Hybrydowy genom eukariota - Eukaryote hybrid genome

Genomy hybrydowe eukariontów powstają w wyniku hybrydyzacji międzygatunkowej , w której blisko spokrewnione gatunki łączą się w pary i wydają potomstwo z domieszką genomów . Pojawienie się sekwencjonowania genomowego na dużą skalę pokazało, że hybrydyzacja jest powszechna i może stanowić ważne źródło nowej zmienności . Chociaż większość mieszańców międzygatunkowych jest bezpłodna lub mniej sprawna niż ich rodzice, niektóre mogą przetrwać i rozmnażać się, umożliwiając przenoszenie adaptacyjnych wariantów przez granice gatunków, a nawet skutkować powstaniem nowych linii ewolucyjnych . Istnieją dwa główne warianty genomów gatunków hybrydowych: allopolyploidalne , które mają jeden pełny zestaw chromosomów z każdego gatunku rodzicielskiego, oraz homoploidalne , które są mozaiką genomów gatunków rodzicielskich bez wzrostu liczby chromosomów.

Ustanowienie gatunków hybrydowych wymaga rozwoju izolacji reprodukcyjnej w stosunku do gatunków rodzicielskich. Gatunki allopoliploidalne często mają silne wewnętrzne bariery reprodukcyjne ze względu na różnice w liczbie chromosomów , a hybrydy homoploidalne mogą zostać wyizolowane reprodukcyjnie od gatunku rodzicielskiego przez szereg niezgodności genetycznych. Jednak oba typy hybryd mogą być dalej izolowane reprodukcyjnie, zyskując zewnętrzne bariery izolacyjne, poprzez wykorzystanie nowych nisz ekologicznych w stosunku do swoich rodziców. Hybrydy stanowią połączenie rozbieżnych genomów, a zatem napotykają problemy wynikające z niezgodnych kombinacji genów. Zatem genomy hybrydowe są wysoce dynamiczne i mogą podlegać szybkim zmianom ewolucyjnym, w tym stabilizacji genomu, w której selekcja przeciwko niekompatybilnym kombinacjom skutkuje utrwaleniem zgodnych kombinacji bloków przodków w obrębie gatunku hybrydowego. Potencjał szybkiej adaptacji lub specjacji sprawia, że ​​genomy hybrydowe są szczególnie ekscytującym tematem biologii ewolucyjnej . Artykuł podsumowuje, w jaki sposób introgresja allele lub gatunki hybrydowe mogą się ustanowić i jak ewoluują powstałe genomy hybrydowe.

tło

Wymiana genetyczna między gatunkami może hamować ewolucję bioróżnorodności, ponieważ przepływ genów między rozbieżnymi gatunkami przeciwdziała ich różnicowaniu, a hybrydyzacja między niedawno rozbieżnymi gatunkami może prowadzić do utraty adaptacji genetycznych lub fuzji gatunków. Tradycyjnie zoologowie postrzegali hybrydyzację międzygatunkową jako zachowanie nieprzystosowane, które może skutkować rozbiciem wspólnie zaadaptowanych kompleksów genów . W przeciwieństwie do tego, biolodzy roślin wcześnie rozpoznali, że hybrydyzacja może czasami stanowić ważną siłę ewolucyjną, przyczyniając się do zwiększenia bioróżnorodności. Ostatnio pojawiły się dowody wskazujące, że hybrydyzacja jest również ważnym procesem ewolucyjnym u zwierząt. Hybrydyzacja międzygatunkowa może wzbogacić różnorodność genetyczną introgresji taksonów, prowadzić do introgresji korzystnej zmienności genetycznej lub nawet wygenerować nowe gatunki hybrydowe.

Wiadomo, że hybrydyzacja przyczynia się do potencjału ewolucyjnego w kilku podręcznikowych przykładach promieniowania adaptacyjnego , w tym zięb z Geospiza Galapagos, afrykańskich pielęgnic , motyli Heliconius oraz tarweed hawajskich Madiinae i srebrnych mieczy. W artykule omówiono ewolucyjne skutki hybrydyzacji międzygatunkowej oraz właściwości genomów genomów hybrydowych. Wiele z omawianych tematów dotyczy również hybrydyzacji między różnymi podgatunkami lub populacjami tego samego gatunku, ale ten artykuł koncentruje się na hybrydyzacji międzygatunkowej (nazywanej w tym przeglądzie hybrydyzacją).

Wyniki ewolucyjne

Potencjalne skutki ewolucyjne hybrydyzacji. Podczas gdy większość przypadków hybrydyzacji to ślepe zaułki ewolucyjne, hybrydyzacja może również prowadzić do odwrócenia specjacji, gdzie dwa taksony łączą się w jeden lub tworzą strefę hybrydową między taksonami parapatrycznymi. Alternatywnie, tylko jeden gatunek może zniknąć w wyniku genetycznego zalewu, jeśli introgresja jest wysoce asymetryczna. Gdy jeden lub kilka heterospecyficznych alleli jest korzystnych, mogą one również przechodzić do genomu jednego z gatunków rodzicielskich poprzez powtarzane krzyżowanie wsteczne. Hybrydy mogą również tworzyć nowe linie, które są reprodukcyjnie izolowane z obu taksonów rodzicielskich. Zabarwione frakcje słupków na wykresach słupkowych poniżej pokazują względną proporcję genomu należącego odpowiednio do niebieskiej i zielonej linii rodzicielskiej. Szare słupki reprezentują odwrócenie specjacji, w którym wybierane są różnice. Wreszcie, jeśli hybrydyzacja prowadzi do nieodpowiedniego potomstwa, może zmniejszyć przystosowanie zaangażowanych taksonów rodzicielskich ze względu na zmarnowany wysiłek reprodukcyjny i może zwiększyć ryzyko ich wyginięcia.

