puchacz zwyczajny - Eurasian eagle-owl

Puchacz zwyczajny
	Wezwanie terytorialne samca, zarejestrowane w okolicach Marianki , Słowacja
Stan ochrony
	; Najmniejsza troska ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Aves
Zamówienie:	Strigiformes
Rodzina:	Strigidae
Rodzaj:	Dymienica
Gatunek:	B. bubo
Nazwa dwumianowa
	bubo bubo; ( Linneusz , 1758 )
Podgatunek
	Zobacz tekst .
	Zasięg puchacza zwyczajnego
Synonimy
	Bubo ignavus Forster, 1817 ; Bubo maximus ; Strix bubo Linneusz, 1758 ;

Puchacz zwyczajny ( dymienicy dymienica ) gatunek orze-sowy , który znajduje się wiele Eurazji . Jest również nazywany Uhu i czasami jest skracany do puchacza w Europie. Jest to jeden z największych gatunków sów , a samice mogą osiągnąć całkowitą długość 75 cm (30 cali), o rozpiętości skrzydeł 188 cm (6 stóp 2 cale), przy czym samce są nieco mniejsze. Ten ptak ma charakterystyczne pędzelki uszne, których górne partie są nakrapiane ciemniejszym, czarniawym kolorem i płowym. Skrzydła i ogon są zakratowane. Spodnia część spodni jest zróżnicowana w odcieniu płowym, z ciemniejszymi pasemkami. Dysk twarzy jest mało widoczny, a pomarańczowe oczy są charakterystyczne.

Puchacz zwyczajny występuje w wielu siedliskach, ale jest głównie ptakiem z regionów górskich lub innych obszarów skalistych , często tych znajdujących się w pobliżu zróżnicowanych krawędzi lasów i obszarów zakrzewionych , zarówno z otworami, jak i/lub terenami podmokłymi, w których poluje na większość zdobyczy. Ponadto zamieszkują lasy iglaste , stepy i inne obszary na zróżnicowanych wysokościach, które są zazwyczaj stosunkowo odległe. Eurasian Eagle-sowy są sporadycznie znaleźć pośród pól uprawnych oraz w parku -Jak ustawień obrębie miast europejskich, nawet rzadko w ciągu zatłoczonych obszarach miejskich. Ten puchacz jest głównie nocnym drapieżnikiem polującym na różne gatunki ofiar. Ich dieta składa się głównie z małych ssaków, takich jak gryzonie i króliki , ale polują również na większe ssaki i ptaki różnej wielkości. Więcej drugorzędnych ofiar może obejmować gady , płazy , ryby , duże owady i inne różne bezkręgowce . Gatunki zwykle rodzi na klifowych półkach, w wąwozach , wśród skał, lub w innych ukrytych miejscach. Gniazdo to zadrapanie zawierające zwykle sprzęgło dwóch jaj , które są składane w odstępach i wykluwają się w różnym czasie. Żeńskie Inkubaty jaj i lęgów młodych, a męski zapewnia jedzenie dla niej, a kiedy wylęgają, dla piskląt, jak również. Ciągłą opiekę rodzicielską nad młodymi sprawują oboje dorośli przez około pięć miesięcy. Opisano co najmniej 12 podgatunków puchacza euroazjatyckiego.

Oprócz tego, że jest jednym z największych żyjących gatunków sów, puchacz zwyczajny jest również jednym z najbardziej rozpowszechnionych. O łącznej zakresie w Europie i Azji około 32 mln km ² (12 mln ²) i całkowitej populacji szacuje się między 250.000 a 2,5 mln The IUCN wymienia stan zachowania ptaka jako od najmniejszej troski . Zdecydowana większość puchaczy zamieszkuje Europę Kontynentalną / Skandynawię , Rosję (która jest prawie na pewno miejscem szczytów liczebności i różnorodności ras) oraz Azję Środkową . Więcej pomniejszych populacji występuje w Anatolii , na północnym Bliskim Wschodzie , w górzystej górnej części Azji Południowej iw Chinach ; Ponadto szacuje się, że w 2016 r. w Wielkiej Brytanii mieszkało od 12 do 40 par (gdzie prawdopodobnie nie są rodzimymi), a liczba ta może rosnąć. Oswojone puchacze są od czasu do czasu wykorzystywane do zwalczania szkodników ze względu na ich rozmiar, aby odstraszyć duże ptaki, takie jak mewy, od gniazdowania.

Opis

Zwróć uwagę na pomarańczowe oczy i pionowe paski na piersi

Puchacz zwyczajny należy do większych ptaków lub sów, jest mniejszy niż orzeł przedni ( Aquila chrysaetos ), ale większy niż sowa śnieżna ( Bubo scandiacus ), pomimo pewnego nakładania się rozmiarów z obydwoma gatunkami. To jest czasami określany jako największy sowy na świecie, chociaż Blakiston za ryby sowa ( B. blakistoni ) jest nieco cięższe średnio i znacznie lżejsze wielkiej Grey Owl ( Strix nebulosa ) jest nieco dłuższy średnio. Heimo Mikkola zgłosił, że największe okazy puchacza miały taką samą masę górnej części ciała, 4,6 kg (10 funtów), jak największa sowa rybia Blakistona i osiągnęły długość około 3 cm (1,2 cala) dłuższą. Pod względem średniej wagi i rozmiaru skrzydeł Blakiston jest pozornie nieco większym gatunkiem, nawet pod tym względem średnio nieco większy niż największe rasy puchaczy z Rosji. Ponadto, chociaż o 9 cm (3,5 cala) krótszy od największego z tych ostatnich gatunków, puchacz zwyczajny może ważyć ponad dwukrotnie więcej niż największa puszczyk mszarny. Puchacz zwyczajny ma rozpiętość skrzydeł 131-188 cm (4 ft 4 in-6 ft 2 in), przy czym największe okazy mogą osiągnąć 200 cm (6 stóp 7 cali). Całkowita długość gatunku może wahać się od 56 do 75 cm (22 do 30 cali). Kobiety mogą ważyć od 1,75 do 4,6 kg (3,9 do 10,1 funta), a samce od 1,2 do 3,2 kg (2,6 do 7,1 funta). Dla porównania płomykówka ( Tyto alba ), najbardziej rozpowszechniony gatunek sowy na świecie, waży około 500 g (1,1 funta) i puszczyk rogaty ( B. virginianus ), który wypełnia niszę ekologiczną puchacza w Ameryce Północnej, waży około 1,4 kg (3,1 funta).

Puchacz zwyczajny w niewoli

Poza tym, że samica jest większa, u puchacza widać niewielki zewnętrzny dymorfizm płciowy, chociaż kępki uszu samców są podobno bardziej pionowe niż u samic. Kiedy puchacz jest widziany samotnie w terenie, rozróżnienie płci osobnika jest generalnie niemożliwe. Określanie płci na podstawie rozmiaru jest możliwe na podstawie pomiarów w ręku. W niektórych populacjach samica zazwyczaj może być nieco ciemniejsza niż samiec. Ubarwienie upierzenia w co najmniej 13 akceptowanych podgatunkach może być bardzo zmienne. Górne części mogą być brązowo-czarne, płowożółte do jasnokremowo-szarego, zwykle z gęstymi piegami na czole i ciemieniu, paskami na karku, bokach i karku oraz ciemnymi plamami na jasnozielonym kolorze plecy, płaszcz i szkaplerze. Wąska płowa opaska, nakrapiana brązową lub płowożoną, często biegnie od podstawy dzioba, powyżej wewnętrznej części oka i wzdłuż wewnętrznej krawędzi czarno-brązowych kępek uszu. Zad i górna pokrywa ogona są delikatnie ukształtowane z ciemnymi wermikulacjami i delikatnymi, falistymi pręgami, których zasięg różni się w zależności od podgatunku. Pokrywy podskrzydłowe i podogonowe są podobne, ale są bardziej prążkowane w kolorze brązowo-czarnym.

Te pierwotne i wtórne są brązowe z szerokimi, ciemnobrązowe barów i ciemnobrązowych wskazówek i szary lub buff nieregularne linie. Pełna pierzenie odbywa się każdego roku między lipcem a grudniem. Szlara jest płowa, polerowanie, nakrapiane czarno-brązowy, tak gęsto na zewnętrznej krawędzi tarczy, aby utworzyć „ramki” w obrębie twarzy. Broda i gardło są białe z brązowawą pręgą centralną. Pióra górnej części piersi mają zazwyczaj brązowo-czarne środki i czerwono-brązowe brzegi, z wyjątkiem środkowych, które mają białe brzegi. Broda i gardło mogą wydawać się białe, ciągnąc się wzdłuż środkowej części górnej piersi. Dolne pióra na piersi i brzuchu są od kremowobrązowego do płowożółtego do złamanej bieli ze zmienną ilością drobnego, ciemnego, falistego pręgi, na jasnopłowożółtym podstawowym kolorze. Nogi i stopy (opierzone prawie po szpony) są podobnie zaznaczone na jasnym kolorze, ale słabiej. Ogon jest płowożółty, nakrapiany ciemnoszaro-brązowy z około sześcioma czarno-brązowymi paskami. Dziób i stopy są czarne. Tęczówka jest najczęściej pomarańczowa, ale jest dość zmienna. U niektórych ptaków europejskich tęczówka ma jaskrawoczerwony, krwistopomarańczowy kolor, ale u podgatunków występujących w suchych, pustynnych siedliskach tęczówka może przybierać pomarańczowo-żółty kolor (najbardziej blisko spokrewnione gatunki mają zazwyczaj żółtawe tęczówki, z wyjątkiem puchacz indyjski ).

Pomiary standardowe i fizjologia

Skrzydła mają szeroką rozpiętość

Bubo bubo czaszka

Wśród standardowych wymiarów puchacza zwyczajnego, cięciwa skrzydła mierzy od 378 do 518 mm (14,9 do 20,4 cala), ogon ma długość 229-310 mm (9,0-12,2 cala), stęp ma 64,5-112 mm (2,54- 4,41 cala ), a całkowita długość rachunku wynosi 38,9-59 mm (1,53-2,32 cala). Skrzydła są podobno najmniejsze w stosunku do masy ciała jakiejkolwiek sowy europejskiej, mierzonej masą na powierzchnię rozmiaru skrzydła, która wynosi 0,72 g/cm ² . Dzięki temu mają dość duże obciążenie skrzydła . Sowa rogata ma jeszcze mniejsze skrzydła (0,8 g/cm ² ) w stosunku do wielkości ciała. Orzeł przedni ma proporcjonalnie nieco mniejsze obciążenie skrzydeł (0,65 g/cm ² ), więc zdolności powietrzne obu gatunków (poza spektakularną zdolnością orła do pochylania się) mogą nie być tak odmienne, jak oczekiwano. Niektóre inne sowy, takie jak sowy stodoła, sowa błotna ( Asio flammeus ), a nawet powiązanych śnieżnych sów mają niższe obciążenia skrzydła względem ich wielkości, więc są prawdopodobnie w stanie latać szybciej, z większą zwrotność, a dla bardziej długotrwałe niż puchacz. W stosunkowo niewielkiej rasie B. b. Hispanus , środkowy pazur, największy szpon (w przeciwieństwie do tylnego pazura palucha, który jest największy u szponiastych) miał długość od 21,6 do 40,1 mm (0,85 do 1,58 cala). 3,82 kg (8,4 funta) samica zbadana w Wielkiej Brytanii (pochodzenie nieokreślone) miała środkowy pazur o długości 57,9 mm (2,28 cala), na długości równej dużej samicy orła przedniego. Ogólnie rzecz biorąc, sowy nie mają szponów tak proporcjonalnie dużych jak szpony szponiaste, ale mają mocniejsze, mocniejsze stopy w stosunku do ich wielkości. Accipitridy używają szponów do uszkadzania narządów i utraty krwi, podczas gdy typowe sowy używają stóp do uciskania ofiary na śmierć, a szpony służą jedynie do utrzymania ofiary w miejscu lub przypadkowego uszkodzenia. Pazury puchacza są bardzo duże i nieczęsto przekraczane przez drapieżniki dobowe. W przeciwieństwie do wielkich rogatych sów, nie wiadomo, aby przetestowano ogólny rozmiar i siłę stopy puchacza, ale znacznie mniejsza sowa rogata ma jeden z najsilniejszych chwytów, jakie kiedykolwiek zmierzono u ptaka.

