Lokomocja ryb - Fish locomotion

Ryby, takie jak te tuńczyki żółtopłetwe , wykorzystują wiele różnych mechanizmów poruszania się w wodzie

Lokomocja ryb to różne rodzaje lokomocji zwierząt, którymi posługują się ryby , głównie poprzez pływanie . W różnych grupach ryb osiąga się to dzięki różnym mechanizmom napędu w wodzie, najczęściej falowymi ruchami ciała i ogona ryby, a u różnych wyspecjalizowanych ryb ruchami płetw . Głównymi formami lokomocji u ryb są anguilliforme, w których fala przechodzi równomiernie wzdłuż długiego, smukłego ciała; subcarangiform, w którym fala szybko zwiększa swoją amplitudę w kierunku ogona; carangiform, w którym fala koncentruje się w pobliżu ogona, który gwałtownie oscyluje; okrągły, szybko pływający z dużym potężnym ogonem w kształcie półksiężyca; i ostraciiform, prawie bez oscylacji z wyjątkiem płetwy ogonowej. Bardziej wyspecjalizowane ryby obejmują ruch płetwami piersiowymi o głównie sztywnym ciele, przeciwstawne rumplowanie płetwami grzbietowymi i odbytowymi, jak u samogłowca; i ruch poprzez rozchodzenie się fali wzdłuż długich płetw z nieruchomym ciałem u ryb z narządami elektrycznymi, jak u ryby - noża .

Ponadto niektóre ryby mogą w różny sposób „chodzić” (tj. poruszać się po lądzie), zakopywać się w błocie i szybować w powietrzu .

Pływanie

Ryby pływają, wywierając siłę na otaczającą wodę. Są wyjątki, ale zwykle osiąga się to poprzez skurcze mięśni po obu stronach ciała, aby wytworzyć fale zgięcia, które przemieszczają się wzdłuż ciała od nosa do ogona, generalnie stając się większe w miarę przemieszczania się. Do wektora siły wywierane na wodzie przez to ruch zrezygnować na boki, ale generować netto w kierunku do tyłu siłę, która z kolei popycha do przodu przez rybę z wody. Większość ryb wytwarza pchnięcie za pomocą ruchów bocznych ciała i płetwy ogonowej , ale wiele innych gatunków porusza się głównie za pomocą płetw środkowych i sparowanych. Ta ostatnia grupa pływa powoli, ale może szybko się skręcać, co jest potrzebne na przykład podczas życia w rafach koralowych. Ale nie potrafią pływać tak szybko jak ryby, używając swoich ciał i płetw ogonowych.

Przykład

Anatomia szkieletowa tilapii

Jako przykład tego, jak ryba porusza się w wodzie, rozważ tilapię pokazaną na schemacie. Jak większość ryb, tilapia ma opływowy kształt ciała, który zmniejsza opór wody podczas ruchu i umożliwia łatwe przecinanie wody. Jego głowa jest nieelastyczna, co pomaga utrzymać ciąg do przodu. Jego łuski zachodzą na siebie i są skierowane do tyłu, umożliwiając przepływ wody przez rybę bez zbędnych przeszkód. Tarcie wody jest dodatkowo zmniejszane przez śluz wydzielany przez tilapię na ciele.

Podobnie jak samolot lub łódź podwodna, ryba ma sześć stopni swobody

Kręgosłup jest elastyczny, co pozwala mięśniom na rytmiczne kurczenie się i rozluźnianie oraz wykonywanie ruchów falujących. Pęcherz pławny zapewnia wyporność co pozwala ryby dostosowania pionowego położenia w słupie wody . System żyłek bocznych pozwala wykrywać wibracje i zmiany ciśnienia w wodzie, pomagając rybom odpowiednio reagować na zdarzenia zewnętrzne.

Dobrze rozwinięte płetwy służą do utrzymania równowagi, hamowania i zmiany kierunku. Płetwy piersiowe działają jak osie, wokół których ryba może szybko się obracać i sterować. Połączone płetwy piersiowe i brzuszne kontrolują kołysanie , podczas gdy niesparowane płetwy grzbietowa i odbytowa ograniczają zbaczanie i kołysanie . Płetwa ogonowa zapewnia surową moc do napędzania ryby do przodu.

Napęd korpusu/płetwy ogonowej

Istnieje pięć grup różniących się ułamkiem ich ciała, który jest przemieszczony na boki:

Anguliform

Węgorze propagują mniej lub bardziej stałą falę zgięcia wzdłuż swoich smukłych ciał.

W grupie Anguilliform, zawierającej niektóre długie, smukłe ryby, takie jak węgorze , obserwuje się niewielki wzrost amplitudy fali zgięcia, gdy przechodzi ona wzdłuż ciała.

Subcarangiform

Grupa podkarangowata wykazuje bardziej wyraźny wzrost amplitudy fal wzdłuż ciała, przy czym zdecydowaną większość pracy wykonuje tylna połowa ryby. Ogólnie rzecz biorąc, korpus ryby jest sztywniejszy, co zapewnia większą prędkość, ale mniejszą zwrotność. Pstrąg używa lokomocji subcarangiform.

Carangiform

Grupa carangiform, nazwana od Carangidae , jest sztywniejsza i szybciej się porusza niż poprzednie grupy. Zdecydowana większość ruchu jest skoncentrowana w tylnej części ciała i ogonie. Pływacy Carangiform na ogół mają szybko oscylujące ogony.

Thunniform

Tuńczyki, takie jak błękitnopłetwe, pływają szybko z dużymi ogonami w kształcie półksiężyca.

Grupa tuńczykowatych obejmuje szybkich pływaków długodystansowych i jest charakterystyczna dla tuńczyków, a także występuje u kilku rekinów lamnidowatych . Tutaj praktycznie cały ruch na boki odbywa się w ogonie i obszarze łączącym korpus z ogonem (szypułka). Sam ogon jest duży i ma kształt półksiężyca. Ta forma pływania ułatwia tym rybom pogoń i łapanie zdobyczy dzięki zwiększeniu prędkości pływania, jak u barakud.

strużkowate

Grupa ostracoidalna nie ma dostrzegalnego falowania ciała, gdy stosuje lokomocję ogonową. Tylko sama płetwa ogonowa oscyluje (często bardzo szybko), aby wytworzyć ciąg . Ta grupa obejmuje Ostraciidae .

Mediana / sparowany napęd płetw

Jasnożółty boxfish pływa tylko z płetwami piersiowymi.
Boxfishe używają pływania w płetwach o środkowych parach, ponieważ nie są dobrze opływowe i używają głównie płetw piersiowych do wytworzenia ciągu.

Nie wszystkie ryby pasują wygodnie do powyższych grup. Samogłów oceaniczny , na przykład, ma zupełnie inny system, tryb tetraodontoidalny, a wiele małych ryb wykorzystuje swoje płetwy piersiowe do pływania, a także do sterowania i dynamicznego podnoszenia . Ryby z narządami elektrycznymi, takie jak ryby nożowate ( Gymnotiformes ), pływają, falując swoje bardzo długie płetwy, utrzymując ciało w bezruchu, prawdopodobnie po to, aby nie zakłócać wytwarzanego przez nie pola elektrycznego.

Wiele ryb pływa wykorzystując połączone zachowanie dwóch płetw piersiowych lub płetw odbytowych i grzbietowych . Różne typy sparowanych płetw środkowych można osiągnąć preferencyjnie używając jednej pary płetw w stosunku do drugiej i obejmują tryby: rajiform, diodontiform, amiiform, gymnotiform i balistiform.

Rajiform

Lokomocja rajiform jest charakterystyczna dla płaszczek i łyżew , gdy pchnięcie jest wytwarzane przez pionowe falowanie wzdłuż dużych, dobrze rozwiniętych płetw piersiowych.

Diododonty

Jeżozwierz (tutaj Diodon nicthemerus ) pływają, falując płetwy piersiowe.

Lokomocja Diodontiform napędza ryby, które rozchodzą się wzdłuż dużych płetw piersiowych, jak widać u jeżozwierza ( Diodontidae ).

Amiiform

Lokomocja amiokształtna składa się z falowania długiej płetwy grzbietowej, podczas gdy oś ciała jest utrzymywana prosto i stabilnie, jak widać na płetwie dziobowej .

Gymnotiform

Gymnotus utrzymuje proste plecy podczas pływania, aby nie zakłócać zmysłu elektrycznego.

Lokomocja Gymnotiform składa się z falowania długiej płetwy odbytowej, zasadniczo odwróconej amiiform, co można zobaczyć u południowoamerykańskiego noża Gymnotiformes .

Balistiform

W poruszaniu się balistym zarówno płetwy odbytowe, jak i grzbietowe są pofalowane. Jest charakterystyczny dla rodziny Balistidae (karagowce). Można to również zobaczyć w Zeidae .

Oscylacyjny

Oscylacja jest postrzegana jako pływanie oparte na płetwach piersiowych i jest najlepiej znana jako lokomocja ruchoma. Ruch można opisać jako wytwarzanie mniej niż pół fali na płetwie, podobne do trzepotania skrzydeł ptaka. Płaszczki pelagiczne, takie jak manta, cunose, orle i nietoperze, wykorzystują lokomocję oscylacyjną.

Czterodontopodobny

W lokomocji tetraodontiform, płetwy grzbietowa i odbytowa są trzepotane jako całość, albo w fazie, albo dokładnie naprzeciw siebie, jak widać u Tetraodontiformes ( boxfishes i pufferfishes ). W samogłów wyświetlacze skrajnym przykładem tego trybu.

Labiform

W lokomocji wargowatej, obserwowanej u wargaczków ( labriformes ), ruchy oscylacyjne płetw piersiowych są albo oparte na przeciąganiu, albo na podnoszeniu. Napęd jest generowany albo jako reakcja na opór powodowany przeciąganiem płetw przez wodę ruchem wiosłowym, albo przez mechanizmy podnoszące.

Winda dynamiczna

Rekiny są gęstsze niż woda i muszą nieustannie pływać, aby utrzymać głębokość, wykorzystując dynamiczne unoszenie się z płetw piersiowych.

Tkanka kostna i mięśniowa ryb jest gęstsza niż woda. Aby utrzymać głębokość, ryby kostne zwiększają wyporność za pomocą pęcherza gazowego . Alternatywnie, niektóre ryby przechowują oleje lub lipidy w tym samym celu. Ryby bez tych cech używają dynamicznego podnoszenia . Odbywa się to za pomocą płetw piersiowych w sposób podobny do używania skrzydeł przez samoloty i ptaki . Gdy te ryby pływają, ich płetwy piersiowe są ustawione tak, aby wytworzyć uniesienie, które pozwala rybom utrzymać określoną głębokość. Dwie główne wady tej metody polegają na tym, że ryby muszą pozostać w ruchu, aby utrzymać się na powierzchni, i że nie są w stanie pływać do tyłu ani unosić się w powietrzu.

Hydrodynamika

Podobnie jak w przypadku aerodynamiki lotu, pływanie z napędem wymaga od zwierząt pokonywania oporu poprzez wytwarzanie ciągu. Jednak w przeciwieństwie do latania, pływające zwierzęta często nie muszą dostarczać dużej siły pionowej, ponieważ efekt wyporu może przeciwdziałać przyciąganiu grawitacji w dół, umożliwiając tym zwierzętom unoszenie się bez większego wysiłku. Chociaż istnieje duże zróżnicowanie lokomocji ryb, zachowanie pływania można podzielić na dwa różne „tryby” w oparciu o struktury ciała zaangażowane w wytwarzanie ciągu, płetwę sparowaną medianą (MPF) i płetwę ogonowo-płetwą (BCF). W ramach każdej z tych klasyfikacji istnieje wiele specyfikacji obejmujących spektrum zachowań, od czysto falistych do całkowicie oscylacyjnych . W trybach pływania pofałdowanego ciąg jest wytwarzany przez ruchy przypominające fale struktury napędowej (zwykle płetwy lub całego ciała). Z drugiej strony mody oscylacyjne charakteryzują się ciągiem wytwarzanym przez obracanie struktury napędowej w punkcie mocowania bez żadnego ruchu podobnego do fali.

Płetwa ogonowo-ciałowa

Sardynki używają do pływania napędu płetwowo-ogonowego, trzymając płetwy piersiowe, grzbietowe i odbytowe płasko na ciele, tworząc bardziej opływowe ciało, aby zmniejszyć opór.

Większość ryb pływa, wytwarzając fale falujące, które rozchodzą się w dół ciała przez płetwę ogonową . Ta forma pofałdowanego poruszania się jest określana jako pływanie w płetwie ogonowo-ciałowej (BCF) ze względu na zastosowane struktury ciała; obejmuje on tryby lokomotoryczne anguilliform, subcarangiform, carangiform i tuniforme, jak również tryb oscylacyjny ostraciiform.

Dostosowanie

Podobnie jak w przypadku adaptacji w locie ptaków, zachowania pływackie ryb można traktować jako równowagę stabilności i zwrotności. Ponieważ pływanie BCF opiera się na bardziej ogonowych strukturach ciała, które mogą kierować potężny pchnięcie tylko do tyłu, ta forma poruszania się jest szczególnie skuteczna w przypadku szybkiego przyspieszania i ciągłego pływania. Pływanie BCF jest zatem z natury stabilne i często obserwuje się je u ryb o dużych wzorcach migracji, które muszą maksymalizować wydajność przez długi czas. Z drugiej strony siły napędowe podczas pływania MPF są generowane przez wiele płetw umieszczonych po obu stronach ciała, które można koordynować w celu wykonywania skomplikowanych skrętów. W rezultacie pływanie MPF jest dobrze przystosowane do dużej zwrotności i jest często obserwowane u mniejszych ryb, które wymagają skomplikowanych schematów ucieczki.

Siedliska zajmowane przez ryby są często związane z ich zdolnościami pływackimi. Na rafach koralowych szybciej pływające gatunki ryb zazwyczaj żyją w siedliskach, w których występują fale, podlegające dużym prędkościom przepływu wody, podczas gdy wolniejsze ryby żyją w osłoniętych siedliskach o niskim poziomie przepływu wody.

Ryby nie polegają wyłącznie na jednym trybie lokomotorycznym, ale są raczej generalistami lokomotorycznymi, wybierając i łącząc zachowania z wielu dostępnych technik behawioralnych. Przeważnie pływacy BCF często wykorzystują ruch płetw piersiowych, odbytowych i grzbietowych jako dodatkowy mechanizm stabilizujący przy niższych prędkościach, ale przy dużych prędkościach trzymają je blisko ciała, aby poprawić usprawnienie i zmniejszyć opór. Zaobserwowano nawet, że danio pręgowany zmienia swoje zachowanie lokomotoryczne w odpowiedzi na zmieniające się wpływy hydrodynamiczne podczas wzrostu i dojrzewania.

Oprócz dostosowania zachowania lokomotorycznego, kontrolowanie efektów wyporu ma kluczowe znaczenie dla przetrwania w wodzie, ponieważ ekosystemy wodne różnią się znacznie pod względem głębokości. Ryby na ogół kontrolują swoją głębokość, regulując ilość gazu w wyspecjalizowanych narządach, które przypominają balony. Zmieniając ilość gazu w tych pęcherzach pławnych , ryby aktywnie kontrolują ich gęstość. Jeśli zwiększą ilość powietrza w swoim pęcherzu pławnym, ich ogólna gęstość będzie mniejsza niż w otaczającej wodzie, a zwiększone ciśnienie wyporu w górę spowoduje, że ryby będą się unosić, aż osiągną głębokość, na której ponownie znajdą się w równowadze z otaczającą wodą .

Lot

Przejście z lokomocji głównie pływania bezpośrednio do lotu wyewoluowało w jednej rodzinie ryb morskich, Exocoetidae . Latające ryby nie są prawdziwymi lotnikami w tym sensie, że nie wykonują lotu z napędem. Zamiast tego gatunki te szybują bezpośrednio nad powierzchnią wody oceanicznej, nigdy nie machając „skrzydłami”. Latające ryby wyewoluowały nienormalnie duże płetwy piersiowe, które działają jak płatki i zapewniają unoszenie, gdy ryba wynurza się z wody. W przeciwieństwie do ptaków nurkujących, w których siły te są wytwarzane przez ten sam moduł lokomotoryczny, który jest używany do napędu, wytwarza się dodatkowe siły ciągu i sterowania do przodu, zanurzając dolny (tj. dolny) płat płetwy ogonowej w wodzie i bardzo szybko go wibrując. Spośród 64 istniejących gatunków ryb latających istnieją tylko dwa odrębne plany ciała, z których każdy optymalizuje dwa różne zachowania.

Latająca ryba.
Latające ryby zyskują wystarczającą siłę nośną, aby szybować nad wodą dzięki powiększonym płetwom piersiowym.

Kompromisy

Podczas gdy większość ryb ma płetwy ogonowe z równymi płatami (tj. homokaudalne), latające ryby mają powiększony płat brzuszny (tj. hipokaudalny), co ułatwia zanurzenie tylko części ogona z powrotem w wodzie w celu uzyskania dodatkowego ciągu i sterowania.

Ponieważ latające ryby to głównie zwierzęta wodne, ich gęstość ciała musi być zbliżona do gęstości wody, aby zapewnić stabilność pływalności. To podstawowe wymaganie dla pływania oznacza jednak, że latające ryby są cięższe (mają większą masę) niż inne zwyczajowe latawce, co skutkuje wyższym obciążeniem skrzydeł i współczynnikiem siły nośnej do oporu dla latających ryb w porównaniu z ptakami o porównywalnej wielkości. Różnice w powierzchni skrzydeł, rozpiętości skrzydeł, obciążeniu skrzydła i współczynniku kształtu zostały wykorzystane do sklasyfikowania latających ryb na dwie odrębne klasyfikacje w oparciu o te różne projekty aerodynamiczne.

Plan nadwozia dwupłatowca

W planie dwupłatowca lub Cypselurusa zarówno płetwy piersiowe, jak i brzuszne są powiększone, aby zapewnić unoszenie się podczas lotu. Ryby te mają również tendencję do „płaskich” ciał, które zwiększają całkowitą powierzchnię wytwarzającą siłę nośną, dzięki czemu lepiej „wiszą” w powietrzu niż bardziej opływowe kształty. W wyniku tej produkcji o dużej sile nośnej ryby te są doskonałymi szybowcami i są dobrze przystosowane do maksymalizacji odległości i czasu lotu.

Stosunkowo cypselurus latające ryby mają niższe obciążenie skrzydła i mniejsze proporcje (tj szersze skrzydła) niż ich exocoetus odpowiednikami monoplan, co przyczynia się do ich zdolności do latania na dłuższe dystanse niż ryby z tego alternatywnego planu ciała. Latające ryby z dwupłatową konstrukcją wykorzystują ich wysokie zdolności nośne podczas wynurzania się z wody, wykorzystując „poślizg kołujący”, w którym płat dolny pozostaje w wodzie, aby generować ciąg, nawet po tym, jak pień oczyści powierzchnię wody, a skrzydła są otwierane z małym kątem natarcia do generowania windy.

ilustracja typowego planu ciała latającej ryby
W planie ciała monoplan z exocoetus tylko płetw piersiowych są wyjątkowo duże, a płetw brzusznych są małe.

Plan ciała samolotu jednopłatowego

W planie Exocoetus lub jednopłatowym tylko płetwy piersiowe są powiększone, aby zapewnić unoszenie. Ryby z tym planem ciała mają zwykle bardziej opływowe ciało, wyższe proporcje (długie, wąskie skrzydła) i większe obciążenie skrzydeł niż ryby z dwupłatowym planem ciała, dzięki czemu ryby te są dobrze przystosowane do wyższych prędkości lotu. Latające ryby z jednopłatowym planem ciała wykazują inne zachowania podczas startu niż ich dwupłatowe odpowiedniki. Zamiast wydłużać czas wytwarzania ciągu, jednopłatowce wystrzeliwują z wody z dużą prędkością pod dużym kątem natarcia (czasem do 45 stopni). W ten sposób ryby jednopłatowe wykorzystują swoją adaptację do dużych prędkości lotu, podczas gdy ryby z konstrukcjami dwupłatowymi wykorzystują swoje zdolności do wytwarzania siły nośnej podczas startu.

Pieszy

Alticus arnoldorum skacze
Alticus arnoldorum wspinający się po pionowym kawałku pleksiglasu

„Ryba chodząca” to ryba, która może podróżować po lądzie przez dłuższy czas. Niektóre inne przypadki niestandardowej lokomocji ryb obejmują ryby „chodzące” po dnie morza , takie jak handfish lub frogfish .

Najczęściej chodzące ryby to ryby ziemnowodne . Będąc w stanie spędzać dłuższy czas poza wodą, ryby te mogą korzystać z wielu środków lokomocji, w tym skakania, falowania bocznego przypominającego węża i chodzenia przypominającego trójnogi. W mudskippers są prawdopodobnie najlepiej dostosowany gruntów współczesnej ryby i są w stanie spędzić dzień poruszają się z wody, a nawet może wspiąć namorzyny , chociaż tylko niewielkich wysokościach. Gourami Wspinaczka jest często specjalnie określany jako „chodzenie ryb”, choć w rzeczywistości nie „chodzić”, ale raczej ruchy w jerky sposób wspierając się na przedłużeniu krawędzi jego skrzelowych talerze i popychając się przez jego płetw i ogona . Niektóre raporty wskazują, że potrafi również wspinać się na drzewa.

Istnieje wiele ryb, które są mniej biegłe w chodzeniu, takie jak chodzący sum . Pomimo tego, że jest znana z „chodzenia po lądzie”, ta ryba zwykle wije się i może używać płetw piersiowych do pomocy w ruchu. Chodzące sumy mają układ oddechowy, który pozwala im żyć bez wody przez kilka dni. Niektóre z nich to gatunki inwazyjne . Znanym przypadkiem w Stanach Zjednoczonych jest wężogłowy północny . Polipterydy mają szczątkowe płuca i mogą również poruszać się po lądzie, choć raczej niezdarnie. Mangrowe Rivulus może przetrwać przez wiele miesięcy bez wody i może poruszać się do miejsc takich jak wydrążonych kłód.

Niektóre gatunki ryb mogą „chodzić” po dnie morza, ale nie na lądzie; jednym z takich zwierząt jest latający gurnar (w rzeczywistości nie lata i nie należy go mylić z latającą rybą ). Nietoperze z rodziny Ogcocephalidae (nie mylić z batfish z Ephippidae ) są również zdolne do chodzenia po dnie morza. Grallator Bathypterois , znany również jako „trójnogi”, stoi na trzech płetwach na dnie oceanu i poluje na pożywienie. Afrykańska ryba dwudyszna ( P. annectens ) może używać swoich płetw do „chodzenia” po dnie zbiornika w sposób podobny do tego, w jaki płazy i kręgowce lądowe używają swoich kończyn na lądzie.

Rycie

Wiele ryb, zwłaszcza węgorzowatych, takich jak węgorze prawdziwe , mureny i węgorze kolczaste , jest w stanie przekopać się przez piasek lub błoto. Ophichthids , węgorze wężowe, potrafią kopać zarówno do przodu, jak i do tyłu.

Ryby larwalne

Lokomocja

Pływanie

Larwa łososia wyłaniająca się z jaja

Larwy ryb, podobnie jak wiele dorosłych ryb, pływają, falując swoje ciało. Prędkość pływania zmienia się proporcjonalnie do wielkości zwierząt, ponieważ mniejsze zwierzęta mają tendencję do pływania z mniejszą prędkością niż większe zwierzęta. Mechanizm pływania jest kontrolowany przez reżim przepływu larw. Liczba Reynoldsa (Re) jest definiowana jako stosunek siły bezwładności do siły lepkości . Mniejsze organizmy są bardziej podatne na siły lepkości, takie jak tarcie, i pływają z mniejszą liczbą Reynoldsa. Większe organizmy wykorzystują do pływania większą część sił bezwładności, takich jak ciśnienie, przy wyższej liczbie Reynoldsa.

Larwy ryb promieniopłetwych , Actinopterygii , pływają w dość dużym zakresie liczby Reynoldsa (Re ≈10 do 900). To stawia je w reżimie przepływu pośredniego, w którym ważną rolę odgrywają zarówno siły bezwładności, jak i lepkości. Wraz ze wzrostem wielkości larw wzrasta wykorzystanie sił nacisku do pływania z wyższą liczbą Reynoldsa.

Pływacy pofałdowani zazwyczaj zrzucają co najmniej dwa rodzaje kilwateru: pływacy rabusikowaci rzucają połączone pętle wirowe, a pływacy Anguilliform rzucają pojedyncze pierścienie wirowe. Te pierścienie wirowe zależą od kształtu i rozmieszczenia krawędzi spływu, z której zrzucają się wiry. Te wzorce zależą od prędkości pływania, stosunku prędkości pływania do prędkości fali ciała oraz kształtu fali ciała.

Spontaniczny atak pływania ma trzy fazy. Pierwsza faza to faza startu lub przyspieszenia: w tej fazie larwa ma tendencję do obracania swojego ciała, aby uzyskać kształt litery „C”, który nazywa się uderzeniem przygotowawczym. Następnie pcha w przeciwnym kierunku, aby wyprostować swoje ciało, co nazywa się uderzeniem napędowym lub uderzeniem mocy, które napędza larwę do poruszania się do przodu. Druga faza to pływanie cykliczne. W tej fazie larwa pływa z mniej więcej stałą prędkością. Ostatnia faza to hamowanie. W tej fazie prędkość pływania larw stopniowo zwalnia aż do całkowitego zatrzymania. W suwie przygotowawczym, na skutek zgięcia tułowia, larwa tworzy wokół ciała 4 wiry, z czego 2 zrzucają się w suwie napędowym. Podobne zjawiska można zaobserwować w fazie hamowania. Jednak w wirach fazy zwalniania można zaobserwować duży obszar zwiększonej wirowości w porównaniu z fazą początkową.

Zdolność pływania ryb larwalnych jest ważna dla przetrwania. Dotyczy to w szczególności ryb larwalnych o wyższym tempie metabolizmu i mniejszych rozmiarach, co czyni je bardziej podatnymi na drapieżniki. Zdolność pływania larw ryb rafowych pomaga im osiedlić się na odpowiedniej rafie i zlokalizować swój dom, ponieważ często jest odizolowana od swojej rafy domowej w poszukiwaniu pożywienia. Stąd prędkość pływania larw ryb rafowych jest dość duża (≈12 cm/s – 100 cm/s) w porównaniu z innymi larwami. Szybkość pływania larw z tych samych rodzin w tych dwóch lokalizacjach jest stosunkowo podobna. Jednak zróżnicowanie między osobnikami jest dość duże. Na poziomie gatunku długość jest istotnie związana ze zdolnością pływania. Jednak na poziomie rodziny tylko 16% zmienności umiejętności pływania można wyjaśnić długością. Istnieje również ujemna korelacja między rozdrobnieniem a zdolnością pływania larw ryb rafowych. Sugeruje to minimalizację całkowitego oporu i maksymalizację objętości. Larwy ryb rafowych różnią się znacznie pod względem krytycznych zdolności w zakresie prędkości pływania wśród taksonów, co prowadzi do dużej zmienności zrównoważonej prędkości pływania. To z kolei prowadzi do trwałej zmienności ich zdolności do zmiany wzorców dyspersji, ogólnych odległości dyspersji oraz kontrolowania ich czasowych i przestrzennych wzorców osadnictwa.

Hydrodynamika

Mali pływacy pofałdowani doświadczają zarówno sił bezwładności, jak i lepkości, których względne znaczenie wskazuje liczba Reynoldsa (Re). Liczba Reynoldsa jest proporcjonalna do wielkości ciała i prędkości pływania. Zdolność pływania larwy wzrasta w ciągu 2–5 dni po zapłodnieniu (dpf). W porównaniu z osobnikami dorosłymi ryby larwalne doświadczają stosunkowo dużej siły lepkości. Aby wzmocnić ciąg do równego poziomu z osobnikami dorosłymi, zwiększa częstotliwość uderzenia ogonem, a tym samym amplitudę. Częstotliwość uderzeń ogonem wzrasta wraz z wiekiem larw do 95 Hz w 3 dni po zapłodnieniu (dpf) z 80 Hz w 2 dni po zapłodnieniu (dpf). Ta wyższa częstotliwość prowadzi do większej prędkości pływania, zmniejszając w ten sposób drapieżnictwo i zwiększając zdolność chwytania zdobyczy, gdy zaczynają żerować około 5 dni po zapłodnieniu (dpf). Mechanika odrzucania wirów zmienia się wraz ze zmianą reżimu przepływu w sposób odwrotny, nieliniowy. Liczba Reynoldsa (St) jest uważana za parametr projektowy mechanizmu wydzielania wirów i może być zdefiniowana jako stosunek iloczynu częstotliwości dudnienia ogona do amplitudy ze średnią prędkością pływania. Liczba Reynoldsa (Re) jest głównym decydującym kryterium reżimu przepływu. W różnych eksperymentach z larwami zaobserwowano, że powolne larwy pływają przy wyższej liczbie Reynoldsa (St), ale niższej liczbie Reynoldsa (Re). Jednak szybsze larwy pływają wyraźnie w przeciwnych warunkach, to znaczy przy niższej liczbie Reynoldsa (St), ale wyższej liczbie Reynoldsa (Re). Liczba Reynoldsa (St) jest stała dla dorosłych ryb o podobnym zakresie prędkości. Liczba Reynoldsa (St) zależy nie tylko od małych rozmiarów pływaków, ale także od reżimu przepływu. Podobnie jak w przypadku ryb, które pływają w reżimie przepływu lepkiego lub o wysokim współczynniku tarcia, spowoduje to duży opór ciała, co doprowadzi do wyższej liczby Reynoldsa (St). Podczas gdy w reżimie o wysokiej lepkości dorosłe osobniki pływają z mniejszą długością kroku, co prowadzi do niższej częstotliwości uderzeń ogona i mniejszej amplitudy. Prowadzi to do wyższego ciągu przy tym samym przemieszczeniu lub większej sile napędowej, co jednogłośnie zmniejsza liczbę Reynoldsa (Re).

Ryby larwalne zaczynają żerować 5–7 dni po zapłodnieniu (dpf). I doświadczają ekstremalnej śmiertelności (≈99%) w ciągu kilku dni po rozpoczęciu karmienia. Powodem tego „okresu krytycznego” (Hjort-1914) są głównie ograniczenia hydrodynamiczne. Ryby larwalne nie jedzą, nawet jeśli jest wystarczająco dużo spotkań z ofiarami. Jednym z głównych wyznaczników sukcesu żywieniowego jest wielkość ciała larwy. Mniejsze larwy funkcjonują w reżimie niższej liczby Reynoldsa (Re). Wraz z wiekiem zwiększa się wielkość larw, co prowadzi do większej prędkości pływania i wzrostu liczby Reynoldsa. W wielu eksperymentach zaobserwowano, że liczba udanych uderzeń Reynoldsa (Re~200) jest znacznie wyższa niż liczba nieudanych uderzeń Reynoldsa (Re~20). Analiza numeryczna karmienia ssaniem przy niskiej liczbie Reynoldsa (Re) wykazała, że ​​około 40% energii zainwestowanej w otwieranie ust jest tracone na siły tarcia, zamiast przyczyniać się do przyspieszania przepływu płynu w kierunku ust. Poprawa ontogenetyczna w układzie sensorycznym, koordynacja i doświadczenia są nieistotnym związkiem przy określaniu sukcesu żerowania larw. Udane uderzenie pozytywnie zależy od szczytowej prędkości przepływu lub prędkości larw w momencie uderzenia. Szczytowa prędkość przepływu zależy również od prędkości szczeliny lub prędkości otwierania jamy policzkowej w celu wychwytywania pokarmu. Wraz ze starzeniem się larwy zwiększa się jej rozmiar ciała i szybkość gapienia się, co łącznie zwiększa skuteczność udanych uderzeń. W związku z tym większe larwy mogą chwytać szybciej uciekającą zdobycz i wywierać wystarczającą siłę, aby wessać cięższą zdobycz do pyska.

Zdolność larwy ofiary do przetrwania spotkania z drapieżnikiem całkowicie zależy od jej zdolności wyczuwania i unikania uderzenia. Dorosłe ryby wykazują szybkie uderzenia ssania w porównaniu do ryb larwalnych. Wrażliwość larw ryb na pola prędkości i przepływu zapewnia larwom krytyczną obronę przed drapieżnikiem. Chociaż wiele ofiar wykorzystuje swój system wzrokowy do wykrywania i unikania drapieżników, gdy jest światło, ofiara ma trudności z wykryciem drapieżników w nocy, co prowadzi do opóźnionej reakcji na atak. W rybach istnieje system mechanosensoryczny, który identyfikuje różne przepływy generowane przez różne ruchy otaczające wodę i między ciałami, zwane systemem linii bocznych. Po wykryciu drapieżnika larwa unika ciosu poprzez „szybki start” lub odpowiedź „C”. Istnieją inne wodne ofiary, które używają podobnych systemów, takie jak widłonogi, które wyczuwają przepływ wody za pomocą szczecinek umieszczonych wzdłuż anten; skorupiaki wykorzystują swoją mechaniczną sensację zarówno jako ofiarę, jak i drapieżnika. Pływająca ryba zaburza objętość wody przed swoim ciałem z prędkością przepływu, która wzrasta wraz z bliskością ciała. To szczególne zjawisko można czasem nazwać „falą dziobową”. Czas reakcji startu „C” wpływa odwrotnie na prawdopodobieństwo ucieczki. Prawdopodobieństwo ucieczki rośnie wraz z odległością od drapieżnika w momencie uderzenia. Ogólnie rzecz biorąc, ofiara skutecznie unika ataku drapieżnika ze średniej odległości (3–6 mm) od drapieżnika. Ofiara może zareagować jeszcze przed karmieniem ssącym, wykrywając generowanie przepływu przez zbliżającego się drapieżnika poprzez reakcję przestraszenia. Odpowiednio zaplanowane manewry ucieczki mogą mieć kluczowe znaczenie dla przetrwania larw ryb.

Zachowanie

Obiektywna ocena ilościowa jest u wyższych kręgowców skomplikowana przez złożony i zróżnicowany repertuar lokomotoryczny i układ nerwowy. Jednak względna prostota młodocianego mózgu i prosty układ nerwowy ryb z podstawowymi szlakami neuronalnymi sprawia, że ​​larwy danio pręgowanego są odpowiednim modelem do badania powiązań między repertuarem lokomotorycznym a układem nerwowym kręgowca. Zachowanie reprezentuje unikalny interfejs między siłami wewnętrznymi i zewnętrznymi, które determinują zdrowie i przetrwanie organizmu. Larwy danio pręgowanego wykonują wiele zachowań lokomotorycznych, takich jak reakcja ucieczki, śledzenie ofiary, reakcja optomotoryczna itp. Zachowania te można podzielić na kategorie ze względu na pozycję ciała jako starty „C”, zwroty „J”, powolne skręcanie, rutynowe zwroty itp. Larwy ryb reagują na nagłe zmiany oświetlenia z wyraźnym zachowaniem lokomotorycznym. Larwy wykazują wysoką aktywność lokomotoryczną w okresach jasnego światła w porównaniu z ciemnością. Takie zachowanie może prowadzić do poszukiwania pożywienia w świetle, podczas gdy larwy nie żerują w ciemności. Również ekspozycja na światło bezpośrednio manipuluje czynnościami lokomotorycznymi larw w ciągu dobowego okresu światła i ciemności, z wyższą aktywnością lokomotoryczną w warunkach światła niż w ciemności, co jest bardzo podobne do obserwowanych u ssaków. Po nadejściu ciemności larwy wykazują nadaktywny ruch skokowy przed stopniowym opadaniem. To zachowanie może być prawdopodobnie związane ze znalezieniem schronienia przed zapadnięciem zmroku. Larwy mogą również traktować tę nagłą noc jak pod gruzami, a nadpobudliwość można wyjaśnić jako powrót larw do oświetlonych obszarów. Przedłużony okres ciemności może zmniejszyć reakcję larw na światło-ciemność. Po wygaśnięciu światła larwy wykonują skręty pod dużym kątem w kierunku znikniętego źródła światła, co wyjaśnia reakcję nawigacyjną larwy. Ostra ekspozycja na etanol zmniejsza wrażliwość wzrokową larw, powodując opóźnienie reakcji w zmianie okresu światła i ciemności.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki