przykładem tego jest solamargina . Z biegiem lat coraz większą wagę przywiązuje się do odkrywania naturalnych produktów endofitów , określanych również jako bioprospecting . Wykazano, że wiele z tych nowych związków wytwarzanych przez endofity ma ważne zastosowania medyczne, takie jak właściwości przeciwdrobnoustrojowe , przeciwpasożytnicze , cytotoksyczne , neuroochronne , przeciwutleniające , insulinomimetyczne i immunosupresyjne . Manipulacje endosymbiotami rośliny mogą wpływać na rozwój rośliny, wzrost, a ostatecznie na jakość i ilość związków zebranych z rośliny.
Badania wykazały, że grzyby endofityczne są w stanie wytwarzać metabolity wtórne, o których początkowo sądzono, że są wytwarzane przez rośliny. Produkcja tych metabolitów w roślinach może być produkowana wyłącznie przez endofity lub może zostać przeniesiona do lub z genomu rośliny żywicielskiej.
Dobrze znanym przykładem odkrycia związków chemicznych pochodzących z grzybów endofitycznych jest grzyb Taxomyces andreanae wyizolowany z cisu pacyficznego Taxus brevifolia . T. andreanae produkuje paklitaksel , znany również jako taksol. Ten lek jest ważny w leczeniu raka. Od tego czasu odkryto inne endofity, które również wytwarzają paklitaksel u innych gatunków żywicieli, ale do tej pory nie udało się stworzyć udanego przemysłowego źródła paklitakselu.
Odkryto endofity o różnych właściwościach przeciwnowotworowych. Grzyby endofityczne wytwarzają wiele związków drugorzędowych, takich jak alkaloidy , triterpeny i steroidy, które wykazują działanie przeciwnowotworowe. Alkaloid beauwerycyna została wyizolowana z grzyba Fusarium oxysporum i wykazała cytotoksyczność wobec komórek nowotworowych PC3 , PANC-1 i A549 . W endoficie Xylarialean sp. znaleziono trzy triterpeny, wszystkie trzy związki wykazywały łagodne działanie cytotoksyczne na komórki nowotworowe.
Niektóre ze związków przeciwdrobnoustrojowych wytwarzanych przez grzyby endofityczne są interesujące ze względu na ich skuteczność przeciwko patogenom, które rozwinęły oporność na antybiotyki. Kilka izolatów z Ascomycota Pestalotiopsis sp. Wykazano, że mają szeroki zakres działania przeciwdrobnoustrojowego, nawet przeciwko opornemu na metycylinę Staphylococcus aureus . Izolaty z grzyba morskiego Nigrospora sp. okazały się bardziej skuteczne w leczeniu gruźlicy wielolekoopornej niż obecne metody leczenia.
W lasach deszczowych Demokratycznej Republiki Konga znaleziono endofityczny grzyb z rodzaju Pseudomassaria . Ten grzyb wytwarza metabolit, który wykazuje potencjał jako środek przeciwcukrzycowy, znany również jako mimetyk insuliny. Ten związek działa jak insulina i wykazano, że obniża poziom glukozy we krwi w eksperymentach na modelach mysich.
Rolnictwo
Wśród wielu obiecujących zastosowań drobnoustrojów endofitycznych są te, które mają na celu zwiększenie wykorzystania endofitów w rolnictwie do produkcji roślin, które rosną szybciej, są bardziej odporne i wytrzymałe niż rośliny pozbawione endofitów. Endofity Epichloë są szeroko stosowane komercyjnie w trawach darniowych w celu zwiększenia wydajności darni i jej odporności na stresy biotyczne i abiotyczne. Piriformospora indica to interesujący endofityczny grzyb z rzędu Sebacinales , zdolny do kolonizacji korzeni i tworzenia symbiotycznych relacji z wieloma roślinami.
Wydaje się, że endofity wzmagają wzrost symbiontów będących ich gospodarzami. Endofity zapewniają również swoim gospodarzom zwiększoną odporność na stresory abiotyczne i biotyczne, takie jak susza, ubogie gleby i roślinożerność. Zwiększony wzrost i sprężystość jest prawdopodobnie spowodowany przez zdolność endofitów poprawy odżywiania roślin lub wytwarzanie wtórnego metabolitu, co w przypadku Phoma eupatorii " e zahamowanie fitopatogenem Phytophthora infestans . Endofity osiągają to poprzez zwiększenie pobierania z gleby cennych składników odżywczych o ograniczonej powierzchni, takich jak fosfor i udostępnianie roślinom innych składników odżywczych, takich jak fosforyt i azot atmosferyczny, które zwykle są uwięzione w formach niedostępnych dla roślin.
Wiele endofitów chroni rośliny przed roślinożercą zarówno przed owadami, jak i zwierzętami, wytwarzając metabolity wtórne, które są albo nieapetyczne, albo toksyczne dla roślinożerców. Coraz większą wagę przywiązuje się do endofitów, które chronią cenne uprawy przed inwazyjnymi owadami. Jednym z przykładów interakcji endofit-roślina-owad znajduje się na murawach Nowej Zelandii, gdzie endofity, znane jako AR1 i AR37, są wykorzystywane do ochrony cennej życicy przed argentyńskim ryjkowcem łodygowym, ale pozostają smaczne dla innego ważnego źródła pożywienia, żywego inwentarza.
Odkryto kilka endofitów, które wykazują właściwości owadobójcze. Jeden z takich endofitów pochodzi z Nodulisporium sp . który został po raz pierwszy zebrany z rośliny Bontia daphnoides . Indolu diterpeny , znane kwasy nodulisporic zostały zebrane z tego endofityczną, które posiadają efektywne właściwości owadobójcze wobec larwy muchówek.
Istnieje wiele przeszkód w skutecznym wdrażaniu stosowania endofitów w rolnictwie. Pomimo wielu znanych korzyści, jakie endofity mogą przynosić swoim roślinnym żywicielom, konwencjonalne praktyki rolnicze nadal mają pierwszeństwo. Obecne rolnictwo w dużej mierze opiera się na fungicydach i wysokich poziomach nawozów chemicznych. Stosowanie fungicydów ma negatywny wpływ na grzyby endofityczne, a nawozy zmniejszają zależność rośliny od jej symbionta endofitycznego. Mimo to zainteresowanie i stosowanie bioinsektycydów oraz wykorzystywanie endofitów do wspomagania wzrostu roślin wzrasta, ponieważ uważa się, że rolnictwo ekologiczne i zrównoważone jest ważniejsze. W miarę jak ludzie stają się bardziej świadomi szkód, jakie syntetyczne insektycydy wyrządzają środowisku i pożytecznych owadów, takich jak pszczoły i motyle, biologiczne insektycydy mogą stać się ważniejsze dla przemysłu rolnego.
Zobacz też
- Bionawóz
- Lista endofitów
- Roślinne wykorzystanie grzybów endofitycznych w obronie
- Mikoryza arbuskularna
- Mikoryza
- Rhizobia