Stwierdzono, że pióra pęczków usznych u ptaków hiszpańskich (gdy nie są uszkodzone) mierzą od 63,3 do 86,6 mm (2,49 do 3,41 cala). Otwory uszne (pokryte piórami, jak u wszystkich ptaków) są stosunkowo nieskomplikowane jak na sowy, ale są też duże, po prawej stronie są większe niż po lewej, jak u większości sów, i proporcjonalnie większe niż u sowy rogatej. U kobiet otwór ucha wynosi średnio 31,7 mm (1,25 cala) po prawej stronie i 27,4 mm (1,08 cala) po lewej stronie, au mężczyzn średnio 26,8 mm (1,06 cala) po prawej stronie i 24,4 mm (0,96 cala) na lewo. Głębokość tarczy pyska oraz wielkość i złożoność otworu ucha są bezpośrednio skorelowane z znaczeniem dźwięku w zachowaniach łowieckich sów. Przykładami sów o bardziej skomplikowanych strukturach uszu i głębszym krążku twarzowym są płomykówki, uszatki ( Asio otus ) i puszczyki ( Aegolius funereus ). Biorąc pod uwagę nieskomplikowaną strukturę otworów usznych i stosunkowo płytkie, nieokreślone krążki twarzy, polowanie ze słuchu jest drugorzędne w stosunku do polowania na wzrok u puchaczy; wydaje się, że dotyczy to ogólnie Bubo . Więcej myśliwych opartych na dźwiękach, takich jak wyżej wymieniony gatunek, prawdopodobnie koncentruje swoją działalność łowiecką w pełniejszej ciemności. Ponadto sowy z białymi plamami w gardle, takie jak puchacz zwyczajny, częściej są aktywne w warunkach słabego oświetlenia w godzinach przed i po wschodzie i zachodzie słońca, niż w najciemniejszych porach w środku nocy. Puszyszka zwyczajna i płomykówka, aby rozszerzyć te przykłady, nie mają wyraźnych wizualnych wskazówek, takich jak białe plamy na gardle (nadęte podczas wyświetlania puchacza), ponownie wskazujące na to, że pierwotna aktywność miała miejsce w ciemniejszych okresach.

Odróżnianie od innych gatunków

Wielkie rozmiary, masywna, beczkowata budowa, sterczące pędzelki uszu i pomarańczowe oczy sprawiają, że jest to charakterystyczny gatunek. Poza ogólną morfologią powyższe cechy różnią się znacznie od cech dwóch następnych co do wielkości gatunków subarktycznych sów w Europie i zachodniej Azji, którymi są puszczyk mszarny i szaro-do czekoladowobrązowego puszczyka uralskiego ( Strix uralensis ). nie mają kępek uszu i mają wyraźnie zaokrągloną głowę, a nie blokowy kształt głowy puchacza. Sowa oczywiście charakterystyczne w większości orła-sów, a w zimie Palest Eurasian rasy Eagle-sowa ( B. b. Sibiricus ) mogą pojawiać białawy. Niemniej jednak ten ostatni jest nadal wyraźnie puchaczem zwyczajnym i nie ma czystego białego koloru tła i zmiennego czarnego cętkowania nieco mniejszych gatunków (który ma stosunkowo małe, szczątkowe kępki uszu, które zaobserwowano tylko na rzadkich okazje).

Unikalny wzór kamuflażu

Uszka ma nieco podobne upierzenie do puchacza, ale jest znacznie mniejsza (przeciętna samica puchacza może być dwa razy dłuższa i 10 razy cięższa niż przeciętna uszatka). Uszatka w Eurazji ma pionowe pasy, takie jak u puchacza zwyczajnego, podczas gdy uszatki w Ameryce Północnej mają bardziej poziome pasy, jak u sowy rogatej. Nie jest jasne, czy są to przykłady mimikry, ale wiadomo, że obie sowy Bubo są poważnymi drapieżnikami uszatek. Tę samą rozbieżność w pręgowaniu spodu zauważono również w przypadku euroazjatyckich i amerykańskich przedstawień sowy szarej. Kilka innych pokrewnych gatunków pokrywa się w minimalnym zasięgu w Azji, głównie w Azji Wschodniej i południowych krańcach zasięgu występowania puchacza. Trzy sowy rybie wydają się pokrywać zasięgiem, brązowa ( Ketupa zeylonensis ) przynajmniej w północnym Pakistanie , prawdopodobnie w Kaszmirze , i nieciągle w południowej Turcji, płowa ( K. flavipes ) przez większość wschodnich Chin i sowa rybia Blakiston w Rosji. Daleki Wschód , północno-wschodnie Chiny i Hokkaido . Rybie sowy mają wyraźnie inny wygląd, mają bardziej postrzępione kępki uszu, które zwisają z boku, a nie wyprostowane na czubku głowy, i ogólnie mają bardziej jednolite, brązowawe upierzenie bez kontrastujących ciemniejszych pasków puchacza. Brązowa rybia sowa nie ma piór na stępie ani stopach, a płowa ma pióra tylko na górnej części stępu, ale Blakiston jest prawie tak intensywnie upierzony na stępie i stopach jak puchacz. Puchacz zwyczajny i sowy brunatne są nieco mniejsze niż współwystępujące puchacze, a sowy rybie Blakiston są podobne lub nieco większe niż współwystępujące duże puchacze północne. Sowy rybie, przywiązane do brzegów słodkiej wody, gdzie polują głównie na ryby i kraby, mają również nieco inne, węższe preferencje siedliskowe.

W dolnych Himalajach północnego Pakistanu oraz Dżammu i Kaszmiru, obok brązowej sowy rybiej, puchacz zwyczajny na granicy swojego występowania może współistnieć z co najmniej dwoma lub trzema innymi puchaczami. Jeden z nich, puchacz brunatny ( B. coromandus ) jest mniejszy, z bardziej jednolitym brązowo-brązowym upierzeniem, nieporządnymi, jednorodnymi smugami światła, a nie ciemnymi pręgami u eurazjatyckiego poniżej i jeszcze gorzej zaznaczonym dyskiem na twarzy. Ciemny jest zwykle spotykany na nieco bardziej zamkniętych obszarach leśnych niż puchacze. Innym jest prawdopodobnie puchacz cętkowany ( B. nipalensis ), który jest uderzająco odmienny, z surowym brązowym upierzeniem, a nie ciepłymi odcieniami typowymi dla euroazjatyckiego, śmiałymi plamkami na białawym tle na brzuchu i nieco przekrzywionym kępki uszu, które są odważnie białe z jasnobrązowymi poprzeczkami z przodu. Oba gatunki mogą występować w niektórych częściach pogórza Himalajów, ale obecnie nie potwierdzono ich występowania na tym samym obszarze, po części ze względu na preferencje brzuszków punktowych do gęstego lasu pierwotnego. Najbardziej zbliżone, z zasadniczo takimi samymi preferencjami siedliskowymi i jedynym, które zweryfikowano współwystępowanie z puchaczami rasy B. b. turcomanus w Kaszmirze to puchacz indyjski ( B. bengalensis ). Gatunek indyjski jest mniejszy, ma śmielszą, czarniawą obwódkę dysku twarzy, bardziej zaokrąglone i stosunkowo mniejsze skrzydła oraz częściowo nieopierzone palce. Daleko na zachodzie puchacz faraona ( B. ascalaphus ) również pozornie pokrywa się zasięgiem z euroazjatyckim, przynajmniej w Jordanii . Choć również stosunkowo podobny do puchacza zwyczajnego, puchacza faraona wyróżnia mniejszy rozmiar, jaśniejsze, bardziej rozmyte upierzenie oraz zmniejszony rozmiar kępek uszu.

Pierzenie

Pióra puchacza euroazjatyckiego są lekkie i wytrzymałe, ale mimo to muszą być okresowo wymieniane, gdy się zużyją. U puchacza zwyczajnego odbywa się to etapami, a pierwsze linienie rozpoczyna się rok po wykluciu z zastąpieniem niektórych piór ciała i pokryć skrzydeł . W następnym roku, trzy centralne wtórne na każdym skrzydle i trzy pióra ogona są szopa w średnim i odrasta, a rok, dwa lub trzy kolory podstawowe i ich coverts zostaną utracone. W ostatnim roku tego postmłodocianego pierzenia pozostałe pierwotniaki zostają wypieczone, a wszystkie młode pióra zostaną wymienione. Kolejne linienie ma miejsce w 6-12 roku życia ptaka. Dzieje się to między czerwcem a październikiem po zakończeniu sezonu lęgowego i ponownie jest to etapowy proces, w którym każdego roku wymienia się od sześciu do dziewięciu głównych lotek. Taki kilkuletni schemat linienia powtarza się przez całe życie ptaka.

Taksonomia

Puchacz zwyczajny został formalnie opisany przez szwedzkiego przyrodnika Karola Linneusza w 1758 r. w dziesiątym wydaniu jego Systema Naturae pod dwumianową nazwą Strix bulbo . Chociaż Linneusz określił „siedlisko” jako „Europa”, lokalizacja typu jest ograniczona do Szwecji. Puchacz zwyczajny jest obecnie zaliczany do rodzaju Bubo, który został wprowadzony przez André Dumérila w 1805 roku.

Rodzaj Bubo z 20 istniejącymi gatunkami obejmuje większość większych gatunków sów na świecie. Opierając się na obszernym zapisie kopalnym i centralnym rozmieszczeniu istniejących gatunków na tym kontynencie, wydaje się, że Bubo wyewoluował w Afryce, chociaż wczesne promieniowanie wydaje się również rozgałęziać z południowej Azji. Dwa rodzaje należące do kompleksu syczek , syczka olbrzymia ( Otus gurneyi ) znaleziona w Azji i Ptilopsis lub syczka białolica znaleziona w Afryce, chociaż mocno osadzona w grupie syczek, wydają się mieć pewne cechy wspólne z puchacze. Strix rodzaju wiąże się również z Bubo i jest uważany za „złożony wcześniej” z pulsatrix może być pośrednie pomiędzy tymi dwoma. Wydaje się, że puchacz zwyczajny reprezentuje ekspansję rodzaju Bubo na kontynent euroazjatycki. Kilka innych gatunków Bubo wydaje się pochodzić od puchacza, co czyni go „ paragatunkiem ”, a przynajmniej mają stosunkowo niedawnego wspólnego przodka.

Puchacz faraona, występujący na Półwyspie Arabskim i częściach Sahary przez Afrykę Północną, gdzie znajdują się skalne wychodnie, był do niedawna uważany za podgatunek puchacza zwyczajnego. Puchacz faraona najwyraźniej różni się około 3,8% pod względem mitochondrialnego DNA od puchacza euroazjatyckiego, znacznie powyżej minimalnej różnicy genetycznej umożliwiającej zróżnicowanie gatunków wynoszącej 1,5%. Mniejszy i bledszy niż puchacz, puchacz faraona może być również uważany za odrębny gatunek, głównie ze względu na jego wyższy i bardziej opadający głos oraz obserwację, że puchacz zwyczajny występował wcześniej w Maroku ( B. b. hispanus ) najwyraźniej nie rozmnażał się ze współistniejącymi puchaczami faraona. Wręcz przeciwnie, rasa wciąż spotykana razem z puchaczem faraona na wolności ( B. b. interpositus ) na środkowym Bliskim Wschodzie krzyżowała się na wolności z puchaczem faraona, chociaż materiały genetyczne wskazują B. b. interpositus może sam być odrębnym gatunkiem od puchacza, ponieważ różni się od podgatunku nominowanego puchacza o 2,8% w mitochondrialnym DNA. Dla trzech podgatunków puchacza azjatyckiego (odpowiednio B. b. ussuriensis , B. b. kiautschensis i B. b. hemachlana ) stwierdzono, że dobrze spełniają kryterium podgatunków, wykazując dużą różnorodność haplotypów i pomimo stosunkowo niedawnego wspólnego przodka i małej różnorodności genetycznej. Puchacz indyjski ( B. bengalensis ) do niedawna był również uważany za podgatunek puchacza euroazjatyckiego, ale jego mniejszy rozmiar, wyraźny głos (bardziej przycięty i wysoki niż eurazjatycki) oraz fakt, że jest w dużej mierze allopatryczność w rozmieszczeniu (wypełnianie subkontynentu indyjskiego ) z innymi rasami puchacza euroazjatyckiego doprowadziła do uznania go za odrębny gatunek. Wydaje się, że mitochondrialny DNA gatunków indyjskich również znacznie różni się od gatunków eurazjatyckich. Cape puchacz ( B. capensis ) wydaje się reprezentować powrót tej genetycznej linii z powrotem na kontynencie afrykańskim, gdzie prowadzi styl życia podobny do Eurazji Orła sowy, choć daleko na południe. Innym odgałęzieniem północnej grupy Bubo jest sowa śnieżna. Wydaje się, że oddzielił się od innych gatunków Bubo co najmniej 4 miliony lat temu.

Czwartym i najbardziej znanym pochodzeniem linii ewolucyjnej, która obejmuje puchacz zwyczajny, jest sowa rogata , która wydaje się być wynikiem rozprzestrzeniania się prymitywnych puchaczy do Ameryki Północnej. Według niektórych autorów, puszczyk rogaty i puchacz zwyczajny są ledwie odrębnymi gatunkami, o podobnym stopniu rozbieżności w upierzeniu, jak w przypadku przedstawień puszczyka mszarnego i uszatki azjatyckiej i północnoamerykańskiej. Więcej zewnętrznych różnic fizycznych istnieje między puszczykiem a puchaczem niż w tych dwóch przykładach, w tym duża różnica wielkości faworyzująca gatunek euroazjatycki, pozioma, a nie pionowa poprzeczka dolna sowy rogatej, raczej żółte niż pomarańczowe oczy, oraz znacznie mocniejszy czarny wspornik tarczy twarzy, nie wspominając o wielu różnicach w ich zachowaniach reprodukcyjnych i charakterystycznych głosach. Co więcej, badania genetyczne wykazały, że sowa śnieżna jest bliżej spokrewniona z puszczykiem rogatym niż z puchaczami. Najbliżej spokrewnionym gatunkiem poza puchaczem, puchaczem indyjskim i przylądkowym z puchaczem jest mniejszy, słabszy i puchacz afrykański ( B. africanus ), który prawdopodobnie oddzielił się od linii promieniowali z Afryki. Jakoś materiały genetyczne wskazują, nakrapiane puchacz wydaje się dzielić bliższy przodka z puchacz indyjski niż z puchacz zwyczajny lub nawet sympatryczna Cape puchacz. Puchacze w niewoli wydały pozornie zdrowe hybrydy zarówno z puchaczem indyjskim, jak i sową rogatą. Puchacze faraona, indyjskie i przylądkowe oraz wielka sowa rogata są zasadniczo podobne do siebie, ale wszystkie są znacznie mniejsze niż puchacz zwyczajny, który jest średnio co najmniej 15-30% większy w wymiarach liniowych i 30-50% większa masa ciała niż te inne spokrewnione gatunki, prawdopodobnie dlatego, że puchacze przystosowały się do cieplejszego klimatu i mniejszej ofiary. Skamieniałości z południowej Francji wskazują, że w środkowym plejstocenie puchacze (ten paleopodgatunek nosi nazwę B. b. davidi ) były większe niż obecnie, jeszcze większe były te znalezione w Azerbejdżanie i na Kaukazie (albo B. b. bignadensis lub B. bignadensis ), które uważa się za datowane na późny plejstocen . Obecnie rozpoznawanych jest około 12 podgatunków .

Podgatunek

Dorosły puchacz żyjący w niewoli, choć zidentyfikowany jako część podgatunku B. b. sibiricus , jego wygląd jest bardziej zgodny z B.b. rutenus .

Dorosły puchacz w niewoli o bladym wyglądzie, prawdopodobnie część B. b. sybiryk .

Puchacz syberyjski w niewoli (B. b. sibiricus) w locie, Wildpark Poing, Niemcy

Puchacz na wolności w Kazachstanie , B. ur. turkoman .

B. b. omissus w Tierpark Berlin , Niemcy

Dziki puchacz w Pakistanie , B. ur. hemachalana .

Puchacz w niewoli w Korei, prawdopodobnie część rasy B. b. kiatschensis .

B. b. bubo (Linnaeus, 1758) - znany również jako puchacz europejski , podgatunek nominowany zamieszkuje Europę kontynentalną z okolic koła podbiegunowego w Norwegii, Szwecji, Finlandii, południowego Półwyspu Kolskiego i Archangielska, gdzie rozciąga się na północ do około 64° szerokości geograficznej 30' N., na południe do Morza Bałtyckiego , środkowe Niemcy, do południowo-wschodniej Belgii, wschodnia, centralna i południowa Francja do Włoch i Sycylii oraz przez środkową i południowo-wschodnią Europę do Grecji . To intergrades z B. b. ruthenus w północnej Rosji wokół dorzeczu górnej Mezeń i we wschodnim sąsiedztwie Gorki Leninskije , Tambov i Woroneżu , a intergrades z B. b. interpositus w północnej Ukrainie. Jest to wyścig średniej wielkości, mierzący długość cięciwy skrzydła 435-480 mm (17,1-18,9 cala) u mężczyzn i 455-500 mm (17,9-19,7 cala). U sów żyjących w niewoli z tego podgatunku średnia rozpiętość skrzydeł wynosiła 157 cm (5 stóp 2 cale) dla samców i 167,5 cm (5 stóp 6 cali) dla samic. Całkowita długość dzioba wynosi od 45 do 56 mm (1,8 do 2,2 cala). Dorosłe samce puchacza europejskiego z Norwegii ważą od 1,63 do 2,81 kg (3,6 do 6,2 funta), średnio 2,38 kg (5,2 funta), podczas gdy samice ważą od 2,28 do 4,2 kg (5,0 do 9,3 funta), średnio 2,95 kg (6,5 funta). ). Nic dziwnego, że dorosłe sowy z zachodniej Finlandii były mniej więcej tej samej wielkości, średnio 2,65 kg (5,8 funta). Inny zestaw fińskich puchaczy był średnio jeszcze większy, samce średnio 2,64 kg (5,8 funta), a samice średnio 3,16 kg (7,0 funta). Podgatunek wydaje się podążać za regułą Bergmanna w odniesieniu do wielkości ciała malejącej bliżej równika , ponieważ osobniki z Europy Środkowej mają średnią masę ciała 2,14 lub 2,3 kg (4,7 lub 5,1 funta), a te z Włoch średnio około 2,01 kg (4,4 funta). Zakres wagi puchacza we Włoszech wynosi od 1,5 do 3 kg (3,3 do 6,6 funta). Podgatunek nominowany jest prawdopodobnie najciemniejszym i najbogatszym podgatunkiem puchacza. Wiele nominowanych ptaków jest mocno pokrytych szerokimi czarnymi smugami nad górną częścią, głową i klatką piersiową. Choć generalnie jest to brązowawy kolor podstawowy, wiele nominowanych sów może wydawać się bogato rudawy, zwłaszcza w odniesieniu do głowy, górnej części pleców i skrzydeł. Dolny brzuch jest zwykle płowobrązowy, w przeciwieństwie do białawego lub żółtawego u kilku innych podgatunków. Ptaki widziane z południowych Włoch i Sycylii mogą wykazywać tendencję do bycia mniejszymi niż ptaki północne i podobno są bardziej matowe, mają jaśniejsze ubarwienie podłoża i węższe smugi, ale okazy muzealne często nie różnią się zbytnio od puchaczy z północnych Włoch. W Skandynawii niektóre ptaki mają tak ciemne upierzenie, że sprawiają wrażenie czarno-brązowych i prawie nie widać jaśniejszego koloru.

B. b. hispanus (Rothschild i Hartert, 1910) – znany również jako puchacz hiszpański lub puchacz iberyjski . Podgatunek ten występuje głównie na Półwyspie Iberyjskim , gdzie zajmuje większość Hiszpanii i rozproszone miejsca w Portugalii. B. b. hispanus przynajmniej historycznie występował w zalesionych obszarach gór Atlas w Algierii , Maroku i Tunezji , co czyni go jedynym podgatunkiem puchacza zwyczajnego znanym z rozmnażania się w Afryce, ale populacja ta jest uważana za wymarłą. To dość mały podgatunek. U mężczyzn długość cięciwy skrzydła może wynosić od 40 do 45 cm (16 do 18 cali), au kobiet od 445 do 485 mm (17,5 do 19,1 cala). Rozpiętość skrzydeł w tym podgatunku może wahać się od 131 do 168 cm (4 ft 4 in do 5 ft 6 in), średnio około 154,1 cm (5 ft 1 in). Wśród standardowych pomiarów B.b. hispanus , ogon ma 23 do 31 cm (9,1 do 12,2 cala), całkowita długość dzioba to 38,9 do 54,3 mm (1,53 do 2,14 cala), a stęp ma 64,5 do 81 mm (2,54 do 3,19 cala). Dorosły samiec B. ur. Hispanus z Hiszpanii waży 1,22 do 1,9 kg (2,7 do 4,2 funta), średnio 1,63 kg (3,6 funta), podczas gdy kobiety ważą od 1,75 do 2,49 kg (3,9 do 5,5 funta), średnio 2,11 kg (4,7 funta). Pod względem historii życia może to być najintensywniej zbadany podgatunek puchacza. Puchacz hiszpański jest najbardziej podobny w upierzeniu do podgatunku nominowanego spośród innych podgatunków, ale ma tendencję do nieco jaśniejszego, bardziej szarawego koloru, z ogólnie jaśniejszymi smugami i bledszym brzuchem.

B. b. ruthenus (Buturlin i Zhitkov, 1906) – może być również znany jako puchacz wschodni . Podgatunek ten zastępuje nominat we wschodniej Rosji od około 660 szerokości geograficznej północnej w Kotlinie Timan-Peczora na południe do zachodniego Uralu oraz górnego Donu i dolnej Wołgi . Jest to dość duży podgatunek o długości cięciwy skrzydła, która wynosi 430-468 mm (16,9-18,4 cala) u samców i 470-515 mm (18,5-20,3 cala) u samic. Podgatunek ma pośrednie zabarwienie między podgatunkami nominowanymi a B. b. sybiryk . B. b. ruthenus można pomylić z B.b. interpositus , nawet przez autorytatywnych ornitologów. B. b. interpositus jest ciemniejszy niż B. b. ruthenus , wyraźnie bardziej żółtawy, mniej szary, a jego brązowy wzór jest ciemniejszy, cięższy i bardziej regularny. Cały kolorowy wzór B. b. interpositus jest jaśniejszy, bogatszy i bardziej kontrastowy niż u B.b. Ruthenus , ale B. b. interpositus , choć bardzo dobrze scharakteryzowany, jest podgatunkiem pośrednim.

B. b. interpositus (Rothschild i Hartert, 1910) – może być również znany jako puchacz Aharoni lub puchacz bizantyjski . B. b. interpositus rozciąga się od południowej Rosji, na południe od nominatu, z którym łączy się w północnej Ukrainie , od Besarabii i stepów Ukrainy na północ do Kijowa i Charkowa, a następnie na wschód do Krymu , Kaukazu i Zakaukazia do północno-zachodniego i północnego Iranu ( Elburz , region Teheranu i prawdopodobnie południowe rejony kaspijskie ) oraz przez Azję Mniejszą na południe do Syrii i Iraku, ale nie na syryjską pustynię, gdzie zostaje zastąpiony przez puchacza faraona. Ten ostatni i B.b. interpositus podobno hybrydyzuje z zachodniej Syrii na południe do południowej Palestyny . B. b. interpositus może być odrębnym gatunkiem od puchacza zwyczajnego na podstawie badań genetycznych. Ten średniej wielkości podgatunek jest mniej więcej tej samej wielkości co nominowany podgatunek B. b. bubo , z męskimi długościami cięciwy skrzydła od 425 do 475 mm (16,7 do 18,7 cala) i żeńskimi długościami od 440 do 503 mm (17,3 do 19,8 cala). Różni się od podgatunku nominowanego tym, że jest jaśniejszy i bardziej żółty, mniej żelazisty i ma ostrzejszy brązowy wzór; od B. ur. turcomanus przez to, że jest znacznie ciemniejszy i mniej żółty, a także przez to, że jest znacznie ostrzejszy i silniej ubarwiony brązem. Puchacz Aharoni jest ciemniejszy i bardziej zardzewiały niż B.b. rutenus .

B. b. sibiricus (Gloger, 1833) – znany również jako zachodnio-syberyjski puchacz . Ten podgatunek występuje od Uralu zachodniej Syberii i Baszkirii do środkowej części rzeki Ob i zachodnich gór Ałtaj , na północ do granic tajgi, najbardziej wysuniętego na północ rozmieszczenia tego gatunku. B. b. sibiricus jest dużym podgatunkiem, w którym samce mierzą 435-480 mm (17,1-18,9 cala) w długości cięciwy skrzydła, podczas gdy samice mają 472-515 mm (18,6-20,3 cala). Stwierdzono, że mężczyźni w niewoli mierzą od 155 do 170 cm (5 stóp 1 cal do 5 stóp 7 cali) w rozpiętości skrzydeł i ważą 1,62 do 3,2 kg (3,6 do 7,1 funta); podczas gdy samice mierzą od 165 do 190 cm (5 stóp 5 cali do 6 stóp 3 cali) w rozpiętości skrzydeł i ważą od 2,28 do 4,5 kg (5,0 do 9,9 funta). Przytaczano samce ze średnią masą ciała około 2,5 kg (5,5 funta). Ten podgatunek jest fizycznie najbardziej charakterystyczny ze wszystkich puchaczy i jest czasami uważany za najbardziej „piękny i uderzający”. Jest to najbladszy z podgatunków puchacza; ogólne ubarwienie to płowo-białawy, pokryty ciemnymi znaczeniami. Korona, zad i spód są poprzecinane czarniawymi, ale nieco oszczędnie, z dolną częścią piersi i brzuchem niewyraźnie prążkowanymi, a główne pokrywy są ciemne, kontrastujące z resztą skrzydła. Głowa, plecy i ramiona są tylko nieco ciemne, w przeciwieństwie do większości innych podgatunków. We wschodnich granicach swojego zasięgu B. b. sibiricus może intergrade z B. b. yenissensis .

B. b. yenissensis (Buturlin, 1911) – znany również jako puchacz syberyjski . Podgatunek ten występuje w środkowej Syberii od około Ob na wschód do jeziora Bajkał , na północ do około 580-590 szerokości geograficznej północnej nad rzeką Jenisej , na południe do pasm Ałtaj , Tarbagatai i Saur oraz w Tannu Tuva i Góry Changaj w północno - zachodniej Mongolii , stopniowanie na B. b. sibiricus koło Tomska na zachodzie i do B.b. ussuriensis na wschodzie północnej Mongolii. Strefa intergradacji z tymi ostatnimi w Mongolii wydaje się być dość rozległa, przy czym szczególnie w dolinie rzeki Tuul dominują puchacze pośrednie, co skutkuje występowaniem sów pośrednich w ubarwieniu między B.b. yenisseensis i B. b. ussuriensis . B. b. yenisseensis jest dużym podgatunkiem, o długości akordów skrzydeł 435-470 mm (17,1-18,5 cala) u samców i 473-518 mm (18,6-20,4 cala) u kobiet. B. b. yenisseensis jest zwykle znacznie ciemniejszy bardziej żółtawej podłoża niż B. b. sybiryk . Ma podobną ilość olśniewającej bieli na podskrzydle jak sibiricus . Jest to kombinezon w kolorze płowo-szarym z wyraźnym ciemnym wzorem w górnej części i wokół głowy. Spód jest ogólnie blado szary z czarnymi smugami.

B. b. jakutensis (Buturlin, 1908) – może być również znany jako puchacz jakucki . Podgatunek ten zamieszkuje północno-wschodnią Syberię, od południowej Jakucji na północ do około 640 szerokości geograficznej północnej, na zachód w dorzeczu rzeki Wiluj do górnej rzeki Niżniaja Tunguska i na wschód do wybrzeża Morza Ochockiego od Magadanu na południe do Kraju Chabarowskiego . Odnotowano go dalej na północ, z rejonów górnej Kołymy i górnego Anadyru . Puchacze zwyczajne są nieobecne na Kamczatce i na północ od pasma Wierchojańska . Jest to duży podgatunek, rywalizujący z dwoma poprzednimi podgatunkami jako największy ze wszystkich puchaczy, mający długość cięciwy skrzydeł, a który podgatunek jest największy, jest niejasny, biorąc pod uwagę rozległe nakładanie się rozmiarów w rozmiarach skrzydeł. Cięciwa skrzydła wynosi od 455 do 490 mm (17,9 do 19,3 cala) u mężczyzn i 480 do 503 mm (18,9 do 19,8 cala) u kobiet. B. b. jakutensis jest znacznie ciemniejszy i bardziej brązowy niż oba B. b. sibiricus i B. b. yenissensis , choć jego zabarwienie jest bardziej rozproszone, mniej ostre niż to drugie. Jest wyraźniej prążkowany i prążkowany poniżej niż B.b. sibiricus będąc bielszym i silniej porośniętym niż B. b. yenissensis . Ten podgatunek świadczy o prawie rozczochranym, dzikim wyglądzie, sugerującym bardziej niż inne rasy grupę sów rybnych. B. b. jakutensis ma bardziej stonowane brązowe i wyraźnie wydłużone pióra, nieco luźniej zwisające kępki uszu i masywny, wielkogłowy i prawie bez szyi wygląd nawet u puchacza.

B. b. ussuriensis (Poljakov, 1915) – prawdopodobnie będzie również znany jako puchacz ussuri . Podgatunek ten rozciąga się od południowo-wschodniej Syberii, na południe od zasięgu B.b. jakutensis , południe przez wschodnią zabajkale , Amurland , Sachalin , Ussuriland i mandżurski część chińskich prowincji z Shaanxi , Shanxi i Hebei . Podobno ten podgatunek występuje również na południowych Wyspach Kurylskich, sięgając aż do północnego Hokkaido , jedynego japońskiego przedstawiciela gatunku puchacza euroazjatyckiego, chociaż najwyraźniej nie jest to stabilna, zdolna do życia populacja. Idąc na długość cięciwy skrzydła, B. b. ussuriensis jest nieco mniejszy niż różne podgatunki z dalszej północy Syberii. Mężczyźni mają długość cięciwy skrzydła 430-475 mm (16,9-18,7 cala), a samice 460-502 mm (18,1-19,8 cala). Ten podgatunek różni się od B.b. jakutensis , będąc znacznie ciemniejszym w całym tekście . Jest również ciemniejszy niż B.b. yenissensis . Brązowe znaczenia na górnych partiach B. b. ussuriensis są znacznie bardziej rozległe i rozproszone niż u B.b. jakutensis lub B. b. yenisseensis , w wyniku czego białe oznakowanie są mniej widoczne w B. b. ussuriensis niż w pozostałych dwóch podgatunkach. Dolne części są również bardziej płowe, znacznie mniej białe i bardziej pasmowe i porośnięte w B. b. ussuriensis niż u dwóch bardziej wysuniętych na północ, większych podgatunków. W znacznym stopniu pokrywa się z jakutensis, a niektóre ptaki mają wygląd pośredni.

B. b. turcomanus (Eversmann, 1835) – znany również jako puchacz stepowy . Rozprzestrzenia się z Kazachstanu między Wołgę i górny Ural , wybrzeże Morza Kaspijskiego i dawne Morze Aralskie , ale w tym kraju zastąpiony przez B.b. omissus w górzystym południu oraz w rejonie brzegowej półwyspu Mangyszłak przez B. b. gladkovi . Poza Kazachstanem zasięg B.b. turcomanus ciągnie się przez Zabajkal i Basen Tarim do zachodniej Mongolii . Ten podgatunek wydaje się mieć zmienną wielkość, ale generalnie jest średniej wielkości. Mężczyźni mogą wahać się w długości cięciwy skrzydła od 418-468 mm (16,5-18,4 cala), a samice od 440 do 512 mm (17,3 do 20,2 cala). W standardowych wymiarach ogon ma 260–310 mm (10–12 cali), stęp 77–81 mm (3,0–3,2 cala), a dziób 45–47 mm (1,8–1,9 cala). Ten podgatunek może podobno ważyć od 1,5 do 3,8 kg (3,3 do 8,4 funta). Kolor tła upierzenia jest blady, żółtawy. Ciemne wzory na górnej i dolnej części są jaśniejsze, gorzej zarysowane i bardziej poszarpane niż u B. b. wstawka . Ciemny, podłużny wzór na dolnych partiach kończy się powyżej brzucha. B. b. turcomanus jest bardziej szary niż B. b. hemalachanus, ale poza tym ma nieco podobny wygląd. Ten podgatunek jest wyjątkowy, ponieważ wydaje się unikać górskich i oczywistych skalistych siedlisk na rzecz niskich wzgórz, płaskowyżów, nizin, stepów i półpustyń na poziomie morza lub w pobliżu.

B. b. omissus (Dementiev, 1932) – może być również znany jako puchacz turkmeński lub puchacz turkmeński . B. b. omissus pochodzi z Turkmenistanu i sąsiednich regionów północno-wschodniego Iranu i zachodniego Xinjiangu . Jest to mały podgatunek (tylko średnie nikolskii mniejsze wśród obecnie akceptowanych ras), z samcami o długości cięciwy skrzydła 404-450 mm (15,9-17,7 cala) i samicami od 425 do 460 mm (16,7 do 18,1 cala). B. b. omissus można uznać za typową formę podpustynną . Ogólne zabarwienie to od ochry do płowożółtego; przy czym ciemny wzór na górnej i dolnej części jest stosunkowo nieokreślony. Ciemne pręgi na karku są bardzo wąskie, natomiast ciemny podłużny wzór na spodzie nie zakrywa brzucha. Ciemny wzór krzyża na brzuchu i bokach jest cieńszy i jaśniejszy niż u B.b. turcomanus i niektóre osobniki mogą wyglądać prawie całkowicie blado poniżej. W porównaniu z B.b. nikolskii , który może zajmować bardziej południowe partie tych samych pasm wyżynnych, jest nieco większy i ciemniejszy, mniej wyraźnie żółtawy i silniej pręgowany.

B. b. nikolskii (Zarudny, 1905) – może być również znany w języku angielskim jako puchacz afgański lub puchacz irański . Zakres B.b. Nikolskii wydaje się rozciągać od Gór Bałkańskich i Kopet Dagh w południowej Transcaspii na wschód do południowo-wschodniego Uzbekistanu lub być może do południowo-zachodniego Tadżykistanu , a następnie na południe 290 N. Może rozciągać się na północ do Iranu , Afganistanu i Beludżystanu na południe do regionu Kalat lub mniej więcej na szerokości geograficznej z Hindukuszu . W Iranie B.b. nikolskii zastępuje B. b. interpositus na północy i prawdopodobnie także na północnym zachodzie i prawdopodobnie przez B.b. hemalachana w Badachszanie , części północno-wschodniego Afganistanu. Ptaki południowego Tadżykistanu znalezione na zachód od Pamiru są mniej więcej pośrednie między B.b. omissus i B. b. hemachalana . Jest to najmniejszy znany podgatunek puchacza, chociaż jedyne znane pomiary dotyczyły długości cięciw skrzydeł. Samce mogą mierzyć od 378 do 430 mm (14,9 do 16,9 cala), a samice od 410 do 465 mm (16,1 do 18,3 cala) w cięciwie skrzydła. Poza mniejszym rozmiarem, B. b. nikolskii różni się od nieco podobny B. b. omissus przez jego zardzewiałą plamę i mniejszą ciemność na górze.

B. b. hemachalana (Hume, 1873) – znany również jako puchacz himalajski . Zakres B.b. hemachalana rozciąga się od Himalajów , od Pakistanu, przez Dżammu, Kaszmir i Ladakh, aż po Bhutan , również mieszkający w Tybecie . Jego zasięg ciągnie się także na zachód do systemu Tian Shan w rosyjskim Turkiestanie , na zachód do Karatau , na północ do Alatau dżungarskiego , na wschód do co najmniej doliny Tekkes w Xinjiang i na południe do regionów Kaszgar , Yarkant i prawdopodobnie zachodnich gór Kunlun . . Ten ptak jest częściowo wędrowny, schodząc na równiny Turkmenistanu przy chłodniejszej zimie i podobno dociera do północnego Beludżystanu . Jest to podgatunek średniej wielkości, choć jest większy niż inne potencjalnie przylegające do siebie suche podgatunki puchacza azjatyckiego, które mają nieco podobny żółtawy kolor podłoża. Samiec osiąga długość akordu skrzydła 420-485 mm (16,5-19,1 cala), podczas gdy akord skrzydła samicy wynosi 450-505 mm (17,7-19,9 cala). Dziób ma 4,2-4,5 cm (1,7-1,8 cala) długości. 11 dorosłych puchaczy z podgatunków z Wyżyny Tybetańskiej mierzyło średnio 301 mm (11,9 cala) długości ogona, 78 mm (3,1 cala) długości stępu i ważyło średnio 2,16 kg (4,8 funta) masy. Ten podgatunek jest fizycznie podobny do B.b. turcomanus, ale kolor tła jest bardziej jasnożółto-brązowy i mniej płowy. Ciemne wzory na górnych i dolnych partiach są bardziej wyraziste i mniej regularne niż u B. b. turcomanus i B. b. omissus i ogólny kolor od płaszcza do kępek uszu jest bardziej spójny brązowawy kolor niż większość innych ras przylegających. B. b. hemachalana różni się od B. b. yenisseensis jest znacznie bardziej żółty na zadzie, pod osłonami ogonowymi i zewnętrznymi piórami ogona, a nie szarawy lub białawy, a podstawowe zabarwienie jego ciała jest bardziej żółtawe u góry i mniej białawe poniżej. Ciemny, podłużny wzór na dolnych partiach pokrywa przedbrzusze.

B. b. kiautschensis (Reichenow, 1903) – podgatunek ten można również nazwać puchaczem północnochińskim . Waha się od Korei Południowej i Chin, na południe od zasięgu B.b. ussuriensis , na południe do Kwangtung i Yunnan oraz w głąb lądu do Szechwan i południowego Kansu . Jest to niewielki podgatunek, z akordem skrzydła samca o wymiarach 41-44,8 cm (16,1-17,6 cala), a samicy 44-485 cm (17-191 cali). W Korei ten podgatunek miał średnią masę 2,26 kg (5,0 funtów), w zakresie od 1,8 do 2,9 kg (4,0 do 6,4 funta). B. b. kiautschensis jest znacznie ciemniejsza, bardziej płowa i ryży i nieco mniejszy niż B. b. ussuriensis . Według przekazów muzealnych przypomina on podgatunek nominowany z Europy (choć oczywiście znacznie różniący się rozmieszczeniem) dość blisko ubarwieniu, ale różni się od niego jaśniejszym, bardziej cętkowanym i mniej silnie zaznaczonym brązem w górnych partiach, węższym ciemnym smugi wału na dolnych częściach, które są średnio również matowe i bardziej ochrowe, a przez to średnio mniejsze. Wręcz przeciwnie, obrazy z Korei Południowej przedstawiające sowy w niewoli i dzikie pokazują, że rasa ta może być z łatwością oznaczona tak ciemnie, jak większość nominowanych puchaczy, z bardziej rudym kolorem bazowym, co sugeruje bogatszą i bardziej ciemną barwę puchacza niż w przypadku puchacza z Korei Południowej. prawie każdą inną populację.

B. b. swinhoei (Hartert, 1913) – ten podgatunek może być również znany jako puchacz południowochiński . Jest endemiczny dla południowo-wschodnich Chin. Dość rumiany kształt, nieco podobny do B.b. kiautschensis . W tym niewielkim podgatunku, akord skrzydłowy mierzy 41-46,5 cm (16,1-18,3 cala) u obu płci. Jest to dość słabo znany i opisany podgatunek i jest uważany przez niektóre władze za nieważny.

Siedlisko

W surowych, zimowych obszarach często przebywają puchacze zwyczajne.

Puchacze często preferują obszary z gęstymi drzewami iglastymi do odosobnienia.

Puchacze są dość rzadko rozmieszczane, ale potencjalnie mogą zamieszkiwać wiele różnych siedlisk, ze skłonnością do nieregularnej topografii . Znaleziono je w środowiskach tak zróżnicowanych, jak północne lasy iglaste po krańce rozległych pustyń . Zasadniczo stwierdzono, że puchacze euroazjatyckie żyją w prawie każdych warunkach klimatycznych i środowiskowych na kontynencie euroazjatyckim, z wyjątkiem największych krańców, tj. nie występują w wilgotnych lasach deszczowych w Azji Południowo-Wschodniej oraz w wysokiej tundry arktycznej , z których oba są bardziej lub mniej zastąpione przez inne gatunki sów Bubo . Najczęściej spotyka się je najliczniej na terenach, gdzie klify i wąwozy otoczone są rozrzuconymi drzewami i krzewami. Obszary trawiaste, takie jak łąki alpejskie lub stepy przypominające pustynię, również mogą je gościć, o ile mają osłonę i ochronę obszarów skalistych. W większości znanych opracowań odnotowuje się preferencję puchaczy do miejsc o nieregularnej topografii. Oczywistą zaletą takich miejsc lęgowych jest to, że zarówno gniazda, jak i kryjówki w ciągu dnia zlokalizowane na obszarach skalistych i/lub stromych zboczach byłyby mniej dostępne dla drapieżników, w tym człowieka. Mogą być również przyciągane do sąsiedztwa obszarów nadbrzeżnych lub podmokłych , ponieważ miękka gleba terenów wilgotnych sprzyja zakopywaniu się przez małe, zwykle preferowane w diecie ssaki lądowe, takie jak norniki i króliki .

Ze względu na ich preferencje dla obszarów skalistych gatunek często występuje na obszarach górskich i można go znaleźć do wysokości 2100 m (6900 stóp) w Alpach , 4500 m (14800 stóp) w Himalajach i 4700 m (15400 stóp). ft) na sąsiednim Wyżynie Tybetańskiej . Można je również znaleźć żyjące na poziomie morza i mogą gniazdować wśród skalistych klifów morskich. Pomimo sukcesu w obszarach takich jak strefy subarktyczne i góry, które są lodowate przez większą część roku, cieplejsze warunki wydają się skutkować większą liczbą udanych prób hodowlanych w każdym badaniu w regionie Eifel w Niemczech. W badaniu przeprowadzonym w Hiszpanii preferowane były tereny składające się głównie z lasów (52% powierzchni badania, które były zalesione), z sosnami dominującymi nad dębami w użytkowanych siedliskach, w przeciwieństwie do prawdziwie mieszanych lasów sosnowo-dębowych . Wśród sów rogatych często preferowane są również drzewostany sosnowe i inne iglaste, ze względu na stałe zagęszczenie, co zwiększa prawdopodobieństwo przeoczenia dużych ptaków. W lasach górskich nie są one na ogół spotykane na zamkniętych obszarach leśnych , tak jak puszczyk ( Strix alucco ), zamiast tego zwykle na skraju lasu . Tylko 2,7% siedlisk objętych zasięgami terytorialnymi dla puchaczy w badaniu siedlisk w Hiszpanii stanowiły grunty uprawne lub rolne . Jednak w porównaniu do orłów przednich mogą częściej odwiedzać pola uprawne podczas polowań ze względu na ich nocne zwyczaje, które pozwalają im w dużej mierze unikać działalności człowieka. Inne sprawozdania jasno wskazują, że tereny rolnicze są uczęszczane tylko tam, gdzie są mniej intensywnie uprawiane, znajdują się tam bardziej ekstensywne obszary zadrzewione i krzaczaste, a często nie są nawadniane ; Obszary rolnicze z ugorami lub opuszczonymi polami są bardziej skłonne do przechowywania większej zdobyczy, więc są podatne na rzadsze niepokoje spowodowane przez człowieka. We włoskich Alpach nie zachowało się prawie żadne dziewicze siedlisko, a puchacze gnieździły się lokalnie w okolicach miast , wsi i ośrodków narciarskich .

Puchacz na stadionie w Helsinkach

bubo bubo

Chociaż występują w największej liczbie na obszarach słabo zaludnionych, pola uprawne są czasami zamieszkane, a nawet zaobserwowano, że żyją w podobnych do parków lub innych cichych miejscach w europejskich miastach. Od 2005 roku w Helsinkach zagnieździło się co najmniej pięć par . Wynika to częściowo z tego, że dzikie króliki europejskie ( Oryctolagus cuniculus ), które niedawno zasiedliły obszar Helsinek, pochodziły od królików domowych wypuszczonych na wolność. Oczekuje się, że liczba ta wzrośnie ze względu na wzrost populacji królików europejskich w Helsinkach. Zające europejskie ( Lepus europaeus ), często preferowany gatunek drapieżny z biomasy puchaczy w ich naturalnym środowisku, żyją tylko na terenach wiejskich Finlandii, a nie w centrum miasta. W czerwcu 2007 r. puchacz o pseudonimie „Bubi” wylądował na zatłoczonym Stadionie Olimpijskim w Helsinkach podczas meczu kwalifikacyjnego do Mistrzostw Europy w piłce nożnej pomiędzy Finlandią a Belgią. Mecz został przerwany na sześć minut. Po męczącym meczu, po bramce Jonathana Johanssona dla Finlandii, ptak opuścił scenę. Od tego czasu reprezentacja Finlandii w piłce nożnej nosi przydomek Huuhkajat (po fińsku „puchacze euroazjatyckie”). W grudniu 2007 r. sowa została „Obywatelką Roku Helsinek”. W 2020 r. potomek trzech piskląt puchacza został wychowany przez matkę na dużej, dobrze ulistnionej donicy w oknie mieszkania w centrum Geel , Belgia.

Dystrybucja

Puchacz zwyczajny jest jednym z najszerzej występujących gatunków sów, chociaż jest znacznie mniej rozpowszechniony niż płomykówka, sowa błotna ( Asio flammeus ) i uszatka. gatunki borealne, takie jak puszczyk mszarny, włochatka i jastrząb zwyczajny ( Surnia ulula ). Ten puchacz osiąga swój najbardziej wysunięty na zachód zasięg na Półwyspie Iberyjskim , zarówno prawie w całej Hiszpanii, jak i bardziej plamisto w Portugalii . Stamtąd puchacz zwyczajny rozciąga się szeroko na południu Francji od Tuluzy do Monako i tak daleko na północ w centralnej części kraju jak w Allier . Dalej na północ można je znaleźć sporadycznie i nieciągle w Luksemburgu , południowej i zachodniej Belgii oraz rzadko w Holandii . W Niemczech puchacza można spotkać na dużych, ale bardzo nieciągłych obszarach, głównie na południu i w centrum, ale prawie w ogóle nie występuje na obszarach takich jak Brandenburgia . Naprzeciwko zasięgu południowoniemieckiego, zasięg tego gatunku jest prawie ciągły do Czech , Słowacji , północnych i wschodnich Węgier oraz bardzo nierównomiernie do Polski . W dość górzystych krajach Szwajcarii i Austrii puchacza można spotkać dość szeroko. We Włoszech puchacz zwyczajny występuje tam, gdzie siedlisko jest korzystne w znacznej części północnej, zachodniej i środkowej części kraju, aż po Melito di Porto Salvo aż do południa . Z Włoch gatunek ten rozprzestrzenia się dość szeroko wzdłuż wybrzeża Morza Śródziemnego w Europie Południowo-Wschodniej, od Słowenii głównie nieprzerwanie do większości Grecji i Bułgarii . W Europie Wschodniej puchacz zwyczajny występuje głównie od środkowej Rumunii po Estonię . Gatunek ten zajmuje również większość Skandynawii , najszerzej w Norwegii i subarktycznej Finlandii (bardziej nierówno w Szwecji ) oraz znaczną część Danii .

Zasięg puchacza zwyczajnego w Rosji jest naprawdę ogromny, a gatunek najwyraźniej prawie nie ma ograniczeń siedliskowych, a ich rozmieszczenie wyklucza je jedynie z prawdziwej strefy arktycznej , tj. ich zasięg zatrzymuje się wokół linii drzew . Jeśli nie są to najgęściej zaludnione gatunki, to prawie na pewno są najszerzej rozpowszechnionym gatunkiem sów w Rosji. Z Rosji można je znaleźć w całej Azji Środkowej , stale przebywając w każdym kraju od Kazachstanu po Afganistan . W Azji Mniejszej występują powszechnie w Gruzji , Azerbejdżanie i nieco w zachodniej i południowej Turcji, ale ich dystrybucja jest dość sporadyczna w całej Turcji. Rzadki zasięg występuje również na Bliskim Wschodzie w Syrii , Iraku , Libanie , Izraelu , Jordanii i zachodnim Iranie , przy czym gatunek ten występuje powszechnie tylko w północnym i zachodnim Iranie. W Azji Południowej puchacz zwyczajny występuje najczęściej w północnym Pakistanie , północnym Nepalu i Bhutanie, a mniej w dalekich północnych Indiach . Gatunek ten zamieszkuje całą Mongolię , prawie całe Chiny (głównie nieobecny tylko w południowym Yunnan i południowym Guangxi ). Z Chin i wschodniej Rosji puchacz zwyczajny występuje w całej Korei , Sachalinie , Wyspach Kurylskich i rzadko w Japonii na północnym Hokkaido . Oprócz Kurylów najdalej na wschód wysunięta część zasięgu tego gatunku znajduje się w Magadanie na Dalekim Wschodzie Rosji .

Zachowanie

Postawa zagrożenia

Puchacz zwyczajny jest w dużej mierze aktywny w nocy, podobnie jak większość gatunków sów, a jego aktywność koncentruje się w ciągu pierwszych kilku godzin po zachodzie słońca i ostatnich kilku godzin przed wschodem słońca. Na północnych odcinkach jego zasięgu odnotowano częściowe zachowanie dobowe, w tym aktywne polowania w biały dzień późnym popołudniem. Na takich obszarach w szczycie lata w zasadzie nie ma pełnej nocy, więc puchacze muszą prawdopodobnie polować i aktywnie wysiadywać w gnieździe w ciągu dnia. Puchacz zwyczajny ma wiele wokalizacji, które są używane w różnym czasie. Zwykle wybiera oczywiste cechy topograficzne, takie jak skaliste szczyty, surowe grzbiety i szczyty górskie, aby wykorzystać je jako zwykłe posty z piosenkami. Są one rozsiane po zewnętrznych krawędziach terytorium puchacza i są często odwiedzane, ale tylko przez kilka minut.

Aktywność wokalna jest prawie całkowicie ograniczona do chłodniejszych miesięcy od późnej jesieni do zimy, przy czym działalność wokalna w październiku do grudnia ma głównie cele terytorialne, a od stycznia do lutego jest ukierunkowana głównie na cele związane z zalotami i godami. Wokalizacje w hiszpańskim badaniu zaczynają się nie wcześniej niż 29 minut po zachodzie słońca i kończą nie później niż 55 minut przed wschodem słońca. Piosenka terytorialna, słyszana z dużej odległości, jest głębokim dźwięcznym ooh-hu z naciskiem na pierwszą sylabę dla mężczyzny i bardziej wysokim tonem i nieco bardziej rozciągniętym uh-hu dla kobiet. Nierzadko para wykonuje duet antyfonalny. Powszechnie używana nazwa tego gatunku w Niemczech, a także w niektórych innych częściach Europy, to uhu ze względu na jego pieśń. Przy częstotliwości 250-350 Hz pieśń terytorialna lub wezwanie puchacza euroazjatyckiego jest głębsza, niesie dalej i często uważa się za „bardziej imponujące” niż pieśni terytorialne wielkiej sowy rogatej lub nawet nieco większej sowy rybiej Blakistona, chociaż Średni czas trwania nawoływania sowy rogatej jest nieco dłuższy. Inne wezwania to raczej słabe, przypominające śmiech OO-OO-oo i ostre kveck-kveck . Narzucali eagle-sowy i inne potencjalne zagrożenia mogą być spełnione z „przerażające”, bardzo głośne hoo . Odnotowano chrapliwe szczekanie podobne do szczekania puszczyka czy uszatki, ale jest ono głębsze i silniejsze niż szczekanie tych gatunków. Rozdrażnienie w zwarciu wyraża się stukaniem dziobami i pluciem jak u kota, a postawa obronna polega na opuszczaniu głowy, czesaniu tylnych piór, wachlowaniu ogonem i rozkładaniu skrzydeł.

Puchacze są przedmiotem częstego mobbingu przez wrony - sowa na tym zdjęciu jest ścigana przez grupę kruków czarnych ( Corvus corone ).

Puchacz zwyczajny rzadko przyjmuje tak zwaną „wysoką i szczupłą pozycję”, czyli wtedy, gdy sowa przyjmuje postawę wyprostowaną z mocno ściśniętym upierzeniem i może stać ciasno obok pnia drzewa. Między innymi uszatka jest jedną z najczęściej zgłaszanych siedzących w tej pozie. Wielka sowa rogata była częściej rejestrowana przy użyciu wysokiej chudy, jeśli nie tak konsekwentnie, jak niektóre sowy Strix i Asio , i powszechnie uważa się, że pomaga ona w kamuflażu w przypadku napotkania groźnego lub nowego zwierzęcia lub dźwięku. Puchacz zwyczajny jest gatunkiem o szerokich skrzydłach i wykonuje silny, bezpośredni lot, zwykle składający się z płytkich uderzeń skrzydeł i długich, zaskakująco szybkich ślizgów. Niezwykle jak na sowy, w rzadkich przypadkach wznosi się na prądach wstępujących. Ta ostatnia metoda lotu doprowadziła do pomylenia ich z Buteos , które są mniejsze i mają zupełnie inne proporcje. Zwykle, gdy widzi się je latające w ciągu dnia, jest to spowodowane niepokojem ludzi lub mobbingiem wron . Puchacze są bardzo osiadłym trybem życia , zwykle przez całe dorosłe życie utrzymują jedno terytorium .

Puchacz zwyczajny jest uważany za ptaka całkowicie niemigrującego, podobnie jak wszyscy członkowie rodzaju Bubo, z wyjątkiem sowy śnieżnej. Nawet w pobliżu północnych granic ich zasięgu, gdzie zimy są surowe i prawdopodobnie nie dostarczają pożywienia, puchacz nie opuszcza swojego rodzimego zasięgu. W 2020 r. w badaniu przedstawiono dowody na niewielkie rozmieszczenie dorosłych puchaczy jesienią po lęgu, przy czym 5 dorosłych osobników oddaliło się na odległość ponad 20 km (12 mil) od swoich gniazd. Puchacze przemieszczają się na południe na zimę, ponieważ skuty lodem , niesławnie surowy klimat może być tam zbyt surowy nawet dla tych odpornych ptaków i ich ofiar. Podobnie puchacze żyjące na wyżynach tybetańskich iw Himalajach mogą w niektórych starożytnych przypadkach opuścić swoje normalne terytoria, gdy nadejdzie zima i przenieść się na południe. W obu tych przykładach są to stare, niezweryfikowane doniesienia i nie ma żadnych dowodów na stałą, coroczną wędrówkę puchaczy, a ptaki mogą żyć na swoich normalnych terytoriach nawet w najrzadszych czasach.

Biologia dietetyczna

Hodowla

Odtwórz multimedia

Materiał filmowy przedstawiający dorosłego zajmującego się gniazdem z osobnikami młodocianymi

Terytorialność

Puchacze są ściśle terytorialne i będą bronić swoich terytoriów przed wtrącającymi się puchaczami przez cały rok, ale wzywanie terytorialne wydaje się osiągać szczyt około października do początku stycznia. Wielkość terytorium jest podobny lub czasami nieznacznie większa niż Puchacz: średnio 15 do 80 km ² (5,8 do 30,9 tys mil). Terytoria są ustalane przez samca puchacza, który wybiera najwyższe punkty na terytorium, z którego śpiewa. Duże znaczenie śpiewu okoni pozwala na słyszenie ich śpiewu z większej odległości i zmniejsza potrzebę potencjalnie niebezpiecznych konfrontacji fizycznych na obszarach, na których mogą się spotykać terytoria. Niemal tak samo ważna w zachowaniach terytorialnych jak wokalizacja jest biała plama na gardle. Gdy na obwodzie terytoriów puchacza umieszczano osobniki wypchane z wypchanych białych gardzieli, samce puchacza reagowały dość silnie i często atakowały wypchanego puchacza, łagodniej reagując na wypchanego puchacza z niewyczulonym białym gardłem. Samice były mniej podatne na agresję w stosunku do osobników osadzonych na koniu i nie wydawały się różnić w reakcji, niezależnie od tego, czy miały kontakt z osobnikami z nadętą białą plamą czy bez. W styczniu i lutym podstawową funkcją wokalizacji staje się zaloty. Najczęściej puchacze łączą się w pary na całe życie, ale zwykle co roku angażują się w rytuały zalotów, najprawdopodobniej w celu ponownego potwierdzenia więzi par. Wołając w celu zalotów, samce zwykle kłaniają się i głośno pohukują, ale robią to w mniej wykrzywiony sposób niż samiec sowy rogatej. Zaloty u puchacza eurazjatyckiego mogą obejmować napady „duetowania”, z samcem siedzącym wyprostowanym, a samicą kłaniającym się, jak ona woła. Przed przelotem samicy na okonia, gdzie dochodzi do stosunku płciowego , mogą wystąpić wzajemne pokłony, rachunki i pieszczoty , zwykle kilka razy w ciągu kilku minut.

Gniazda

Samica wysiadująca na gnieździe dość dobrze osłoniętym za dzikim kwiatem.

Samiec wybiera miejsca lęgowe i reklamuje ich potencjał samicy, lecąc do nich i wyrabiając małe zagłębienie (jeśli jest gleba) oraz robiąc dźwięki staccato i gdakanie. Można przedstawić kilka potencjalnych miejsc, z których kobieta wybiera jedną. Stwierdzono, że w Badenii-Wirtembergii, w Niemczech, liczba wizyt w gniazdach samców wydłużała czas spędzany w okresie lęgowym przed złożeniem nieśności ze średnio 29 minut do 3 godzin, przy częstych inkubacjach, takich jak siedzenie przy samcu. .Jak wszystkie sowy, puchacze nie budują gniazd ani nie dodają materiału, ale gnieżdżą się na powierzchni lub już istniejącym materiale. Puchacze zwyczajnie gniazdują na skałach lub głazach, najczęściej wykorzystując półki skalne i strome zbocza, a także szczeliny, żleby , dziury lub jaskinie . Szczególnie atrakcyjne mogą być tereny skaliste, które kryją również zadrzewienia, a także do celów łowieckich, które graniczą z dolinami rzek i zaroślami trawiastymi. Jeśli będzie tam tylko niski gruz, zagnieżdżą się na ziemi między skałami. Często na gęściej zalesionych terenach odnotowuje się ich gniazdowanie na ziemi, często wśród korzeni drzew, pod dużymi krzakami i pod zwalonymi pniami drzew. Do gniazdowania na ziemi preferowane są strome zbocza z gęstą roślinnością, chociaż niektóre gniazda naziemne są zaskakująco odsłonięte lub w płaskich miejscach, takich jak otwarte miejsca tajgi , stepy , półki brzegów rzek i między szerokimi pniami drzew. Wszystkie gniazda puchacza zwyczajnego w zalesionym regionie Kraju Ałtajskiego w Rosji znajdowały się na ziemi, zwykle u podnóża sosen . Gatunek ten rzadko korzysta z gniazd innych ptaków, tak jak robi to wielka sowa rogata, która często preferuje gniazda zbudowane przez inne zwierzęta od innych miejsc lęgowych. Eurasian puchacz został nagrany w pojedynczych przypadkach z wykorzystaniem gniazda budowane przez wspólnych myszołowy ( Buteo buteo ), orła przedniego, orlika ( clanga clanga ) oraz bieliki ( Haliaeetus albicilla ) Kruk zwyczajny ( Corvus Corax ) oraz czarne bociany ( Ciconia nigra ). Wśród puchaczy dość gęsto zalesionych puszcz Białorusi częściej niż większość puchaczy wykorzystują gniazda zbudowane przez inne ptaki, tj. gniazda bociana lub akcypitrida , ale większość gniazd nadal znajduje się na ziemi. Jest to sprzeczne ze wskazaniem, że gniazda naziemne wybiera się tylko wtedy, gdy niedostępne są obszary skaliste lub inne gniazda ptaków, ponieważ wiele z nich będzie korzystać z gniazd naziemnych nawet tam, gdzie wydają się dostępne duże gniazda ptaków. Dziury w drzewach wykorzystywane jako miejsca lęgowe są jeszcze rzadziej odnotowywane niż gniazda budowane przez inne ptaki. Chociaż można przypuszczać, że puchacz jest zbyt duży, aby wykorzystać dziuple w drzewach, podczas gdy inne duże gatunki, takie jak puszczyk mszarny , nigdy nie zostały odnotowane w jednym z gniazd, jeszcze silniejsza sowa rybia Blakiston gniazduje wyłącznie w jamistych dziuplach. Puchacz zwyczajny często korzysta z tego samego miejsca gniazdowania rok po roku.

Zachowanie rodzicielskie

Wylęgająca się samica na gnieździe

W szwajcarskiej Engadynie samiec puchacza poluje do 4-5 tygodnia życia, a samica cały czas wysiaduje w gnieździe. Po tym momencie samica stopniowo wznawia polowanie zarówno od siebie, jak i od młodych, zapewniając w ten sposób młodym większy wybór pożywienia. Chociaż może się to wydawać sprzeczne z wysoce terytorialnym charakterem gatunku, istnieje jeden zweryfikowany przypadek poligamii w Niemczech, w którym samiec najwyraźniej łączy się z dwiema samicami, oraz wspólne rozmnażanie w Hiszpanii, gdzie trzeci dorosły osobnik o nieokreślonej płci pomaga w opiece nad parą rozpłodową dla piskląt. Reakcja puchaczy na zbliżających się do gniazda ludzi jest dość zmienna. Gatunek ten jest często mniej agresywny niż niektóre inne sowy, w tym spokrewnione gatunki, takie jak puchacz puchatek, sowa rogata i śnieżna, wiele gatunków z północy Strix, a nawet niektóre mniejsze gatunki sów, które często nieustraszenie atakują każdego napotkanego człowieka zbliżać się do swoich gniazd. Czasami, gdy osoba wspina się do aktywnego gniazda, dorosła samica puchacza wykonuje pokaz odwracania uwagi , w którym udaje zranienie. Jest to zachowanie rzadkie u większości sów i najczęściej kojarzone z małymi ptakami próbującymi fałszywie odciągnąć uwagę potencjalnych drapieżników od ich potomstwa. Częściej samica odlatuje i chwilowo porzuca swoje gniazdo, pozostawiając jaja lub małe pisklęta odsłonięte, gdy zbliża się do niego człowiek. Od czasu do czasu, jeśli zostaną osaczone, zarówno dorośli, jak i pisklęta wykonają skomplikowany pokaz zagrożenia, również rzadko spotykany u sów w ogóle, w którym puchacze unoszą skrzydła w półokręgu i nadymają pióra, po czym trzaskają dziobami. Najwyraźniej puchacze o niepewnym i prawdopodobnie egzotycznym pochodzeniu w Wielkiej Brytanii prawdopodobnie zareagują agresywnie na ludzi zbliżających się do gniazda. Ponadto w Skandynawii w ostatnich dziesięcioleciach nasiliły się agresywne spotkania z puchaczami wokół ich gniazda, mimo że są historycznie rzadkie. Rozbieżność agresywności w gnieździe między puchaczem zwyczajnym a jego odpowiednikiem z nearktyki może być skorelowana ze zróżnicowaniem zasięgu drapieżnictwa w gnieździe, które gatunek znosił podczas procesu ewolucyjnego.

Rozwój jaj i potomstwa

Jajko, Muzeum Wiesbaden

Jaja bubo bubo

Jaja są zwykle składane w odstępach trzydniowych i wysiadują je wyłącznie samice. Układanie na ogół rozpoczyna się późną zimą, ale w chłodniejszych siedliskach może nastąpić później w ciągu roku. W okresie inkubacji samica jest przynoszona do gniazda przez partnera. Składana jest pojedyncza gromada białych jaj; każde jajko może mierzyć od 56 do 73 mm (2,2 do 2,9 cala) długości od 44,2 do 53 mm (1,74 do 2,09 cala) szerokości i zwykle waży około 75 do 80 g (2,6 do 2,8 uncji). W Europie Środkowej jaja średnio 59,8 mm x 49,5 mm (2,35 cala x 1,95 cala), a na Syberii jaja średnio 59,4 mm x 50,1 mm (2,34 cala x 1,97 cala). Ich jaja są tylko nieznacznie większe niż śnieżnych sów i nominowania podgatunku Puchacz, podczas gdy podobny wielkością do tych spot-wybrzuszony Orła sowy i Blakiston za sowy rybnych. Jaja puchacza zwyczajnego są zauważalnie większe niż jaja puchacza indyjskiego i puchacza faraona. Zwykle rozmiar sprzęgła to jeden lub dwa, rzadko trzy lub cztery, a wyjątkowo sześć. Średnia liczba składanych jaj różni się w Europie w zależności od szerokości geograficznej. Wielkość sprzęgieł waha się od 2,02 do 2,14 w Hiszpanii i masywach Francji oraz od 1,82 do 1,89 w Europie Środkowej i Alpach Wschodnich ; w Szwecji i Finlandii średnia wielkość sprzęgła wynosi odpowiednio 1,56 i 1,87. Chociaż zmienność oparta na klimacie nie jest niczym niezwykłym dla różnych gatunków palearktycznych o szerokim zasięgu , większy rozmiar lęgów puchacza śródziemnomorskiego w zachodniej części Morza Śródziemnego jest prawdopodobnie spowodowany obecnością zajęczaków w diecie, które zapewniają wysoką wartość odżywczą niż większość innych zwykłych ofiar. Średnia wielkość lęgu, przypisana jako 2,7, była najniższą spośród wszystkich sów europejskich w jednym badaniu. Jednemu gatunkowi przypisano jeszcze mniejszą wielkość lęgów w Ameryce Północnej, puszczyk mszarny średnio 2,6, ale średnia wielkość lęgów tego samego gatunku była znacznie wyższa dla tego samego gatunku w Europie i wynosiła 4,05.

W Hiszpanii inkubacja trwa od połowy stycznia do połowy marca, okres wylęgu i wczesnego pisklęcia trwa od końca marca do początku kwietnia, zależność między piorunowaniem i po piorowaniu może trwać od połowy kwietnia do sierpnia, a terytorialne/zaloty trwają w dowolnym czasie w przyszłości; tj. okres pomiędzy początkiem rozprzestrzenienia się osobników młodocianych do składania jaj; od września do początku stycznia. Te same ogólne parametry dat były przestrzegane w południowej Francji. We włoskich Alpach średni termin składania jaj był podobny do 27 lutego, ale młode były bardziej uzależnione później, ponieważ wszystkie adeptki pozostawały pod opieką do końca sierpnia, a niektóre pozostawały pod opieką rodziców do października. .

Pierwsze jajo wykluwa się po 31-36 dniach inkubacji. Z jaj wylęgają się kolejno; chociaż średni odstęp między złożeniem jaj wynosi 3 dni, młode mają tendencję do wykluwania się w odstępie nie dłuższym niż dzień lub dwa. Jak wszystkie sowy gniazdujące na otwartej przestrzeni, młode puszyste są często cętkowane, szare z odrobiną bieli i płowożółtego, co zapewnia kamuflaż. Otwierają oczy w 4 dniu życia. Pisklęta szybko rosną, są w stanie zjadać małą zdobycz w całości po około 3 tygodniach. W Andaluzji najbardziej zauważalnym rozwojem młodych przed opuszczeniem gniazda był wzrost wielkości ciała, który był najwyższym tempem wzrostu spośród wszystkich badanych sów i szybszym niż w przypadku sowy śnieżnej lub sowy rogatej. W tym badaniu masa ciała wzrosła czternastokrotnie w wieku od 5 do 60 dni. Samiec nadal przynosi zdobycz, zostawiając ją na gnieździe lub wokół niego, a samica karmi pisklęta, rozrywając pokarm na kawałki o odpowiedniej wielkości. Samica wznawia polowanie po około 3 tygodniach, co zwiększa zaopatrzenie piskląt w pokarm. Siblicyd był powszechnie notowany u puchacza euroazjatyckiego i według niektórych autorytetów jest prawie regułą u puchacza. Wiele prób zakładania gniazd daje dwoje młodych, co wskazuje, że siblicyd nie jest tak powszechny jak u innych ptaków drapieżnych, zwłaszcza u niektórych orłów . W Hiszpanii uważa się, że samce są pierwszymi zniesionymi jajami, które zmniejszają prawdopodobieństwo agresji rodzeństwa ze względu na różnicę wielkości, dlatego młodsze samice piskląt są mniej narażone na śmierć, ponieważ są podobne do swojego starszego rodzeństwa.

Najwyraźniej moment, w którym pisklęta wychodzą z gniazda, jest napędzany przez położenie gniazda. Na podwyższonych miejscach gniazd pisklęta zwykle wychodzą z gniazda w wieku od 5 do 7 tygodni, ale odnotowano, że opuszczają gniazdo, jeśli gniazdo znajduje się na ziemi już w wieku od 22 do 25 dni. Pisklęta mogą dobrze chodzić w wieku 5 tygodni, a do 7 tygodnia odbywają krótkie loty. Umiejętności łowieckie i latające nie są sprawdzane przed opuszczeniem gniazda przez młode puchacze. Młode puchacze opuszczają gniazdo w wieku 5–6 tygodni i zwykle mogą latać słabo (kilka metrów) w wieku około 7–8 tygodni. Zwykle są pod opieką co najmniej przez kolejny miesiąc. Pod koniec miesiąca młode puchacze są już pewnymi lotnikami. W Hiszpanii potwierdzono kilka przypadków karmienia i opieki dorosłych puchaczy dla młodych puchaczy, które nie były ich własnymi.

Podobnie jak wiele dużych sów, puchacze opuszczają gniazdo, będąc nadal w stanie funkcjonalnym nielotnym i z dużą ilością sekund w dół, ale wkrótce po tym będą latać.

Badanie z południowej Francji wykazało, że średnia liczba piskląt na gniazdo wynosiła 1,67. W Europie Środkowej średnia liczba piskląt na gniazdo wynosiła od 1,8 do 1,9. Średni wskaźnik raczkujących we włoskich Alpach wynosił 1,89, a więc był podobny. We włoskich Alpach większe opady deszczu podczas lęgów zmniejszyły powodzenie młodych, ponieważ ograniczały zdolność rodziców do polowania i potencjalnie narażały pisklęta na hipotermię. W reintrodukowanej populacji puchaczy w Eifel w Niemczech terytoria okupowane wydały średnio 1,17 piskląt, ale nie wszystkie pary okupujące próbowały się rozmnażać, przy czym około 23% próbujących się rozmnażać zakończyło się niepowodzeniem. W nieco wcześniejszych badaniach, prawdopodobnie ze względu na wyższe wskaźniki prześladowań, średnia liczba młodych opuszczających gniazdo była często niższa, np. 1,77 w Bawarii w Niemczech, 1,1 w dolnej Austrii i 0,6 w południowej Szwecji. Stwierdzono, że eksperymentalny program dokarmiania młodych puchaczy na dwóch małych norweskich wyspach zwiększył średnią liczbę młodych z około 1,2 do 1,7, pomimo dowodów, że zwiększona aktywność człowieka w pobliżu gniazda zmniejszyła przeżywalność sów. Podczas gdy rodzeństwo sów znajduje się blisko etapu między opuszczeniem gniazda a pełnym opierzeniem, około 20 dni po opuszczeniu gniazda rodzina wydaje się rozpadać, a młode rozpraszają się szybko i bezpośrednio. Podsumowując, uzależnienie młodych puchaczy od rodziców trwa od 20 do 24 tygodni. Niepodległość w Europie Środkowej trwa od września do listopada. Młode zwykle same pozostawiają opiekę rodziców, ale czasem też są przez nich przeganiane. Młode puchacze osiągają dojrzałość płciową w następnym roku, ale zwykle nie rozmnażają się, dopóki nie założą terytorium w wieku około 2-3 lat. Dopóki nie będą w stanie założyć własnych terytoriów, młode puchacze spędzają swoje życie jako koczownicze „pływaki” i choć również wołają, wybierają niepozorne miejsca na okonie, w przeciwieństwie do ptaków lęgowych. Męty płci męskiej są szczególnie nieufne wobec wtargnięcia na ustalone terytorium, aby uniknąć potencjalnej agresji międzygatunkowej.

Status

Największe w Europie zagęszczenie puchacza zwyczajnego występuje podobno w okręgu Svolvær w Norwegii .

Puchacz zwyczajny ma bardzo szeroki zasięg w całej Europie i Azji, szacowany na około 32 000 000 km ² (12 000 000 ²). W Europie populację szacuje się na 19-38 000 par lęgowych, a na całym świecie od 250 000 do 2 500 000 osobników. Uważa się, że trend populacji maleje z powodu działalności człowieka, ale przy tak dużym zasięgu i dużej całkowitej populacji, Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody uznała ptaka za najmniej niepokojącego . Chociaż w przybliżeniu równe pod względem zdolności adaptacyjnych i szerokości rozmieszczenia, puszczyk rogaty, z całkowitą populacją szacowaną na 5,3 miliona osobników, najwyraźniej ma całkowitą populację mniej więcej dwa razy większą niż puchacz zwyczajny. Liczne czynniki, w tym krótsza historia systematycznych prześladowań, mniejsza wrażliwość na niepokojenie człowieka podczas gniazdowania, nieco większa zdolność przystosowania się do marginalnych siedlisk i powszechna urbanizacja oraz nieco mniejsze terytoria mogą wpływać na większą liczebność sów rogatych w czasach nowożytnych.

Długość życia

Puchacz zwyczajny jest z pewnością jedną z najdłużej żyjących sów. Na wolności puchacz może żyć do 20 lat. Kiedyś najstarszego puchacza obrączkowanego uważano za 19-letniego osobnika. Niektóre badania wykazały, że na obszarach chronionych długość życia sięgająca 15-20 lat może nie być rzadkością. Odkryto następnie, że rekordowy okaz obwiązany na wolności miał 27 lat i 9 miesięcy. Podobnie jak wiele innych gatunków ptaków w niewoli, mogą one żyć znacznie dłużej bez konieczności znoszenia trudnych warunków naturalnych i prawdopodobnie przetrwały do 68 lat w kolekcjach ogrodów zoologicznych. Zdrowe osoby dorosłe zwykle nie mają naturalnych drapieżników, dlatego są uważane za drapieżników wierzchołkowych . Główne przyczyny śmierci tego gatunku są spowodowane przez człowieka; porażenia prądem, wypadki drogowe i strzelanie często pozbawiają puchacza życia.

Śmiertelność antropogeniczna

Porażenie prądem było najczęstszą przyczyną śmiertelności w 68% z 25 opublikowanych badań i odpowiadało średnio za 38,2% odnotowanych zgonów puchacza. Było to szczególnie widoczne we włoskich Alpach, gdzie liczba niebezpiecznych, nieizolowanych pylonów w pobliżu gniazd była niezwykle wysoka, ale jest bardzo problematyczna w prawie całej europejskiej dystrybucji gatunku. W jednym badaniu telemetrycznym 55% z 27 rozpraszających się młodych zostało porażonych prądem w ciągu 1 roku od ich uwolnienia z niewoli, podczas gdy wskaźniki porażenia prądem młodych urodzonych na wolności są jeszcze wyższe. Śmiertelność w szwajcarskiej dolinie Renu była zmienna, w przypadku wypuszczonych osób oznaczonych radiowo, większość zmarła w wyniku głodu (48%), a nie z przyczyn ludzkich, ale 93% dzikich, nieoznaczonych osobników znalezionych martwych było spowodowanych przez człowieka. działalności, 46% z powodu porażenia prądem, a 43% z powodu kolizji z pojazdami lub pociągami. Uważa się, że izolacja pylonów prowadzi do stabilizacji miejscowej ludności ze względu na zamieszkiwanie przez męty na terenach nieokupowanych, na których niegdyś znajdowały się nieżyjące puchacza. Stwierdzono, że puchacze z Finlandii giną głównie w wyniku porażenia prądem (39%) i kolizji z pojazdami (22%). Kolizje z turbinami wiatrowymi mogą być również lokalną poważną przyczyną śmiertelności.

Puchacze były historycznie wyróżniane jako zagrożenie dla gatunków łownych, a tym samym dla dobrobytu ekonomicznego właścicieli ziemskich, leśniczych, a nawet agencji rządowych, i jako takie zostały wyróżnione za powszechne prześladowania. Lokalne wymieranie puchaczy było spowodowane głównie prześladowaniami. Przykłady obejmują północne Niemcy w 1830 roku, Holandię czasami pod koniec XIX wieku, Luksemburg w 1903, Belgię w 1943 oraz środkowe i zachodnie Niemcy w latach 60. XX wieku. Próbując ustalić przyczyny śmierci 1476 puchaczy z Hiszpanii, większość z nich była nieznanymi i nieokreślonymi rodzajami urazów. Największą grupę, jaką udało się ustalić, 411 ptaków, powstały w wyniku kolizji, z czego ponad połowa pochodziła z porażenia prądem, podczas gdy 313 z powodu prześladowań, a zaledwie 85 było bezpośrednio związanych z przyczynami naturalnymi. Oczywiście, podczas gdy bezpieczeństwo pylonów jest prawdopodobnie najpoważniejszym czynnikiem, który należy rozwiązać w Hiszpanii, prześladowania nadal stanowią ogromny problem dla hiszpańskich puchaczy. Spośród siedmiu krajów europejskich, w których współczesna śmiertelność puchacza zwyczajnego jest dobrze zbadana, ciągłe prześladowania są zdecydowanie największym problemem w Hiszpanii, choć nadal są poważne (często stanowią co najmniej połowę badanej śmiertelności) we Francji. Z Francji i Hiszpanii prawie taka sama liczba puchaczy jest zatruta (dla których ptaki drapieżne mogą nie być głównym celem) lub zastrzelona celowo.

Konserwacja i reintrodukcje

Pisklęta puchacza syberyjskiego w niewoli

Chociaż w niektórych częściach swojego siedliska, gdzie przyroda jest wciąż stosunkowo mało zakłócana przez działalność człowieka, takich jak słabo zaludnione regiony Rosji i Skandynawii , puchacz pozostaje dość liczna , wyrażono obawy o przyszłość puchacza zwyczajnego w Europa Zachodnia i Środkowa. Tam bardzo niewiele obszarów nie jest silnie zmodyfikowanych przez cywilizację ludzką, co naraża ptaki na ryzyko zderzenia ze śmiercionośnymi obiektami stworzonymi przez człowieka (np. pylony) oraz na wyczerpywanie się liczebności rodzimej ofiary z powodu postępującej degradacji siedlisk i urbanizacji.

W Hiszpanii długoterminowa rządowa ochrona puchacza zwyczajnego wydaje się nie mieć pozytywnego wpływu na ograniczenie prześladowań puchaczy. Dlatego hiszpańscy ekolodzy zalecili wzmocnienie programów edukacyjnych i zarządzania w celu ochrony puchaczy przed bezpośrednim zabiciem przez lokalnych mieszkańców. Biolodzy badający śmiertelność i czynniki ochronne puchacza jednogłośnie zalecili wykonanie odpowiedniej izolacji przewodów elektrycznych i słupów na terenach, na których ten gatunek występuje. Ponieważ środek ten jest pracochłonny, a zatem dość kosztowny, w rzeczywistości podjęto niewiele wysiłków, aby izolować słupy na obszarach o niewielkich zasobach fiskalnych przeznaczonych na ochronę, takich jak wiejskie obszary wiejskie w Hiszpanii. W Szwecji rozpoczęto projekt łagodzący, mający na celu izolację transformatorów, które są często uszkadzane w wyniku porażenia prądem przez puchacza.

Duże programy reintrodukcji wprowadzono w Niemczech po tym, jak w latach 60. XX w., w wyniku długiego okresu ciężkich prześladowań, w kraju uznano puchacza za gatunek lęgowy. Największa reintrodukcja miała miejsce od lat 70. do 90. w regionie Eifel, w pobliżu granicy z Belgią i Luksemburgiem. Powodzenie tego środka, polegającego na ponownym wprowadzeniu ponad tysiąca puchaczy przy średnim koszcie 1500 USD na ptaka, jest przedmiotem kontrowersji. Wydaje się, że puchacze reintrodukowane w regionie Eifel są zdolne do pomyślnego rozmnażania i cieszą się sukcesem lęgowym porównywalnym z dzikimi puchaczami z innych części Europy. Wydaje się jednak, że poziom śmiertelności w regionie Eifel pozostaje dość wysoki ze względu na czynniki antropogeniczne. Istnieją również obawy o brak różnorodności genetycznej gatunku w tej części Niemiec. Najwyraźniej niemieckie reintrodukcje pozwoliły puchaczom ponownie zasiedlić sąsiednie części Europy, ponieważ populacje lęgowe występujące obecnie w Niderlandach (Holandia, Belgia i Luksemburg) są uważane za wynik napływu z regionów położonych dalej na wschód . Mniejsze reintrodukcje miały miejsce gdzie indziej i uważa się, że obecna populacja hodowlana w Szwecji jest głównie wynikiem serii reintrodukcji. W przeciwieństwie do licznych zagrożeń i spadków ponoszonych przez puchacze euroazjatyckie, obszary, na których rozkwitły zależne od człowieka, obce gatunki drapieżne, takie jak szczury brunatne ( Rattus norvegicus ) i gołębie skalne ( Columba livia ), dały puchaczom główny źródło pożywienia i pozwoliło im zajmować regiony, w których kiedyś byli marginalizowani lub nieobecni.

Występowanie w Wielkiej Brytanii

Puchacz zwyczajny występował kiedyś naturalnie w Wielkiej Brytanii. Niektórzy, w tym RSPB , twierdzili, że zniknął około 10 000-9 000 lat temu, po ostatniej epoce lodowcowej , ale szczątki skamieniałości znalezione w Meare Lake Village wskazują, że w zapisie kopalnym pojawił się puchacz około 2000 lat temu . Brak obecności puchacza zwyczajnego w brytyjskim folklorze lub piśmiennictwie ostatniego tysiąclecia może wskazywać na brak występowania tam tego gatunku. Powódź mostu lądowego pomiędzy Brytanii i kontynentalnej Europie może być odpowiedzialny za ich wytępienia , ponieważ tylko rozproszoną na ograniczonym dystansie, choć wcześnie ludzkie prześladowania prawdopodobnie odgrywały rolę. Niektóre reportaże przedstawiające puchacza w Wielkiej Brytanii okazały się być w rzeczywistości wielkimi rogatymi sowami lub puchaczami indyjskimi, przy czym ta ostatnia jest szczególnie popularną sową w obwodach sokolniczych . Niektóre pary lęgowe nadal występują w Wielkiej Brytanii, chociaż dokładna liczba par i osobników nie jest do końca znana. World Owl Trust stwierdził, że wierzy, że niektóre puchacze występujące w północnej Anglii i Szkocji występują naturalnie, co powoduje, że lot około 350 do 400 km (220 do 250 mil) z zachodniego wybrzeża Norwegii do Szetlandów i wschodniego wybrzeża Szkocji, a także być może z wybrzeży Holandii i Belgii na południu. Chociaż nie migrują, puchacze mogą rozproszyć pewne znaczące odległości wśród młodych ptaków szukających terytorium.

Wcześniejsze badania rozmieszczenia puchacza wykazały silną niechęć do przekraczania dużych zbiorników wodnych tego gatunku. Wiele autorytetów twierdzi, że puchacze euroazjatyckie występujące w Wielkiej Brytanii to osobniki, które uciekły z niewoli. O ile do XIX wieku zamożni kolekcjonerzy mogli wypuszczać niechciane puchacza, to wbrew prasie nie znaleziono dowodów na to, by jakakolwiek organizacja lub osoba celowo wypuszczała ostatnio puchacza z zamiarem utworzenia populacji lęgowej. Wielu uważa, że puchacz zostałby sklasyfikowany jako gatunek „obcy”. Ze względu na jego drapieżne zdolności, wiele osób, zwłaszcza w prasie, wyraziło zaniepokojenie ich wpływem na „rodzime” gatunki. W latach 1994-2007 73 zbiegłych puchaczy nie zarejestrowano jako powracających, a 50 uciekinierów zostało schwytanych. Przebadano kilka zarejestrowanych prób hodowlanych, z których większość zakończyła się niepowodzeniem, w dużej mierze z powodu przypadkowych zakłóceń ze strony ludzi, a niektóre z powodu bezpośrednich prześladowań, z rozbitymi jajami.

Wpływ na gatunki zależne od ochrony

Jako wysoce oportunistyczne drapieżniki, puchacze polują na prawie każdą napotkaną zdobycz o odpowiedniej wielkości. Najczęściej wybierają zdobycz, która jest lokalnie powszechna i mogą zabierać dużą liczbę gatunków uważanych za szkodliwe dla interesów finansowych człowieka, takich jak szczury , myszy i gołębie . Puchacze zwyczajne przyjmują również rzadkie lub zagrożone gatunki. Wśród gatunków uważanych za co najmniej podatne na wyginięcie (aż do krytycznie zagrożonych, jak norka i węgorz, oba nadmiernie eksploatowane przez ludzi) na wyginięcie, o których wiadomo, że polują na nich puchacze euroazjatyckie, są desman rosyjski ( Desmana moschata ) desman pirenejski ( Galemys pyrenaicus ), mopka ( Barbastella barbastellus ) Europejski squirrel ( spermophilus citellus ) południowo karczownik wody ( Arvicola sapidus ) Europejski norek ( Mustela lutreola ) marmurkowy tchórz ( Vormela peregusna ) gęś mała ( Anser erythrops ) ścierwnik ( Neophron Neophron ) orlika Eagle ( clanga clanga ) wschodni Imperial Eagle ( Aquila heliaca ) Falcon saker ( Falco cherrug ) drop Houbara ( Chlamydotis undulata ) dropia ( Otis tarda ) żółw mauretański ( testudo graeca ) Atlantic dorsz ( Gadus morhua ), węgorz europejski ( Anguilla anguilla ) i tacza ( Cyclopterus lumpus ).

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Puchacz zwyczajny i inne zdjęcia sów
Puchacz zwyczajny Opis, zdjęcia i połączenia

Languages

In other projects