Istnieje kilka potencjalnych skutków ewolucyjnych hybrydyzacji. Jeśli hybrydy wczesnej generacji nie są żywotne lub sterylne, hybrydyzacja może zmniejszyć sukces reprodukcyjny gatunku rodzicielskiego. Może to potencjalnie prowadzić do wzmocnienia , selekcji w celu wzmocnienia izolacji przed kojarzeniem lub jeśli gatunek nie wyewoluuje przed izolacją przed kojarzeniem, może to zwiększyć ryzyko wyginięcia z powodu zmarnowanego wysiłku reprodukcyjnego. Jeżeli fitness mieszańców wczesnych generacji jest niezerowe, a od niektórych późniejszych mieszańców pokolenia jest tak wysoka lub nawet wyższa niż sprawność jednego lub obu taksonów dominującej, hybrydy mogą wypierać taksonów dominującej i taksonów hybrydyzacja może bezpiecznik (odwrócenie specjacja) . Jeżeli przystosowanie hybryd wczesnej generacji jest zmniejszone, ale niezerowe, w strefie kontaktu taksonów mogą pojawić się strefy hybrydowe. Jeśli hybrydy są płodne, hybrydyzacja może przyczynić się do powstania nowej zmienności poprzez krzyżowanie wsteczne rzadkich hybryd z gatunkami rodzicielskimi. Taka introgresyjna hybrydyzacja może umożliwić przeniesienie neutralnych lub selektywnie korzystnych alleli przez granice gatunków, nawet w parach gatunków, które pozostają odrębne pomimo okazjonalnego przepływu genów . Sprawność hybrydowa może się różnić w zależności od czasu rozbieżności między taksonami hybrydyzacyjnymi. Ten wzór został wykazany dla różnych taksonów, w tym Drosophila , ptaków i ryb. Sprawność hybrydowa może również różnić się w zależności od kierunku, między hybrydami pierwszej i późniejszej generacji, a także między osobnikami w obrębie pokoleń tego samego typu krzyżowego. W niektórych przypadkach mieszańce mogą ewoluować w nowe gatunki mieszańcowe z izolacją reprodukcyjną do obu taksonów rodzicielskich. Poniżej opisano ewolucyjne skutki hybrydyzacji, które skutkują trwałymi genomami hybrydowymi.

Adaptacyjna introgresja

Kiedy rzadkie mieszańce krzyżują się wstecznie z allelami gatunku rodzicielskiego, kodującymi cechy korzystne dla obu gatunków rodzicielskich, mogą być przenoszone przez granice gatunków, nawet jeśli gatunki rodzicielskie pozostają odrębnymi taksonami. Proces ten jest określany jako adaptacyjna introgresja (jest to nieco mylące określenie, ponieważ samo krzyżowanie wsteczne może nie być adaptacyjne, ale niektóre z wprowadzonych wariantów mogą być korzystne). Symulacje sugerują, że adaptacyjna introgresja jest możliwa, o ile przystosowanie hybrydowe nie jest znacznie zmniejszone lub adaptacyjne loci są ściśle powiązane z szkodliwymi. Przykłady cech adaptacyjnych, które zostały przeniesione przez introgresję, obejmują gen odporności na insektycydy, który został przeniesiony z Anopheles gambiae na A. coluzzii oraz cechę czerwonego ostrzegawczego ubarwienia skrzydeł motyli Heliconius, która jest poddawana naturalnej selekcji od drapieżników, która została introgresja z np. H. melpomen do H. timareta i innych gatunków Heliconius . W roślinie Arabidopsis arenosa niektóre allele nadające adaptację do suszy i fitotoksyczne poziomy metali zostały wprowadzone z A. lyrata . Nawet u ludzi istnieją dowody na adaptacyjną introgresję np. alleli odporności, alleli pigmentacji skóry i alleli zapewniających adaptację do środowisk na dużych wysokościach przez neandertalczyków i denisowian. Jeżeli cechy ważne dla rozpoznania gatunku lub izolacji reprodukcyjnej introgresja do populacji innego gatunku, introgresja populacja może zostać wyizolowana reprodukcyjnie w stosunku do innych populacji tego samego gatunku. Przykładami tego są motyle Heliconius , gdzie występuje selektywna introgresja genów wzoru skrzydeł pomiędzy rozbieżnymi liniami, a wzory skrzydeł przyczyniają się do izolacji reprodukcyjnej u niektórych par gatunków o niskim (np. pomiędzy H. t. florencia i H. t. linaresi ) i pośrednim poziomie (np. H. c. galanthus / H. pachinus ) rozbieżności.

Wykrywanie i badanie za pomocą narzędzi genomicznych

Wiele empirycznych studiów przypadku rozpoczyna się od eksploracyjnego wykrywania domniemanych taksonów hybrydowych lub osobników stosujących podejścia do grupowania genomowego, takie jak te stosowane w oprogramowaniu STRUCTURE, ADMIXTURE lub fineSTRUCTURE. Metody te wywnioskują z danych określoną przez użytkownika liczbę grup genetycznych i przypisują każdą osobę do jednej lub kombinacji tych grup. Mogą być stosowane do blisko spokrewnionych taksonów bez konieczności wcześniejszego przypisywania osobników do taksonów, a zatem mogą być szczególnie przydatne w badaniu blisko spokrewnionych taksonów lub kompleksów gatunkowych. Jednak nierówne pobieranie próbek taksonów rodzicielskich lub różne wielkości dryfu w włączonych taksonach mogą prowadzić do błędnych wniosków dotyczących dowodów na hybrydyzację.

