Żerowanie -Foraging

Niedźwiedź grizzly ( Ursus arctos horribilis ) matka i młode żerują w Parku Narodowym Denali na Alasce .

Żerowanie to poszukiwanie zasobów dzikiej żywności. Wpływa na kondycję zwierzęcia, ponieważ odgrywa ważną rolę w zdolności zwierzęcia do przetrwania i rozmnażania. Teoria żerowania jest gałęzią ekologii behawioralnej , która bada zachowania żerowania zwierząt w odpowiedzi na środowisko, w którym żyje zwierzę.

Ekolodzy behawioralni używają modeli i kategorii ekonomicznych do zrozumienia żerowania; wiele z tych modeli to rodzaj modelu optymalnego. Tak więc teoria żerowania jest omawiana w kategoriach optymalizacji zysku z decyzji żerowania. Nagrodą za wiele z tych modeli jest ilość energii, jaką zwierzę otrzymuje w jednostce czasu, a dokładniej najwyższy stosunek zysku energetycznego do kosztów podczas żerowania. Teoria żerowania przewiduje, że decyzje, które maksymalizują energię w jednostce czasu, a tym samym zapewniają najwyższą opłacalność, zostaną wybrane i utrzymają się. Słowa kluczowe używane do opisu zachowania żerowania obejmują zasoby , elementy niezbędne do przetrwania i reprodukcji, których podaż jest ograniczona, drapieżnik , każdy organizm, który zjada inne, zdobycz, organizm, który jest zjadany w części lub w całości przez inny, oraz plamy , koncentracje zasobów.

Ekolodzy behawioralni po raz pierwszy zajęli się tym tematem w latach 60. i 70. XX wieku. Ich celem było określenie ilościowe i sformalizowanie zestawu modeli w celu przetestowania ich hipotezy zerowej, że zwierzęta żerują w sposób losowy. Ważny wkład w teorię żerowania wniosły:

Czynniki wpływające na zachowanie żerowania

Oddział pawianów oliwnych ( Papio anubis ) żeruje w Laikipii w Kenii . Młode naczelne uczą się od starszych w swojej grupie o prawidłowym żerowaniu.

Kilka czynników wpływa na zdolność zwierząt do żerowania i pozyskiwania dochodowych zasobów.

Uczenie się

Uczenie się definiuje się jako adaptacyjną zmianę lub modyfikację zachowania w oparciu o wcześniejsze doświadczenie. Ponieważ środowisko zwierzęcia ciągle się zmienia, umiejętność dostosowania zachowania żerowania jest niezbędna dla maksymalizacji sprawności. Badania owadów społecznych wykazały, że istnieje znacząca korelacja między uczeniem się a wydajnością żerowania.

U naczelnych nie będących ludźmi młode osobniki uczą się zachowania żerowania od swoich rówieśników i starszych, obserwując żerowanie innych członków grupy i naśladując ich zachowanie. Obserwacja i uczenie się od innych członków grupy zapewnia, że ​​młodsi członkowie grupy dowiadują się, co jest bezpieczne do jedzenia i stają się sprawnymi zbieraczami.

Jednym ze sposobów uczenia się jest „innowacja w zbieraniu pokarmu” — zwierzę spożywające nową żywność lub używające nowej techniki żerowania w odpowiedzi na dynamiczne środowisko życia. Innowacje związane z żerowaniem są uważane za uczenie się, ponieważ wiążą się z plastycznością behawioralną zwierzęcia. Zwierzę rozpoznaje potrzebę wymyślenia nowej strategii żerowania i wprowadzenia czegoś, czego nigdy wcześniej nie używało, aby zmaksymalizować swoją sprawność (przetrwanie). Rozmiar przodomózgowia jest powiązany z zachowaniem uczenia się. Oczekuje się, że zwierzęta o większych rozmiarach mózgu będą się lepiej uczyć. Wyższa zdolność do innowacji została powiązana z większymi rozmiarami przodomózgowia u ptaków z Ameryki Północnej i Wyspy Brytyjskiej według Lefebvre i in. (1997). W tym badaniu rzędy ptaków, które zawierały osobniki o większych rozmiarach przodomózgowia, wykazywały większą ilość innowacji w żerowaniu. Przykłady innowacji odnotowanych u ptaków to podążanie za traktorami i zjadanie zabitych przez nie żab lub innych owadów oraz wykorzystywanie kołyszących się drzew do łapania zdobyczy.

Inną miarą uczenia się jest uczenie się czasoprzestrzenne (zwane także uczeniem się w czasie ), które odnosi się do zdolności jednostki do powiązania czasu zdarzenia z miejscem tego zdarzenia. Ten rodzaj uczenia się został udokumentowany w zachowaniach żerowania osobników gatunku pszczół bezżądłowych Trigona fulviventris . Badania wykazały, że osobniki T. fulviventris poznały miejsca i czasy zdarzeń karmienia i przybyły do ​​tych miejsc do 30 minut przed zdarzeniem karmienia w oczekiwaniu na nagrodę w postaci jedzenia.

Genetyka

Europejska pszczoła miodna wyciąga nektar . Według Hunta (2007) dwa geny zostały powiązane ze stężeniem cukru w ​​zbieranych przez pszczoły nektarowe.

Na zachowanie żerowania może mieć również wpływ genetyka. Geny związane z zachowaniem żerowania były szeroko badane u pszczół miodnych w odniesieniu do następujących kwestii; początek zachowania żerowania, podział zadań między zbieraczy i robotników, a także skłonność do żerowania w poszukiwaniu pyłku lub nektaru. Aktywność żerowania pszczół miodnych występuje zarówno wewnątrz, jak i na zewnątrz ula, zarówno w przypadku pyłku, jak i nektaru. Podobne zachowanie obserwuje się u wielu os społecznych, takich jak gatunek Apoica flavissima . Badania z wykorzystaniem mapowania loci cech ilościowych (QTL) powiązały następujące loci z dopasowanymi funkcjami; Wykazano, że Pln-1 i Pln-4 wraz z początkiem wieku żerowania, Pln-1 i Pln-2 wraz z wielkością pyłku zbieranego przez robotnice oraz Pln-2 i Pln-3 miały wpływ na stężenie cukru w ​​zebranym nektaru.

Niektóre zachowania są bardziej dominujące niż inne. W badaniu z wykorzystaniem larw muszki owocowej ( Drosophila melanogaster ) istniały dwa rodzaje strategii żerowania: łaziki i siedzące. Łaziki stosowały strategię poruszania się po wielu obszarach w poszukiwaniu pożywienia, podczas gdy opiekunowie pozostawali w jednym miejscu bez chęci szukania. Obie te strategie są cechami polimorficznymi , które naturalnie występują w stadiach larwalnych muszek owocowych. Gen odpowiedzialny za główny wpływ na zachowanie żerowania u larw Drosophila melanogaster to gen ścigający ( Csr ). Podczas badań szczepy homozygotyczne zostały wyprodukowane przez skrzyżowanie łazików z łazikami i siedzących z łazikami. Stosując metodę hybrydyzacji – krzyżowanie łazików z siedzącymi – całe potomstwo wykazywało zachowanie żerujące łazikiem, co dowodziło, że jest to allel o całkowitej dominacji.

Obecność drapieżników

Obecność drapieżników podczas żerowania (drapieżnego) zwierzęcia wpływa na jego zachowanie. Ogólnie rzecz biorąc, zbieracze równoważą ryzyko drapieżnictwa ze swoimi potrzebami, odchodząc w ten sposób od zachowań żerowniczych, których można by się spodziewać w przypadku braku drapieżników. Przykład tego zrównoważonego ryzyka można zaobserwować w zachowaniu żerowania A. longimana .

Pasożytnictwo

Pasożytnictwo może wpływać na sposób, w jaki zwierzęta żerują. Aby organizm mógł przeciwdziałać nabywaniu pasożyta, mogą wykazywać unikanie pewnych obszarów, w których pasożyty zostały wcześniej odkryte. Takie zachowanie unikania jest mechanizmem kompromisu , w którym strata czasu i energii na unikanie łat pożywienia jest wymieniana ze zmniejszeniem ryzyka zarażenia się pasożytem. Adaptacje w diecie pomagają również w zapobieganiu zakażeniom pasożytniczym. Unikając pokarmów, które mają wysoki potencjał skażenia pasożytniczego, a także włączając do diety artykuły spożywcze o właściwościach przeciwpasożytniczych. Te właściwości przeciwpasożytnicze można wykorzystać w samoleczniczy sposób, profilaktycznie lub terapeutycznie.

Rodzaje żerowania

Żerowanie można podzielić na dwa główne typy. Pierwszy to żerowanie samotne, kiedy zwierzęta żerują same. Drugi to żerowanie grupowe. Grupowe żerowanie obejmuje sytuacje, w których można zobaczyć zwierzęta żerujące razem, kiedy jest to dla nich korzystne (tzw. gospodarka agregacyjna) i kiedy jest to dla nich szkodliwe (tzw. gospodarka rozproszenia).

Samotne żerowanie

Żerowanie samotne obejmuje różne rodzaje żerowania, podczas których zwierzęta same znajdują, chwytają i konsumują swoją zdobycz. Osoby fizyczne mogą ręcznie wykorzystywać łatki lub mogą używać narzędzi do wykorzystywania swojej zdobyczy. Na przykład pająki Bolas atakują swoją ofiarę, wabiąc ją zapachem identycznym z feromonami płciowymi samicy ćmy. Zwierzęta mogą zdecydować się na samodzielne żerowanie, gdy zasoby są obfite, co może mieć miejsce, gdy siedlisko jest bogate lub gdy liczba żerujących osobników jest niewielka. W takich przypadkach może nie być potrzeby żerowania grupowego. Ponadto samo żerowanie może skutkować mniejszą interakcją z innymi zbieraczami, co może zmniejszyć ilość interakcji związanych ze współzawodnictwem i dominacją, z którymi ma do czynienia zwierzę. Dzięki temu samotna zbieraczka będzie mniej widoczna dla drapieżników. Strategie żerowania w pojedynkę charakteryzują wiele fokidów (prawdziwych fok), takich jak słonie i foki pospolite. Przykładem ekskluzywnej samotnej zbieraczki jest południowoamerykański gatunek mrówki żniwiarki, Pogonomyrmex vermiculatus .

Zachowanie wyszukiwania

Zwierzęta można zwykle podzielić na dwie kategorie na podstawie wzorca ruchu przejawianego przez zachowania żerowania. Te kategorie to poszukiwacze „cruise” i „zasadzki”. Poszukiwacze rejsów żerują, nieustannie polując na zdobycz na zewnętrznych granicach przeszukiwanego obszaru, podczas gdy poszukiwacze zasadzek zbierają pożywienie, siedząc i czekając. Pozostają nieruchomo przez długi czas, czekając, aż ofiara przejdzie, inicjując tym samym zasadzkę do ataku.

Używanie narzędzi w samotnym żerowaniu

Bonobo łowiący termity narzędziem , przygotowanym patykiem

Niektóre przykłady użycia narzędzi obejmują delfiny używające gąbek do żerowania na rybach, które zakopują się w osadzie, nowokaledońskie wrony , które używają patyków, aby wyciągnąć larwy z drzew, oraz szympansy , które podobnie używają patyków do chwytania i zjadania termitów .

Żerowanie samotne i teoria optymalnego żerowania

Teoria wykorzystywana przez naukowców do zrozumienia samotnego żerowania jest nazywana teorią optymalnego żerowania . Optymalna teoria żerowania (OFT) została po raz pierwszy zaproponowana w 1966 r. w dwóch niezależnych pracach Roberta MacArthura i Erica Pianki oraz J. Merritta Emlena. Teoria ta twierdzi, że ze względu na kluczowe znaczenie udanego żerowania dla przetrwania jednostki, powinno być możliwe przewidzenie zachowania żerowania za pomocą teorii decyzji w celu określenia zachowania, które wykazywałby „optymalny zbieracz”. Taki zbieracz ma doskonałą wiedzę, co zrobić, aby zmaksymalizować spożycie użytecznej żywności. Podczas gdy zachowanie prawdziwych zwierząt nieuchronnie odbiega od zachowania optymalnego zbieracza, teoria optymalnego żerowania okazała się bardzo przydatna w tworzeniu hipotez opisujących rzeczywiste zachowanie żerowania. Odstępstwa od optymalności często pomagają zidentyfikować ograniczenia w repertuarze behawioralnym lub poznawczym zwierzęcia lub w środowisku, których wcześniej nie podejrzewano. Po zidentyfikowaniu tych ograniczeń zachowanie żerowania często zbliża się do optymalnego wzorca, nawet jeśli nie jest z nim identyczne. Innymi słowy, wiemy z optymalnej teorii żerowania, że ​​zwierzęta nie żerują losowo, nawet jeśli ich zachowanie nie jest idealnie zgodne z przewidywaniami OFT.

Wersje OFT

Istnieje wiele wersji optymalnej teorii żerowania, które odnoszą się do różnych sytuacji żerowania. Modele te generalnie zawierają następujące elementy według Stephensa i in. 2007;

  • Waluta : funkcja celu, którą chcemy zmaksymalizować, w tym przypadku energia w czasie jako waluta sprawności
  • Decyzja : zestaw wyborów pod kontrolą organizmu lub decyzji, które organizm wykazuje
  • Ograniczenia : „wybory organizmu są ograniczone przez genetykę, fizjologię, neurologię, morfologię oraz prawa chemii i fizyki”

Niektóre z tych wersji to:

Optymalny model diety, który analizuje zachowanie zbieracza, który napotyka różne rodzaje zdobyczy i musi wybrać, które zaatakować. Model ten jest również znany jako model ofiary lub model ataku. W tym modelu drapieżnik napotyka różne ofiary i decyduje, czy poświęcić czas na zajmowanie się zdobyczą, czy też na zjedzenie jej. Przewiduje, że zbieracze pożywienia powinni ignorować ofiary o niskiej opłacalności, gdy bardziej dochodowe są obecne i obfite. Celem tego modelu jest określenie wyboru, który zmaksymalizuje sprawność. To, jak opłacalny jest przedmiot zdobyczy, zależy od zmiennych ekologicznych, takich jak czas potrzebny na znalezienie, schwytanie i skonsumowanie zdobyczy oraz dostarczaną przez nią energię. Jest prawdopodobne, że dana osoba zadowoli się kompromisem między maksymalizacją wskaźnika spożycia podczas jedzenia a minimalizacją odstępu między zdobyczami.

Teoria wyboru łat , która opisuje zachowanie zbieracza, którego zdobycz jest skoncentrowany na małych obszarach zwanych łatami ze znacznym czasem podróży między nimi. Model ma na celu sprawdzenie, ile czasu dana osoba spędzi na jednej łatce, zanim zdecyduje się na przejście do następnej łatki. Aby zrozumieć, czy zwierzę powinno zostać na grządce, czy przenieść się na nowe, pomyśl o niedźwiedziu na grządce krzewów jagodowych. Im dłużej niedźwiedź przebywa na kępie krzewów jagodowych, tym mniej jagód ma do zjedzenia. Niedźwiedź musi zdecydować, jak długo zostanie, a co za tym idzie, kiedy opuścić ten obszar i przenieść się na nowy obszar. Ruch zależy od czasu podróży między plastrami i energii uzyskanej z jednego plastra w porównaniu z drugim. Opiera się to na twierdzeniu o wartości krańcowej .

Teoria żerowania w miejscu centralnym jest wersją modelu łaty. Model ten opisuje zachowanie zbieracza, który musi wrócić do określonego miejsca, aby skonsumować jedzenie, a może gromadzić jedzenie lub nakarmić nim partnera lub potomstwo . Dobrym przykładem tego modelu są wiewiórki. W miarę wydłużania się czasu podróży między łatą a ich kryjówką wiewiórki dłużej pozostawały na łacie.

W ostatnich dziesięcioleciach optymalną teorię żerowania często stosowano do zachowań żerowniczych ludzi łowców-zbieraczy . Chociaż jest to kontrowersyjne, podlegające niektórym z tych samych rodzajów ataków, co zastosowanie teorii socjobiologicznej do ludzkiego zachowania, reprezentuje zbieżność idei z ludzkiej ekologii i antropologii ekonomicznej , która okazała się owocna i interesująca.

Grupowe żerowanie

Grupowe żerowanie ma miejsce, gdy zwierzęta znajdują, chwytają i konsumują zdobycz w obecności innych osobników. Innymi słowy, jest to żerowanie, gdy sukces zależy nie tylko od twoich własnych zachowań żerowania, ale także od zachowań innych. Ważną uwagą jest tutaj to, że grupowe żerowanie może pojawić się w dwóch typach sytuacji. Często myśli się o pierwszej sytuacji, która ma miejsce, gdy żerowanie w grupie jest korzystne i przynosi większe korzyści, znane jako gospodarka agregacyjna. Druga sytuacja ma miejsce, gdy grupa zwierząt żeruje razem, ale może to nie leżeć w najlepszym interesie zwierzęcia, co jest znane jako gospodarka dyspersyjna. Pomyśl o kardynale w karmniku dla gospodarki dyspersyjnej. Możemy zobaczyć grupę ptaków żerujących przy tym karmniku, ale nie jest w najlepszym interesie kardynała, aby którykolwiek z innych ptaków tam był. Ilość pożywienia, jaką kardynał może otrzymać z tego karmnika, zależy od tego, ile może pobrać z karmnika, ale także zależy od tego, ile biorą również inne ptaki.

Kardynał północny przy karmniku dla ptaków . Karmienie ptaków w karmniku to przykład gospodarki dyspersyjnej. To wtedy może nie być w najlepszym interesie zwierzęcia, aby pożywiać się w grupie.

U mrówek żniwiarzy proces żerowania jest podzielony między trzy różne typy robotników: patrolujących gniazda, patrolujących szlak i zbieraczy. Robotnice te mogą wykorzystywać wiele różnych metod komunikowania się podczas żerowania w grupie, takich jak loty naprowadzające, ścieżki zapachowe i „biegi przepychające”, jak widać u pszczoły eusocial Melipona scutellaris .

Szympansy w lesie Taï na Wybrzeżu Kości Słoniowej również angażują się w żerowanie na mięso, kiedy tylko mogą, co jest osiągane poprzez grupowe żerowanie. Zaobserwowano dodatnią korelację między sukcesem polowania a liczebnością grupy żerującej. Zaobserwowano również, że szympansy implikują zasady związane z ich żerowaniem, w których korzystne jest zaangażowanie się poprzez umożliwienie udanym łowcom pierwszego dostępu do swoich ofiar.

Koszty i korzyści grupowego żerowania

Samice lwów podejmują decyzje dotyczące żerowania, a dokładniej decyzje dotyczące wielkości grupy polującej z myślą o ochronie swoich młodych i obronie terytorium.

Jak już wspomniano, żerowanie grupowe przynosi członkom tej grupy zarówno koszty, jak i korzyści. Niektóre z korzyści grupowego żerowania obejmują możliwość chwytania większej zdobyczy, możliwość tworzenia skupisk zdobyczy, możliwość chwytania zdobyczy, które są trudne lub niebezpieczne, a co najważniejsze, zmniejszenie zagrożenia drapieżnikami. Jeśli chodzi jednak o koszty, grupowe żerowanie skutkuje konkurencją o dostępne zasoby ze strony innych członków grupy. Rywalizacja o zasoby może być scharakteryzowana jako rywalizacja polegająca na przepychaniu się, w której każda osoba dąży do zdobycia części współdzielonych zasobów, lub rywalizacja polegająca na interferencji, w której obecność konkurentów uniemożliwia poszukiwaczowi dostępu do zasobów. Grupowe żerowanie może w ten sposób zmniejszyć opłacalność żerowania zwierzęcia.

Na żerowanie grupowe może mieć wpływ wielkość grupy. U niektórych gatunków, takich jak lwy i dzikie psy , sukces żerowania wzrasta wraz ze wzrostem wielkości grupy, a następnie maleje po przekroczeniu optymalnego rozmiaru. Niezliczona liczba czynników wpływa na wielkość grup u różnych gatunków. Na przykład lwice (samice lwów) nie podejmują decyzji o żerowaniu w próżni. Podejmują decyzje, które odzwierciedlają równowagę między zdobywaniem pożywienia, obroną swojego terytorium i ochroną swoich młodych. W rzeczywistości widzimy, że zachowanie żerowania lwów nie maksymalizuje ich przyrostu energii. Nie zachowują się optymalnie w odniesieniu do żerowania, ponieważ muszą bronić swojego terytorium i chronić młode, więc polują w małych grupach, aby zmniejszyć ryzyko złapania w pojedynkę. Innym czynnikiem, który może mieć wpływ na wielkość grupy, jest koszt polowania. Aby zrozumieć zachowanie dzikich psów i średnią wielkość grupy, musimy uwzględnić dystans, jaki psy przebiegły.

Teoretyzowanie na temat żerowania hominidów podczas Aurignacian Blades i in . (2001) określiło zbieracza wykonującego czynność z optymalną wydajnością, gdy jednostka rozważyła bilans kosztów poszukiwania i pogoni za zdobyczą w rozważaniach na temat wyboru zdobyczy. Również przy wyborze obszaru do pracy w obrębie jednostki należałoby określić właściwy czas na przeniesienie się do innej lokalizacji odpowiadającej postrzeganiu pozostałych plonów i potencjalnych plonów z dowolnego dostępnego obszaru.

Teoria żerowania Areny

Model ilościowy, który pozwala na ocenę decyzji kompromisowych, które występują w ekosystemach wodnych. „Miejsca żerowania” to obszary, w których młode ryby mogą żerować bliżej swojego domu, zapewniając jednocześnie łatwiejszą ucieczkę przed potencjalnymi drapieżnikami. Teoria ta przewiduje, że aktywność żerowania powinna zależeć od zagęszczenia młodych ryb i ryzyka drapieżnictwa na danym obszarze. Równowaga między wzrostem a śmiertelnością tych młodych ryb jest zależna od czasu trwania żerowania dokonywanego przez te młode ryby. Składniki te różnią się w zależności od siedliska.

Grupowe żerowanie i idealna darmowa dystrybucja

Teoria, której naukowcy używają do zrozumienia grupowego żerowania, nazywa się Idealną bezpłatną dystrybucją . Jest to zerowy model myślenia o tym, co przyciągnęłoby zwierzęta do grup, aby pożywiać się i jak by się zachowywały w tym procesie. Model ten przewiduje, że zwierzęta podejmą natychmiastową decyzję o tym, gdzie żerować, w oparciu o jakość (dostępność ofiar) dostępnych w tym czasie zagonów i wybiorą najbardziej opłacalny zasiew, który maksymalizuje ich spożycie energii. Ta jakość zależy od początkowej jakości grządki i liczby drapieżników już tam pożerających zdobycz.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki