zaczarowany (gen) - engrailed (gene)
engrailed jest homeodomenowym czynnikiem transkrypcyjnym zaangażowanym w wiele aspektów rozwoju wielokomórkowego. Po raz pierwszy znany ze swojej roli w rozwoju embriologicznym stawonogów , działając w połączeniu z genami Hox , engrailed okazał się ważny w innych obszarach rozwoju. Zidentyfikowano go u wielu dwustronnie żyjących , w tym u stawonogów, kręgowców, szkarłupni, mięczaków, nicieni, ramienionogów i wieloszczetów. Działa jako gen „selektorowy”, nadając określoną tożsamość określonym obszarom ciała i koordynując ekspresję dalszych genów.
Białko
engrailed (en) koduje białko Engrailed zawierające czynnik transkrypcyjny zawierający homeodomenę . Homologiczne białka Engrailed znajdują się w różnych organizmach. Wyrażony w ektodermie , zakwas bierze udział w produkcji materiału szkieletowego. engrailed lub geny o bardzo podobnych sekwencjach znajdują się u wszystkich zwierząt dwustronnych. Engrailed odgrywa wiele kluczowych ról w rozwoju mózgu u wielu gatunków, w tym określanie granicy tyłomózgowia/śródmózgowia oraz pomoc w kierowaniu aksonami neuronów. Doprowadziło to do sugestii, że gen pierwotnie pełnił funkcję neurogenetyczną u przodków dwustronnych. Zaobserwowano ekspresję w powtarzających się jednostkach stawonogów, mięczaków, onychofor, pierścienic, szkarłupni i amfioksów.
Chociaż tradycyjnie uważano, że gen odgrywał rolę w polaryzacji segmentów u przodków obustronnych, jego związek z tworzeniem muszli u mięczaków stworzył alternatywną hipotezę: że rola przodków była związana z mineralizacją. Nawet tam, gdzie ta cecha została wtórnie utracona (tak jak u onychofory ), gen nadal jest wyrażany, co oznacza „duchy” płytek muszli, które, jak się uważa, nosiły przodkowie onychofory (tj. lobpodów).
Stawonogi
W organizmie modelowym, Drosophila melanogaster , engrailed działa jako gen polaryzacji segmentu we wczesnym rozwoju embrionalnym. Jest początkowo wyrażany w stadiach 8-11 rozwoju w 14 izolowanych pasmach komórek wzdłuż osi przednio-tylnej zarodka . Komórki wyrażające enrailed definiują najbardziej do przodu region każdego parasegmentu. Po uformowaniu się odpowiednich segmentów, w najbardziej tylnym obszarze każdego segmentu znajdują się zagnieżdżone komórki z ekspresją .
zakodowane homologi znaleziono również u wielu innych gatunków stawonogów, w tym u koników polnych, pluskwiaków mlecznych, stonóg i chrząszczy.
Jednak pierwotna rola engrared nie polegała na oznaczeniu segmentacji: nie spełnia tej roli w Onychophora .
Mięczaki
Chociaż nie jest to konieczne do wystąpienia mineralizacji, mięczaki używają wyrytych do wyznaczania granic pól tworzących muszle (wykazano to u mątwy, ślimaków , małży, poliplakoforów i łuskonogów ), ale zostało to również dokooptowane przez głowonogi w produkcji ewolucyjnych nowinek takich jak macki, oczy i lejek. Ta plastyczność funkcji genów jest charakterystyczna dla genów przodków związanych z układem nerwowym, na przykład genów Hox , które są również związane z szeroką gamą narządów pochodnych u głowonogów, ale biorą udział w tworzeniu muszli ślimaków. Gen został zsekwencjonowany we wszystkich grupach mięczaków w skorupkach, choć przez pewien czas wymykał się identyfikacji u kałamarnicy Loligo .
U łuskonogów , zakodowany jest aktywny w rozwoju muszli larwalnej, ale nie dorosłej muszli (oddzielna jednostka), co sugeruje inne ewolucyjne pochodzenie dojrzałej muszli. U głowonogów, wryty wydaje się wyznaczać pole muszli, ale nie jest konieczny do tworzenia samej muszli (szkieletogeneza).
Argumentowano, że engrailed został dokooptowany do funkcji szkieletu u mięczaków i że jego pierwotna funkcja była związana z segmentacją, a nie biomineralizacją; chociaż nie ma jeszcze konsensusu co do tego, która z tych alternatyw jest właściwa, rola w biomineralizacji wydaje się bardziej oszczędna.