Jeśli dostępne są dane genomowe wielu gatunków, metody filogenetyczne mogą być lepiej dostosowane do identyfikacji introgresji. Hybrydyzacja introgresywna prowadzi do powstania drzew genowych niezgodnych z drzewem gatunkowym, przez co introgresowane osobniki są filogenetycznie bliższe źródła introgresji niż ich nieintrogresywnym współgatunkom. Takie niezgodne drzewa genowe mogą również powstać przypadkowo przez niekompletne sortowanie linii, szczególnie jeśli porównywane gatunki są jeszcze młode. W związku z tym niezgodne drzewa genowe są dowodem na introgresję tylko wtedy, gdy drzewo genowe wytworzone przez nadmierne współdzielenie alleli między hybrydyzującymi taksonami jest silnie nadreprezentowane w porównaniu z alternatywnymi niezgodnymi drzewami genowymi. Opracowano cały zestaw metod do wykrywania takiego nadmiernego współdzielenia alleli między taksonami hybrydyzacyjnymi, w tym statystyki D Pattersona, testy ABBA-BABA lub statystyki f. Zmodyfikowane wersje tych testów można wykorzystać do wywnioskowania introgresji regionów genomu, kierunku przepływu genów lub ilości przepływu genów.

W przypadku zbiorów danych z dużą liczbą taksonów obliczenie wszystkich możliwych testów hybrydyzacji może być trudne. W takich przypadkach bardziej odpowiednie mogą być metody budowy wykresów. Metody te rekonstruują złożone modele filogenetyczne z hybrydyzacją, które najlepiej pasują do zależności genetycznych między próbkowanymi taksonami i dostarczają szacunków dryfu i introgresji. Pomocne mogą być również inne metody sieci filogenetycznej, które uwzględniają niekompletne sortowanie i hybrydyzację linii. Metody oparte na zaniku nierównowagi sprzężeń lub metody wnioskowania o pochodzeniu przodków mogą być stosowane do datowania niedawnych zdarzeń domieszek lub introgresji, ponieważ z biegiem czasu szlaki potomne są stale rozbijane przez rekombinację. Wraz ze wzrostem stabilizacji genomu poszczególne osoby powinny mniej różnić się pod względem lokalnego pochodzenia. Poziomy stabilizacji genomu można zatem ocenić, obliczając proporcje przodków (np. z fd) w oknach genomowych i sprawdzając, czy są one skorelowane między poszczególnymi osobami. Dodatkowo, jeśli hybrydyzacja nadal trwa, proporcje przodków powinny się różnić w zależności od osobnika i przestrzeni.

Innym podejściem jest wykorzystanie modelowania demograficznego do uproszczenia historii ewolucyjnej badanych taksonów. Modelowanie demograficzne powinno być stosowane tylko do małych zbiorów taksonów, ponieważ wraz ze wzrostem liczby taksonów wzrasta złożoność modelu, a liczba parametrów modelu, takich jak czas, ilość i kierunek przepływu genów, wielkość populacji i czasy podziału, może szybko stać się zbyt wysoka. Dopasowanie modeli demograficznych do danych można ocenić za pomocą widma częstotliwości witryny lub statystyk podsumowujących w ramach przybliżonych obliczeń bayesowskich. Możliwe jest również uzyskanie większej mocy poprzez połączenie informacji z wzorców zaniku nierównowagi sprzężeń i widma częstotliwości alleli.

Definicja gatunku hybrydowego

Jednym z potencjalnych rezultatów ewolucyjnych hybrydyzacji jest ustanowienie nowej, izolowanej reprodukcyjnie linii, tj. specjacji hybrydowej. Gatunek hybrydowy ma zmieszany genom i tworzy stabilne, odrębne genetycznie populacje. Niektórzy badacze twierdzą, że dowód na hybrydyzacyjną podstawę do izolacji reprodukcyjnej powinien być dodatkowym kryterium definiującym specjację hybrydową, ale patrz Moharrek et al. Ta ściślejsza definicja obejmuje taksony hybryd polipoidalnych , ale obejmuje tylko kilka dobrze zbadanych przypadków specjacji mieszańców homoploidalnych, np. Heliconius heurippa , Passer italiae i trzy gatunki słonecznika Helianthus, ponieważ dla większości sugerowanych przykładów specjacji mieszańców homoploidalnych podstawą genetyczną izolacji reprodukcyjnej jest nadal nieznany.

Gatunki hybrydowe mogą zajmować niszę ekologiczną inną niż nisze rodzicielskie i mogą być izolowane od gatunku rodzicielskiego głównie przez bariery przed kojarzeniem (specjacja hybrydowa z barierami zewnętrznymi). Gatunki hybrydowe mogą być również reprodukcyjnie izolowane od gatunków rodzicielskich poprzez sortowanie niezgodności prowadzących do nowych kombinacji alleli rodzicielskich, które są niezgodne z obydwoma gatunkami macierzystymi, ale kompatybilne w obrębie taksonu hybrydowego (rekombinacyjna specjacja hybrydowa). Rekombinowany takson hybrydowy zazwyczaj ma również znaczną część genomu pochodzącego od dawcy introgresywnego materiału, chociaż istnieje zmienność zarówno między taksonami, jak iw obrębie linii taksonów hybrydowych.

Specjacja hybrydowa homoploidalna i poliploidalna

Schematyczne przedstawienie specjacji hybryd homoploidalnych i allopoliploidalnych. Przykładem homoploidalnego genomu hybrydowego jest schemat mozaikowego genomu wróbla włoskiego, który jest hybrydą powstałą z wróbla domowego P. domesticus, który rozprzestrzenił się w Morzu Śródziemnym z rolnictwem i napotkał i hybrydyzował z lokalnymi populacjami wróbla hiszpańskiego P. hispaniolensis [48,49,85]. Przykładem allopoliploidalnym jest kwiat małpy Mimulus peregrinus , gatunek alloheksaploidalny, który wyewoluował niezależnie co najmniej dwukrotnie i który obejmuje pośrednią, sterylną płciowo, ale silną klonalnie hybrydę F1 [115]. Sterylne hybrydy F1 dały początek allopoliploidom u innych taksonów (np. Spartina i Senecio ), ale allopoliploidy mogą również tworzyć się poprzez płodne hybrydy pośrednie (np. Tragopogon ).

Ogólnie rzecz biorąc, gatunki hybrydowe mogą powstawać z dwóch głównych typów specjacji hybrydowych, definiowanych przez to, czy zdarzenie specjacji jest związane z duplikacją genomu ( poliploidalność ), czy nie. Specjacja hybryd homoploidalnych Specjację hybryd homoploidalnych definiuje się jako ewolucję nowego gatunku hybrydowego z izolacją reprodukcyjną do obu taksonów rodzicielskich bez zmiany ploidii, tj. liczby zestawów chromosomów. Genomy homoploidalnych gatunków hybrydowych są mozaikami genomów rodzicielskich, ponieważ szlaki przodków z gatunków rodzicielskich są rozbijane przez rekombinację . W przypadku specjacji hybryd poliploidalnych, hybrydyzacja jest związana z duplikacją genomu, w wyniku czego powstaje allopoliploid o zwiększonej ploidalności w porównaniu z ich taksonami rodzicielskimi. W przeciwieństwie do allopoliploidów, autopoliploidy charakteryzują się duplikacją genomu w obrębie tego samego gatunku i dlatego nie są dalej omawiane w kontekście tego przeglądu. Specjacja allopoliploidalna występuje częściej u roślin niż u zwierząt. Hybrydy poliploidalne można natychmiast wyizolować z gatunków rodzicielskich dzięki różnicom w liczbie chromosomów .

Izolacja reprodukcyjna wobec gatunków rodzicielskich

Do pomyślnego założenia gatunku hybrydowego wymagana jest wystarczająca izolacja reprodukcyjna od obu gatunków rodzicielskich. Izolacja reprodukcyjna w stosunku do gatunków rodzicielskich jest trudniejsza do osiągnięcia w przypadku hybryd homoploidalnych, w których różnice kariotypu nie przyczyniają się do izolacji wewnętrznej. Izolacja reprodukcyjna między gatunkiem hybrydowym a jego gatunkiem rodzicielskim może wynikać z różnych barier reprodukcyjnych przed lub po zapłodnieniu (odpowiednio prezygotyczne lub postzygotyczne), które same mogą być zależne lub niezależne od warunków środowiskowych (odpowiednio bariery zewnętrzne lub wewnętrzne). Na przykład, wewnętrzne bariery postzygotyczne powodują nieżywotność lub bezpłodność hybryd, niezależnie od środowiska, w którym występują, podczas gdy zewnętrzne bariery postzygotyczne powodują hybrydy o niskiej przystosowalności z powodu nieprzystosowania do określonych środowisk.

Wykazano również, że prezygotyczne różnice wewnętrzne i zewnętrzne są ważne w izolowaniu hybryd od ich gatunków rodzicielskich. U roślin izolacja zapylaczy, wynikająca ze zmian cech kwiatowych, może stanowić ważną zewnętrzną prezygotyczną barierę ekologiczną. Wykazano, że silny zewnętrzny prezygotyczny izoluje gatunek hybrydowy Senecio eboracensis od gatunku rodzicielskiego, gdzie hybrydy są praktycznie nieobecne na wolności, chociaż część potomstwa hybrydowego jest płodna w eksperymentach laboratoryjnych. Lowe i Abbott doszli do wniosku, że samozapylenie , czas kwitnienia i cechy zaangażowane w przyciąganie zapylaczy prawdopodobnie przyczyniają się do tej zewnętrznej izolacji. W kilku taksonach odnotowano również izolację opartą na preferencjach kojarzenia prezygotycznego, wytworzoną z wewnętrznego kojarzenia assortacyjnego pomiędzy hybrydami. U afrykańskich pielęgnic hybrydy doświadczalne wykazywały kombinacje cech i preferencji rodzicielskich, co skutkowało mieszańcami głównie krzyżującymi się z innymi hybrydami. Podobny wzór stwierdzono u zięb Geospiza Galapagos, gdzie specyficzna hybrydowa pieśń wynikała z transgresyjnej morfologii dzioba, a hybrydowe motyle Heliconius preferowały hybrydowy wzór skrzydeł od obu gatunków rodzicielskich. Wewnętrzne różnice w użytkowaniu siedlisk lub fenologii mogą skutkować pewnym stopniem izolacji reprodukcyjnej w stosunku do gatunków rodzicielskich, jeśli kojarzenie jest zależne od czasu i siedliska. Na przykład rasa żywicieli jabłoni u muchówek Rhagoletis pomonella wyewoluowała po introgresji genów związanych z diapauzą z meksykańskich much altiplano, co pozwoliło na przejście z głogu przodków gospodarza na później kwitnące jabłka i wyizolowało dwie rasy żywicieli poprzez allochroniczną wewnętrzną izolację przedjagotyczną. U ryb miecznika Xiphophorus kojarzenie assortatywne o silnym pochodzeniu utrzymywało hybrydowy klaster genetyczny oddzielony przez 25 pokoleń, ale zniknął w zmanipulowanych warunkach. Dlatego prezygotyczne bariery reprodukcyjne w przepływie genów mogą zależeć od środowiska.

Wykazano również, że postzygotyczne bariery izolujące są ważne w różnych liniach hybrydowych. Prace nad słonecznikami Helianthus ujawniły, że wewnętrzny postzygotyczny może powodować izolację reprodukcyjną w stosunku do gatunku rodzicielskiego. Bariery postzygotyczne polegają na istniejących wcześniej różnicach strukturalnych w połączeniu z różnicami strukturalnymi wywołanymi przez hybrydyzację. Sortowanie niezgodności między gatunkami rodzicielskimi, gdzie jeden z tych podzbiorów izoluje takson hybrydowy od jednego rodzica, a inny podzbiór izoluje go od drugiego rodzica, zaowocował wewnętrzną izolacją postzygotyczną między włoskim wróblem Passer italiae a gatunkiem rodzicielskim. Badania symulacyjne pokazują, że prawdopodobieństwo specjacji mieszańców poprzez ten mechanizm zależy od czasu rozbieżności między gatunkami rodzicielskimi, wielkości populacji gatunku mieszańcowego, charakteru selekcji działającej na mieszańce oraz powiązania między niezgodnościami ze sobą iz wariantami adaptacyjnymi. Zewnętrzne bariery ekologiczne przeciwko gatunkom rodzicielskim mogą powstać jako produkt uboczny zróżnicowania ekologicznego, jeśli kojarzenie jest zależne od czasu i/lub siedliska. Wykazano, że gatunki hybrydowe przystosowują się do nowych nisz ekologicznych poprzez transgresywne fenotypy lub poprzez nowe kombinacje cech ekologicznych gatunku rodzicielskiego, a selekcja ekologiczna przeciwko fenotypom krzyżowym rodzic-hybryda doprowadziłaby do zewnętrznej izolacji postzygotycznej.

Stabilizacja

Proces stabilizacji genomu podczas specjacji i introgresji hybryd. Zarówno presja selekcji ekologicznej, jak i selekcja w celu uniknięcia wewnętrznych niezgodności kształtują genomy hybrydowe. W zależności od równowagi między korzystnymi allelami i niezgodnościami hybrydyzacja może skutkować albo mieszanym taksonem, który jest reprodukcyjnie izolowany z obu taksonów rodzicielskich, albo lokalną introgresją do taksonu, który pozostaje odrębny pomimo okazjonalnego przepływu genów. RI to skrót od izolacji reprodukcyjnej. Fd jest szacowany między populacją hybrydową a czerwonym gatunkiem rodzicielskim, a haplotypy ilustrują przykładowe osobniki w tych populacjach.

Hybrydyzacja może mieć wiele różnych wyników. Specjacja hybrydowa skutkuje izolacją reprodukcyjną zarówno przeciwko gatunkom macierzystym, jak i genomom, które ewoluują niezależnie od gatunków macierzystych. Hybrydyzacja introgresyjna może przenosić ważne nowe warianty do genomów gatunku, który pozostaje odrębny od innych taksonów pomimo okazjonalnego przepływu genów. W tym artykule oba typy genomów pochodzących z hybrydyzacji są określane jako trwałe genomy hybrydowe. Po początkowej hybrydyzacji, drogi introgresji, bloki genetyczne odziedziczone po każdym gatunku rodzicielskim, są rozbijane na kolejne pokolenia i zdarzenia rekombinacyjne. Rekombinacja jest częstsza w genomach hybryd homoploidalnych niż w genomach hybrydowych allopoliploidów. W allopolyploidach rekombinacja może destabilizować kariotyp i prowadzić do anormalnych zachowań mejotycznych i zmniejszonej płodności, ale może również generować nowe kombinacje genów i korzystne cechy fenotypowe, jak w hybrydach homoploidalnych. Gdy hybrydyzacja między taksonem hybrydowym a jego taksonami macierzystymi ustanie, różne bloki przodków lub drogi introgresji mogą zostać ustalone, proces ten określany jest jako „stabilizacja genomu”. Niektóre ścieżki introgresji są usuwane przez selekcję przeciw niezgodnościom, a inne są naprawiane. Modele teoretyczne stref hybrydowych sugerują, że rozpad bloków przodków poprzez rekombinację jest tłumiony w pobliżu genów zapewniających izolację reprodukcyjną z powodu niższej sprawności zrekombinowanych hybryd. Na siłę tłumienia wpływa forma selekcji, dominacja oraz to, czy locus znajdowało się na chromosomie autosomalnym czy płciowym . Czas do stabilizacji genomu jest zmienny. Stwierdzono, że utrwalanie bloków przodków jest szybkie w eksperymentalnych genomach hybrydowych gatunków słonecznika Helianthus , a stabilizacja genomu hybrydowych gatunków słonecznika szacuje się na setki pokoleń. W Zymoseptoria genomy grzybów ustabilizowały się w ciągu ok. 1 godz . 400 pokoleń, podczas gdy w hybrydowych genomach miecznika Xiphophorus stabilizacja genomu została osiągnięta dopiero po około. 2000 i 2500 pokoleń. Niewiele regionów neandertalskich utrwaliło się w ludzkich genomach w okresie ca. 2000 pokoleń po hybrydyzacji i segregacyjne niezgodności występują u hybrydowego wróbla włoskiego około 5000 pokoleń po początkowym przypadku hybrydyzacji.

Z czasem dryf genetyczny w końcu losowo utrwali bloki pochodzące od dwóch gatunków rodzicielskich w skończonych izolowanych populacjach hybrydowych. Selekcja przeciwko loci niezgodności może przyspieszyć proces utrwalania alleli rodzicielskich, ponieważ hybrydy, które posiadają allele, które z mniejszym prawdopodobieństwem spowodują niezgodność, będą miały wyższe dopasowanie i korzystne allele rozprzestrzenią się w populacji. Utrwalanie recesywnych, słabo szkodliwych alleli w taksonach rodzicielskich może jednak również skutkować zachowaniem przez hybrydy obu alleli rodzicielskich: ponieważ hybrydy z haplotypami od obojga rodziców nie są homozygotyczne dla żadnych słabo szkodliwych alleli, mają one wyższą dopasowanie niż hybrydy z tylko jednym haplotypem rodzicielskim . Ta asocjacyjna naddominacja może spowolnić proces utrwalania alleli rodzicielskich poprzez sprzyjanie zachowaniu obu haplotypów rodzicielskich. Efekt naddominacji asocjacyjnej jest najsilniejszy w regionach o niskiej rekombinacji, w tym inwersji. Równowaga między allelami i kombinacjami alleli zapewniającymi korzystne cechy fenotypowe oraz siła selekcji przeciwko niezgodnościom określają, jakie drogi introgresji zostaną odziedziczone z którego gatunku rodzicielskiego po hybrydyzacji. Region oporności na insektycydy został zachowany po zdarzeniu hybrydyzacji u Anopheles coluzzi , co sugeruje rolę selekcji w utrzymywaniu korzystnych regionów introgresji. Szybkość lokalnej rekombinacji jest ważna dla prawdopodobieństwa introgresji, ponieważ w przypadku rozległych niezgodności, allele wprowadzone do introgresji mają większe szanse na rekombinację z dala od niezgodności w regionach o wysokiej rekombinacji. Ten wzór został wykryty u małpy Mimulus , u myszy domowej Mus domesticus , u motyli Heliconius i miecznika Xiphophorus .

Niezgodności całego genomu zostały zidentyfikowane u ryb Xipophorous , geny chimeryczne i mutacje genów ortologicznych powodują niezgodności w eksperymentalnej złotej rybce wczesnego pokolenia Cyprinidae - stwierdzono, że hybrydy karpia i niezgodności mitojądrowe odgrywają kluczową rolę np. u wróbli włoskich, grzybów i cyto- niezgodności jądrowe w elektrowniach Mimulus . Dowody na zmienione wzorce ekspresji w syntetycznych hybrydach i kombinacje brakujących genów w gatunkach hybrydowych sugerują również, że naprawa DNA i geny zaangażowane w mutagenezę i szlaki związane z rakiem mogą powodować niezgodności w hybrydach. Tworzenie genomu w gatunkach hybrydowych jest kształtowane przez selekcję przeciw niekompatybilnym kombinacjom.

Zmienione właściwości genomu

Pochodzenie hybrydowe może wpływać na strukturę i właściwości genomu. Wykazano, że zwiększa tempo mutacji , aktywuje elementy transpozycyjne i indukuje rearanżacje chromosomowe . Zwiększona aktywacja transpozonów , jak sugeruje teoria „szoku genomowego” McClintocka, może spowodować zmiany w ekspresji genów. Elementy transpozycyjne mogą, oprócz zmiany produktów genów, jeśli są wstawione do genu, również zmieniać aktywność promotora dla genów, jeśli są wstawione powyżej regionów kodujących, lub mogą indukować wyciszanie genu w wyniku uszkodzenia genu. W przypadku genomów allopoliploidalnych rearanżacje chromosomów mogą wynikać ze „szoku genomowego” wywołanego przez hybrydyzację, przy czym gatunki bardziej odległe spokrewnione są bardziej podatne na reorganizację genomu, np. w Nicotiana . Rearanżacje chromosomów wynikające z szoku genomowego lub zdarzeń rekombinacji między niehomologicznymi subgenomami mogą powodować zwiększenie lub zmniejszenie rozmiarów genomu. Zarówno wzrosty, jak i spadki stwierdzono w rodzaju Nicotiana i nie były one związane z wiekiem od hybrydyzacji.

Po duplikacji genomu w allopolyploidach, genom przechodzi diploidyzację , która jest procesem, w którym genom ulega przegrupowaniu tak, aby działał jako diploid mejotyczny. Po takiej diploidyzacji znaczna część genomu jest tracona z powodu frakcjonowania genomu, utraty funkcji jednego lub drugiego z nowo zduplikowanych genów. W metaanalizie Sankoff i współpracownicy znaleźli dowody zgodne z parami odpornymi na redukcję i koncentracją funkcjonalnych genów na pojedynczym chromosomie i sugerują, że proces redukcji jest częściowo ograniczony.

Pokrewnym, specyficznym zjawiskiem allopoliploidalnym jest dominacja subgenomów. Na przykład w ośmiornicy truskawek Fragaria jeden z czterech subgenomów jest dominujący i ma znacznie większą zawartość genów, częściej ma ekspresję jego genów, a wymiany między homologicznymi chromosomami są tendencyjne na korzyść tego subgenomu w porównaniu z innymi subgenomami. Badanie to wykazało również, że niektóre cechy, np. odporność na choroby, są w dużym stopniu kontrolowane przez subgenom dominujący. Zaproponowany mechanizm powstawania dominacji subgenomów sugeruje, że dominacja względna jest związana z gęstością transpozycyjnych elementów w każdym subgenomie. Subgenomy o wyższej gęstości elementów transpozycyjnych mają tendencję do zachowywania się uległe w stosunku do innych subgenomów, gdy są połączone w genomie allopoliploidalnym. Co ciekawe, dominacja subgenomów może pojawić się natychmiast u allopoliploidów, jak pokazano w syntetycznych i niedawno wyewoluowanych małpich kwiatach.

Oprócz tych zmian w strukturze i właściwościach genomu, badania allopoliploidalnego ryżu i siei sugerują, że wzorce ekspresji genów mogą zostać zakłócone u gatunków hybrydowych. Badania syntetycznych i naturalnych allopoliploidów Tragopogon miscellus pokazują, że ekspresja genów jest mniej ściśle regulowana bezpośrednio po hybrydyzacji i że nowe wzorce ekspresji pojawiają się i są stabilizowane w ciągu 40 pokoleń. Podczas gdy zmienność ekspresji w miRNA zmienia ekspresję genów i wpływa na wzrost w naturalnych allopolyploidalnych liniach Arabidopsis suecica i eksperymentalnych, dziedziczenie siRNA jest stabilne i utrzymuje stabilność chromatyny i genomu, potencjalnie buforując przed wstrząsem transkryptomicznym.

Czynniki wpływające na powstawanie i wytrwałość

Podczas gdy hybrydyzacja jest wymagana do wytworzenia trwałych genomów hybrydowych, nie jest wystarczająca. Aby genomy hybrydowe mogły przetrwać w gatunkach hybrydowych, muszą być one wystarczająco reprodukcyjnie izolowane od gatunków macierzystych, aby uniknąć fuzji gatunków. Selekcja na wprowadzonych wariantach umożliwia przetrwanie genomów hybrydowych w introgresywnych liniach genetycznych. Częstość hybrydyzacji, żywotność hybryd i łatwość, z jaką powstaje izolacja reprodukcyjna przeciwko gatunkom rodzicielskim lub siła selekcji w celu utrzymania introgresyjnych regionów są zatem czynnikami wpływającymi na tempo tworzenia stabilnych linii hybrydowych.

Można wyciągnąć niewiele ogólnych wniosków na temat względnej częstości hybrydyzacji, ponieważ pobieranie próbek nie jest równomiernie rozłożone, nawet jeśli istnieją dowody na hybrydyzację w rosnącej liczbie taksonów. Jednym z pojawiających się wzorców jest to, że hybrydyzacja występuje częściej u roślin, gdzie występuje u 25% gatunków, podczas gdy występuje tylko u 10% gatunków zwierząt. Większość roślin, a także wiele grup zwierząt, nie ma heteromorficznych chromosomów płci. Brak heteromorficznych chromosomów płciowych powoduje wolniejszą akumulację izolacji reprodukcyjnej, a zatem może umożliwić hybrydyzację między filogenetycznie bardziej odległymi taksonami. Reguła Haldane'a mówi, że „gdy potomstwo F1 dwóch różnych ras zwierzęcych jest nieobecne, rzadkie lub bezpłodne, to ta płeć jest płcią heterozygotyczną”. Dowody empiryczne potwierdzają rolę heteromorficznych chromosomów płci w hybrydowej bezpłodności i niezdolności do życia. Ściśle powiązaną obserwacją jest duży efekt X, który stwierdza, że ​​istnieje nieproporcjonalny udział chromosomu X/Z w redukcji sprawności hybryd heterogametycznych . Te wzorce prawdopodobnie powstają, ponieważ allele recesywne o szkodliwym działaniu u hybryd mają silniejszy wpływ na płeć heterogametyczną niż homogametyczną, ze względu na ekspresję hemizygotyczną . U taksonów z dobrze zróżnicowanymi chromosomami płci reguła Haldane'a okazała się bliska uniwersalności, a heteromorficzne chromosomy płci wykazują zmniejszoną introgresję na X w XY. Zgodnie z rolą heteromorficznych chromosomów płci w ograniczaniu tworzenia genomu hybrydowego, podwyższone zróżnicowanie na chromosomach płci zaobserwowano zarówno w systemach ZW, jak i XY. Ten wzór może odzwierciedlać niższe efektywne rozmiary populacji i wyższą podatność na dryfowanie na chromosomach płci, podwyższoną częstotliwość loci zaangażowanych w izolację reprodukcyjną i/lub zwiększony konflikt na chromosomach płci. Wyniki selekcji pod kątem jednorodzicielskiego dziedziczenia np. loci mitojądrowych rezydujących na chromosomie Z u hybrydowych wróbli włoskich są zgodne z tym, że zgodne chromosomy płci są ważne dla tworzenia żywotnych genomów hybrydowych.

Istnieje również kilka czynników ekologicznych, które wpływają na prawdopodobieństwo hybrydyzacji. Generalnie hybrydyzację częściej obserwuje się u gatunków z nawożeniem zewnętrznym, w tym roślin, ale także ryb, niż w kladach nawożonych wewnętrznie. U roślin wysokie tempo samozapylania u niektórych gatunków może zapobiegać hybrydyzacji, a system rozmnażania może również wpływać na częstotliwość przenoszenia heterospecyficznego pyłku. W grzybach hybrydy mogą być generowane przez amejotyczną fuzję komórek lub strzępek, oprócz mechanizmów dostępnych dla roślin i zwierząt. Taka fuzja komórek wegetatywnych i późniejsze kojarzenie paraseksualne z krzyżowaniem mitotycznym może generować zrekombinowane komórki hybrydowe.

Aby gatunki hybrydowe mogły ewoluować, wymagana jest izolacja reprodukcyjna w stosunku do gatunku rodzicielskiego. Łatwość, z jaką powstaje taka izolacja reprodukcyjna, jest zatem również ważna dla tempa powstawania stabilnych gatunków hybrydowych. Poliploidyzacja i aseksualność to oba mechanizmy, które powodują natychmiastową izolację i mogą zwiększać tempo tworzenia linii hybrydowych. Zdolność do samozapylenia może również działać na korzyść stabilizacji taksonów allopoliploidalnych poprzez zapewnienie kompatybilnego partnera (samego) we wczesnych stadiach specjacji allopoliploidów, gdy rzadkie cytotypy mają niekorzystny wpływ na reprodukcję ze względu na kojarzenie międzycytotypowe. Oczekuje się również, że samozapylanie zwiększy prawdopodobieństwo zadomowienia się hybryd homoploidalnych zgodnie z badaniem modelowym, a wyższe prawdopodobieństwo samozapylenia może przyczynić się do wyższej częstotliwości gatunków hybrydowych w roślinach. Hybrydyzacja grzybów może skutkować bezpłciowymi gatunkami hybrydowymi, takimi jak grzyby Epichloe, w których gatunki hybrydowe są bezpłciowe, podczas gdy gatunki niehybrydowe obejmują zarówno gatunki bezpłciowe, jak i płciowe. Hybrydyzacja pomiędzy silnie rozbieżnymi taksonami zwierząt może również generować bezpłciowe gatunki hybrydowe, jak pokazano np. u kocji kolczatki , a większość, jeśli nie wszystkie bezpłciowe gatunki kręgowców, są pochodzenia hybrydowego. Co ciekawe, we florze arktycznej występuje niezwykle wysoki odsetek roślin allopoliploidalnych, co sugeruje, że te hybrydowe taksony mogą mieć przewagę w ekstremalnych środowiskach, potencjalnie poprzez zmniejszenie negatywnych skutków chowu wsobnego. Stąd zarówno architektura genomowa, jak i właściwości ekologiczne mogą wpływać na prawdopodobieństwo powstania gatunków hybrydowych.

W przypadku taksonów poddanych introgresji siła selekcji na wariantach poddanych introgresji decyduje o tym, czy introgresowane sekcje rozprzestrzenią się w populacji i czy uformują się stabilne, poddane introgresji genomy. Wykazano, że silna selekcja pod kątem odporności na insektycydy zwiększa introgresję allelu odporności Anopheles gambiae do komarów malarii A. coluzzi . U motyli Heliconius silna selekcja ze względu na lokalnie obfite wzory kolorów skrzydeł wielokrotnie prowadziła do fiksacji alleli, które introgresowały z lokalnie przystosowanych motyli do nowo kolonizujących gatunków lub podgatunków. Szanse na fiksację korzystnych wariantów introgresji zależą od rodzaju i siły selekcji na wariancie introgresji oraz powiązania z innymi wariantami introgresji, które są selekcjonowane.

Czynniki wpływające na dotknięte geny i regiony genomowe

Wymiana genetyczna może zachodzić między populacjami lub początkowymi gatunkami odbiegającymi geograficznie lub między rozbieżnymi taksonami, które wchodzą w kontakt wtórny . Oczekuje się, że hybrydyzacja między bardziej rozbieżnymi liniami ma większy potencjał wnoszenia korzystnych alleli lub generowania nowości niż hybrydyzacja między mniej rozbieżnymi populacjami, ponieważ łączy się więcej rozbieżnych alleli, a zatem jest bardziej prawdopodobne, że będą miały duży wpływ na dostosowanie, do generowania transgresyjnych fenotypów. Hybrydyzacja między bardziej rozbieżnymi liniami jest również bardziej prawdopodobna, aby wygenerować niekompatybilne kombinacje alleli, zmniejszając początkową sprawność hybrydową, ale potencjalnie również przyczyniając się do specjacji hybryd, jeśli są one sortowane wzajemnie, jak opisano powyżej. Pośrednia odległość genetyczna może zatem najbardziej sprzyjać specjacji hybrydowej. Eksperymentalne krzyżówki laboratoryjne potwierdzają tę hipotezę.

Proporcja genomu odziedziczonego po biorcy wprowadzonego materiału jest bardzo zróżnicowana między gatunkami iw obrębie gatunku. Po początkowym zdarzeniu hybrydyzacji reprezentacja wynosi 50% w wielu taksonach poliploidalnych, chociaż kopie genów rodzicielskich są sukcesywnie tracone i mogą wpływać na udział w jednym większościowym genomie macierzystym. Względnie równe wkłady rodzicielskie znajdują się również w niektórych homoploidalnych gatunkach hybrydowych, ale w innych przypadkach są bardzo nierówne, tak jak w niektórych gatunkach Heliconius . Większość przodków może nawet pochodzić od dawcy introgresywnego materiału, jak wykazano w przypadku komarów Anopheles gambiae . Co ciekawe, w obrębie gatunku hybrydowego może również występować zróżnicowanie wkładu rodzicielskiego. Zarówno u miecznika, jak i wróbla włoskiego istnieją populacje, które znacznie różnią się proporcjami odziedziczonych przez nie genomów rodzicielskich.

Wzorce introgresji mogą się silnie różnić w obrębie genomu, nawet na krótkich odległościach chromosomowych. Przykłady adaptacyjnego introgresji dobrze określonych regionów, to region odwróconym zawierający geny zaangażowane w odporności owadobójczej i introgresji rozbieżnego, odwrócony fragmentu chromosomowego zaowocowało” super-gen ”, który koduje mimiki polimorfizmu motylkowego Heliconius numata . Odkrycia te są zgodne z modelami sugerującymi, że rearanżacje genomowe są ważne dla sprzężenia lokalnie adaptacyjnych loci. Geny i regiony genomu, które są adaptacyjne, mogą być łatwo introgresji między gatunkami, np. w strefach hybrydowych, jeśli nie są połączone z loci niezgodności. Często odnosiło się to do granic półprzepuszczalnych gatunków, a przykłady obejmują np. geny zaangażowane w węch, które są introgresywne przez strefę hybrydową Mus musculus i M. domesticus . W strefach hybrydowych z głównie przepuszczalnymi granicami gatunków, wzorce introgresyjnych regionów umożliwiają wywnioskowanie, które regiony genomowe są zaangażowane w niezgodności i izolację reprodukcyjną.

Bibliografia

Ten artykuł został zaadaptowany z następującego źródła na licencji CC BY 4.0 ( 2019 ) ( raporty recenzentów ): Anna Runemark; Mario Vallejo-Marin; Joana I Meier (27 listopada 2019). „Genomy hybrydowe eukariontów” . PLOS Genetyka . 15 (11): e1008404. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008404 . ISSN  1553-7390 . PMC  6880984 . PMID  31774811 . Wikidane  Q86320147 .