Egzoszkielet - Exoskeleton

Porzucony egzoszkielet ( wylinki ) nimfy ważki
Egzoszkielet cykady przymocowany do Tridax procumbens

Szkielet zewnętrzny (od greckiego έξω, EXO „zewnętrzny” i σκελετός, skeletós „szkielet”) jest zewnętrzny szkielet , który wspiera i chroni organizm zwierzęcia w przeciwieństwie do szkieletu wewnętrznego ( szkielet wewnętrzny ) stanowiącym, na przykład, człowiek . W użyciu niektóre z większych rodzajów egzoszkieletów są znane jako „ muszle ”. Przykładami zwierząt z egzoszkieletami są owady , takie jak koniki polne i karaluchy , oraz skorupiaki , takie jak kraby i homary , a także muszle niektórych gąbek i różnych grup mięczaków , w tym muszli ślimaków , małży , muszli kłów , chitonów i łodzików . . Niektóre zwierzęta, takie jak żółw i żółw (strona w muszli), mają zarówno szkielet wewnętrzny, jak i egzoszkielet.

Rola

Egzoszkielety zawierają sztywne i odporne elementy, które spełniają szereg funkcjonalnych ról u wielu zwierząt, w tym ochronę, wydalanie, wykrywanie, podtrzymywanie, karmienie i działanie jako bariera przed wysuszeniem w organizmach lądowych. Egzoszkielety odgrywają rolę w obronie przed szkodnikami i drapieżnikami, wspierają i zapewniają strukturę przyczepu mięśni .

Egzoszkielety stawonogów zawierają chitynę ; dodatek węglanu wapnia czyni je twardszymi i mocniejszymi, kosztem zwiększonej wagi. Wrastanie egzoszkieletu stawonogów zwanego apodemami służy jako miejsca przyczepu mięśni. Struktury te składają się z chityny i są około sześciokrotnie silniejsze i dwukrotnie bardziej sztywne niż ścięgna kręgowców . Podobnie jak ścięgna, apodemy mogą się rozciągać, aby magazynować energię sprężystości potrzebną do skakania, zwłaszcza u szarańczy . Węglany wapnia stanowią muszle mięczaków, ramienionogów i niektórych wieloszczetów budujących rurki . Krzemionka tworzy egzoszkielet w mikroskopijnych okrzemkach i radiolarii . Jeden gatunek mięczaków, ślimak łuskowaty , wykorzystuje nawet siarczki żelaza, greigit i piryt .

Niektóre organizmy, takie jak niektóre otwornice , aglutynują egzoszkielety poprzez przyklejanie ziaren piasku i muszli do ich zewnętrznej strony. Wbrew powszechnemu przekonaniu, szkarłupnie nie posiadają egzoszkieletu, ponieważ ich test jest zawsze zawarty w warstwie żywej tkanki.

Egzoszkielety wielokrotnie ewoluowały niezależnie; Tylko 18 linii wyewoluowało zwapniałe egzoszkielety. Co więcej, inne linie wytworzyły twarde powłoki zewnętrzne analogiczne do egzoszkieletu, takie jak niektóre ssaki. Ta powłoka jest zbudowana z kości pancernika i włosów łuskowca . Zbroja gadów, takich jak żółwie i dinozaury, takie jak Ankylozaury, jest zbudowana z kości; krokodyle mają kościste scutes i zrogowaciałych łusek.

Wzrost

Ponieważ egzoszkielety są sztywne, stanowią pewne ograniczenia wzrostu. Organizmy z otwartymi muszlami mogą rosnąć przez dodanie nowego materiału do otworu ich muszli, tak jak ma to miejsce w przypadku ślimaków, małży i innych mięczaków. Prawdziwy egzoszkielet, taki jak ten występujący u stawonogów, musi zostać zrzucony ( wyrośnięty ), gdy wyrośnie . Pod starym powstaje nowy egzoszkielet. W miarę zrzucania starego szkieletu nowy szkielet jest miękki i giętki. Zwierzę zazwyczaj pozostaje w tym czasie w norze lub norze, ponieważ w tym okresie jest dość bezbronne. Po przynajmniej częściowym stwardnieniu organizm napręży się, próbując poszerzyć egzoszkielet. Jednak nowy egzoszkielet wciąż jest w stanie do pewnego stopnia urosnąć. Zwierzęta z rzędu stawonogów, takie jak jaszczurki, płazy i wiele innych zwierząt, które zrzucają skórę, są hodowcami nieokreślonymi. [1] Zwierzęta, które są nieokreślonymi hodowcami, stale rosną przez całe życie, ponieważ w tym przypadku ich egzoszkielet jest zawsze zastępowany. Niepowodzenie zrzucenia egzoszkieletu po wyrośnięciu może spowodować, że zwierzę udusi się we własnej skorupie i zatrzyma dorosłe osobniki przed osiągnięciem dojrzałości, co uniemożliwi im rozmnażanie się. Jest to mechanizm stojący za niektórymi pestycydami owadzimi, takimi jak azadirachtyna .

Znaczenie paleontologiczne

Odwierty w egzoszkieletach mogą świadczyć o zachowaniu zwierząt. W tym przypadku nudne gąbki zaatakowały tę twardą skorupę małża po śmierci małża, tworząc śladową skamieniałość Entobia .

Egzoszkielety, jako twarde części organizmów, są bardzo przydatne we wspomaganiu ochrony organizmów, których miękkie części zwykle gniją, zanim zostaną skamieniałe. Zmineralizowane egzoszkielety można zachować „tak jak są”, na przykład jako fragmenty muszli. Posiadanie egzoszkieletu pozwala na kilka innych dróg do fosylizacji . Na przykład twarda warstwa może być odporna na zagęszczanie, umożliwiając tworzenie się pleśni organizmu pod szkieletem, która może później ulec rozkładowi. Alternatywnie, wyjątkowa konserwacja może skutkować mineralizacją chityny, jak w łupkach z Burgess , lub przekształceniem jej w odporną polimerową keratynę , która jest odporna na rozkład i może być odzyskiwana.

Jednak nasza zależność od skamieniałych szkieletów również znacznie ogranicza nasze zrozumienie ewolucji. Zwykle zachowane są tylko te części organizmów, które zostały już zmineralizowane , takie jak muszle mięczaków. Pomaga to, że egzoszkielety często zawierają "blizny mięśniowe", ślady po przyczepieniu mięśni do egzoszkieletu, co może pozwolić na rekonstrukcję większości wewnętrznych części organizmu z samego egzoszkieletu. Najbardziej znaczącym ograniczeniem jest to, że chociaż istnieje ponad 30 typów żywych zwierząt, dwie trzecie tych typów nigdy nie znaleziono jako skamieniałości, ponieważ większość gatunków zwierząt ma miękkie ciało i rozkłada się, zanim ulegnie skamieniałości.

Zmineralizowane szkielety pojawiają się po raz pierwszy w zapisie kopalnym na krótko przed podstawą okresu kambryjskiego , 550  milionów lat temu . Ewolucja zmineralizowanego egzoszkieletu jest przez niektórych postrzegana jako możliwa siła napędowa kambryjskiej eksplozji życia zwierzęcego, skutkująca zróżnicowaniem taktyk drapieżnych i defensywnych. Jednak niektóre organizmy prekambryjskie ( ediakaran ) wytwarzały twarde skorupy zewnętrzne, podczas gdy inne, takie jak Cloudina , miały zwapniony egzoszkielet. Niektóre muszle Cloudina wykazują nawet ślady drapieżnictwa w postaci znudzeń.

Ewolucja

Ogólnie rzecz biorąc, zapis kopalny zawiera tylko zmineralizowane egzoszkielety, ponieważ są one zdecydowanie najtrwalsze. Ponieważ uważa się, że większość linii z egzoszkieletem wywodzi się z niezmineralizowanego egzoszkieletu, który później zmineralizowały, trudno jest skomentować bardzo wczesną ewolucję egzoszkieletu każdej linii. Wiadomo jednak, że w bardzo krótkim czasie, tuż przed okresem kambryjskim, powstały egzoszkielety z różnych materiałów – krzemionki, fosforanu wapnia , kalcytu , aragonitu , a nawet sklejonych ze sobą płatków mineralnych. różnych środowiskach. Większość linii przyjęła formę węglanu wapnia, która była stabilna w oceanie w momencie pierwszej mineralizacji i nie zmieniła się od tej formy mineralnej – nawet gdy stała się mniej korzystna.

Niektóre organizmy prekambryjskie (ediakaran) wytwarzały twarde, ale niezmineralizowane skorupy zewnętrzne, podczas gdy inne, takie jak Cloudina , miały uwapniony egzoszkielet, ale zmineralizowane szkielety nie stały się powszechne aż do początku okresu kambru, wraz z pojawieniem się „ małej muszli”. fauna ”. Tuż po nasadzie kambru te miniaturowe skamieniałości stają się różnorodne i obfite – ta doraźność może być złudzeniem, gdyż w tym samym czasie pojawiły się warunki chemiczne, w których zachowały się małe muszle. Większość innych organizmów tworzących muszle pojawia się w okresie kambryjskim, przy czym mszywioły są jedyną wapniejącą gromadą, która pojawiła się później, w ordowiku . Nagłe pojawienie się muszli zostało powiązane ze zmianą chemii oceanów, która sprawiła, że ​​związki wapnia, z których zbudowane są muszle, są wystarczająco stabilne, aby mogły zostać wytrącone do muszli. Jest to jednak mało prawdopodobne, aby była to wystarczająca przyczyna, ponieważ głównym kosztem budowy muszli jest tworzenie białek i polisacharydów wymaganych do kompozytowej struktury muszli , a nie wytrącanie składników mineralnych. Szkieletyzacja pojawiła się również niemal dokładnie w tym samym czasie, w którym zwierzęta zaczęły kopać nory, aby uniknąć drapieżników, a jeden z najwcześniejszych egzoszkieletów był wykonany ze sklejonych ze sobą płatków mineralnych, co sugeruje, że szkieletyzacja była również reakcją na zwiększoną presję ze strony drapieżników.

Chemia oceanów może również kontrolować, z jakich muszli mineralnych są zbudowane. Węglan wapnia ma dwie postacie, trwały kalcyt i metastabilny aragonit, który jest stabilny w rozsądnym zakresie środowisk chemicznych, ale szybko staje się niestabilny poza tym zakresem. Kiedy oceany zawierają stosunkowo dużą ilość magnezu w porównaniu z wapniem, aragonit jest bardziej stabilny, ale gdy stężenie magnezu spada, staje się mniej stabilny, przez co trudniej go włączyć do egzoszkieletu, ponieważ ma tendencję do rozpuszczania.

Z wyjątkiem mięczaków, których muszle często zawierają obie formy, większość linii używa tylko jednej formy minerału. Użyta forma wydaje się odzwierciedlać chemię wody morskiej – a więc która forma była łatwiej wytrącana – w czasie, gdy linia genetyczna po raz pierwszy wyewoluowała zwapniały szkielet i nie zmienia się później. Jednak względna obfitość linii wykorzystujących kalcyt i aragonit nie odzwierciedla późniejszej chemii wody morskiej – wydaje się, że stosunek magnezu do wapnia w oceanach ma znikomy wpływ na sukces organizmów, który jest kontrolowany głównie przez to, jak dobrze się regenerują. masowe wymieranie. Niedawno odkryty współczesny ślimak Chrysomallon squamiferum, który żyje w pobliżu głębinowych kominów hydrotermalnych, ilustruje wpływ zarówno starożytnych, jak i współczesnych lokalnych środowisk chemicznych: jego skorupa jest wykonana z aragonitu, który można znaleźć w niektórych z najwcześniejszych kopalnych mięczaków; ale ma również pancerze po bokach jego stopy, które są zmineralizowane siarczkami żelaza, pirytem i greigitem , których nigdy wcześniej nie znaleziono w żadnym metazoan, ale których składniki są emitowane w dużych ilościach przez otwory wentylacyjne.

Egzoszkielet cykady

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki