Kiełkowanie - Germination

Sadzonki słonecznika , trzy dni po wykiełkowaniu

Upływ czasu słonecznika z glebą. przekrój, pokazujący jak rosną korzenie i górna część rośliny

Kiełkowanie to proces, w którym organizm wyrasta z nasion lub zarodników . Termin ten jest stosowany do kiełkowania z siewek z nasion wystąpienia okrytozalążkowych lub nagonasiennej , wzrost o wykiełkowanych zarodków ze zarodników , jak na przykład zarodników grzybów , paproci bakterii i wzrostu łagiewki z ziarna pyłku z rośliną nasienną .

Rośliny nasienne

Taca na nasiona stosowana w ogrodnictwie do siewu i pobierania sadzonek roślin oraz korków uprawowych

Szkło do kiełkowania (szklany słoik do kiełkowania) z plastikowym sitem -pokrywką

Kiełkujące nasiona Brassica campestris

Odtwórz multimedia

Kiełkowanie to zwykle wzrost rośliny zawartej w nasionach; prowadzi to do powstania sadzonki. Jest to również proces reaktywacji maszyny metabolicznej nasion skutkuje pojawieniem Radicle i zarodek. Nasiona rośliny naczyniowej to małe opakowanie wyprodukowane w owocu lub stożku po połączeniu męskich i żeńskich komórek rozrodczych. Wszystkie w pełni rozwinięte nasiona zawierają zarodek i, u większości gatunków roślin, pewien magazyn zapasów żywności, owinięty w okrywę nasienną. Niektóre rośliny wytwarzają różną liczbę nasion, które nie mają zarodków; są to puste nasiona, które nigdy nie kiełkują. Nasiona uśpione to żywotne nasiona, które nie kiełkują, ponieważ wymagają określonych bodźców wewnętrznych lub środowiskowych, aby wznowić wzrost. W odpowiednich warunkach nasiono zaczyna kiełkować, a zarodek wznawia wzrost, rozwijając się w sadzonkę.

Krok 1: Nasiąkanie wodą, wchłanianie wody, powoduje pęknięcie okrywy nasiennej.
Krok 2: Nasączenie okrywy nasiennej powoduje pojawienie się korzonka (1) i pióropusza (2); gdy liścienie są rozkładane (3).
Krok 3: Oznacza to ostatni krok w kiełkowaniu nasion, w którym rozwijają się liścienie, które są prawdziwymi liśćmi. Uwaga: Temperatura musi być utrzymywana na optymalnym poziomie.

Zakłócenie gleby może skutkować energicznym wzrostem roślin poprzez wystawienie nasion znajdujących się już w glebie na zmiany czynników środowiskowych, gdzie kiełkowanie mogło być wcześniej zahamowane przez głębokość nasion lub zbyt zwartą glebę. Jest to często obserwowane na grobach po pochówku.

Kiełkowanie nasion zależy zarówno od warunków wewnętrznych, jak i zewnętrznych. Do najważniejszych czynników zewnętrznych należy odpowiednia temperatura , woda , tlen lub powietrze, a czasem światło lub ciemność . Różne rośliny wymagają różnych zmiennych do pomyślnego kiełkowania nasion. Często zależy to od indywidualnej odmiany nasion i jest ściśle związane z warunkami ekologicznymi naturalnego siedliska rośliny . W przypadku niektórych nasion na ich przyszłą reakcję kiełkowania mają wpływ warunki środowiskowe podczas formowania nasion; najczęściej te reakcje są rodzajami spoczynku nasion .

• Do kiełkowania potrzebna jest woda . Dojrzałe nasiona są często bardzo suche i muszą pobierać znaczne ilości wody, w stosunku do suchej masy nasion, zanim metabolizm komórkowy i wzrost mogą zostać wznowione. Większość nasion potrzebuje wystarczającej ilości wody, aby zwilżyć nasiona, ale nie na tyle, aby je namoczyć. Pobieranie wody przez nasiona nazywamy nasączaniem , co prowadzi do pęcznienia i pękania okrywy nasiennej. Kiedy tworzą się nasiona, większość roślin przechowuje wraz z nasionami rezerwę pokarmową, taką jak skrobia , białka lub oleje . Ta rezerwa pokarmowa zapewnia pożywienie rosnącemu zarodkowi. Kiedy ziarno wchłania wodę, aktywowane są enzymy hydrolityczne, które rozkładają te zmagazynowane zasoby żywności na metabolicznie użyteczne substancje chemiczne . Po tym, jak sadzonka wynurzy się z okrywy nasiennej i zacznie rosnąć korzenie i liście, jej rezerwy pokarmowe są zazwyczaj wyczerpane; w tym momencie fotosynteza zapewnia energię potrzebną do dalszego wzrostu, a sadzonka wymaga teraz ciągłego dostarczania wody, składników odżywczych i światła.
• Kiełkujące nasiona potrzebują tlenu do metabolizmu . Tlen jest wykorzystywany w oddychaniu tlenowym , głównym źródle energii sadzonki do czasu wyrośnięcia liści. Tlen to gaz atmosferyczny, który znajduje się w przestrzeniach porów gleby ; jeśli nasiono jest zakopane zbyt głęboko w glebie lub gleba jest podmokła, nasiono może być pozbawione tlenu. Niektóre nasiona mają nieprzepuszczalną okrywę nasienną, która zapobiega przedostawaniu się tlenu do nasion, powodując rodzaj fizycznego spoczynku, który zostaje przerwany, gdy okrywa nasienna jest na tyle zużyta, aby umożliwić wymianę gazową i pobieranie wody z otoczenia.
• Temperatura wpływa na metabolizm i tempo wzrostu komórek. Nasiona różnych gatunków, a nawet nasiona tej samej rośliny kiełkują w szerokim zakresie temperatur. Nasiona często mają zakres temperatur, w którym kiełkują, i nie zrobią tego powyżej lub poniżej tego zakresu. Wiele nasion kiełkuje w temperaturach nieco powyżej 60-75 F (16-24 C) [temperatura pokojowa w centralnie ogrzewanych domach], podczas gdy inne kiełkują tuż powyżej zera, a inne kiełkują tylko w odpowiedzi na zmiany temperatury między ciepłem a chłodem. Niektóre nasiona kiełkują, gdy gleba jest chłodna 28-40 F (-2-4 C), a niektóre, gdy gleba jest ciepła 76-90 F (24-32 C). Niektóre nasiona wymagają wystawienia na działanie niskich temperatur ( wernalizacja ), aby przerwać stan spoczynku. Niektóre nasiona w stanie uśpienia nie wykiełkują, nawet jeśli warunki są sprzyjające. Nasiona, które są zależne od temperatury do zakończenia spoczynku, mają rodzaj spoczynku fizjologicznego. Na przykład nasiona wymagające mroźnej zimy nie mogą kiełkować, dopóki jesienią nie nabiorą wody i nie doświadczą niższych temperatur. Stratyfikacja na zimno to proces, który powoduje przerwanie stanu uśpienia przed emisją światła, która sprzyja kiełkowaniu. Cztery stopnie Celsjusza są wystarczająco chłodne, aby zakończyć stan spoczynku większości chłodnych, nieaktywnych nasion, ale niektóre grupy, zwłaszcza z rodziny Jaskierowate i inne, potrzebują warunków niższych niż -5 C. Niektóre nasiona kiełkują dopiero po wysokich temperaturach podczas pożaru lasu, który powoduje ich pękanie. okrywy nasienne; jest to rodzaj fizycznego spoczynku.

Większość powszechnych warzyw rocznych ma optymalną temperaturę kiełkowania między 75-90 F (24-32 C), chociaż wiele gatunków (np. rzodkiewki lub szpinak ) może kiełkować w znacznie niższych temperaturach, tak niskich jak 40 F (4 C), co pozwala im być uprawiane z nasion w chłodniejszym klimacie. Nieoptymalne temperatury prowadzą do niższych wskaźników powodzenia i dłuższych okresów kiełkowania.

• Światło lub ciemność może być środowiskowym wyzwalaczem kiełkowania i jest rodzajem fizjologicznego stanu uśpienia. Większość nasion nie jest pod wpływem światła ani ciemności, ale wiele nasion, w tym gatunki występujące w środowisku leśnym, nie wykiełkuje, dopóki otwór w koronie nie zapewni wystarczającego światła do wzrostu sadzonki.
• Wertykulacja naśladuje naturalne procesy, które osłabiają okrywę nasienną przed kiełkowaniem. W naturze niektóre nasiona wymagają szczególnych warunków do kiełkowania, takich jak ciepło ognia (np. wiele australijskich roślin rodzimych) lub moczenie w zbiorniku wodnym przez długi czas. Inne muszą przejść przez przewód pokarmowy zwierzęcia,aby osłabić okrywę nasienną na tyle, aby umożliwić pojawienie się sadzonki.

Słodowane (kiełkujące) ziarna jęczmienia

Stan spoczynku

Niektóre żywe nasiona są uśpione i potrzebują więcej czasu i/lub muszą być poddane określonym warunkom środowiskowym, zanim wykiełkują. Spoczynek nasion może pochodzić z różnych części nasiona, na przykład w zarodku; w innych przypadkach dotyczy to okrywy nasiennej. Przerwanie stanu uśpienia często wiąże się ze zmianami w błonach, inicjowanymi przez sygnały przerywające stan uśpienia. Zwykle dzieje się tak tylko w nasionach uwodnionych. Czynniki wpływające na spoczynek nasion obejmują obecność pewnych hormonów roślinnych, w szczególności kwasu abscysynowego , który hamuje kiełkowanie oraz gibereliny , która kończy spoczynek nasion. W browarnictwie nasiona jęczmienia traktuje się gibereliną, aby zapewnić równomierne kiełkowanie nasion do produkcji słodu jęczmiennego .

Zakład sadzonek

W niektórych definicjach pojawienie się korzonków oznacza koniec kiełkowania i początek „zadomowienia się”, okresu, w którym wykorzystuje się zapasy pokarmu zgromadzone w nasionach. Kiełkowanie i zadomowienie się jako niezależny organizm to krytyczne etapy życia rośliny, kiedy są one najbardziej podatne na urazy, choroby i stres wodny. Wskaźnik kiełkowania może być wykorzystywany jako wskaźnik fitotoksyczności w glebach. Śmiertelność między rozsiewem nasion a zakończeniem zasiedlania może być tak wysoka, że ​​wiele gatunków przystosowało się do produkcji dużej liczby nasion.

Szybkość kiełkowania i zdolność kiełkowania

Kiełkowania sadzonek podniesiony z nasion z eukaliptusa po upływie trzech dni od siewu

W rolnictwie i ogrodnictwie wskaźnik kiełkowania opisuje, ile nasion danego gatunku rośliny , odmiany lub działki może wykiełkować w danym okresie. Jest to miara czasu kiełkowania i jest zwykle wyrażana w procentach, np. 85% szybkości kiełkowania wskazuje, że około 85 na 100 nasion prawdopodobnie wykiełkuje w odpowiednich warunkach w podanym okresie kiełkowania. Szybkość kiełkowania nasion zależy od składu genetycznego nasion, cech morfologicznych i czynników środowiskowych. Szybkość kiełkowania jest przydatna do obliczania liczby nasion potrzebnych na danym obszarze lub pożądanej liczbie roślin. Dla fizjologów nasion i naukowców zajmujących się nasionami „szybkość kiełkowania” to odwrotność czasu potrzebnego na zakończenie procesu kiełkowania od momentu siewu . Z drugiej strony, liczba nasion zdolnych do pełnego kiełkowania w populacji (tj. partia nasion) jest określana jako zdolność kiełkowania .

Naprawa uszkodzeń DNA

Jakość nasion pogarsza się z wiekiem, co wiąże się z kumulacją uszkodzeń genomu. Podczas kiełkowania aktywowane są procesy naprawcze , aby poradzić sobie z nagromadzonymi uszkodzeniami DNA . W szczególności można naprawić jedno- i dwuniciowe pęknięcia w DNA. Kinaza ATM w punkcie kontrolnym uszkodzenia DNA odgrywa główną rolę w integracji progresji poprzez kiełkowanie z odpowiedziami naprawczymi na uszkodzenia DNA nagromadzone przez dojrzałe nasiona.

Kiełkowanie dwuliściennych

Etapy kiełkowania grochu: A. okrywka nasienna, B. korzonka, C. korzeń główny, D. korzeń wtórny, E. liścienia, F. plumule, G. liść, H. korzeń palowy

Częścią rośliny, która jako pierwsza wyłania się z nasienia, jest korzeń embrionalny, zwany korzonkiem lub korzeniem pierwotnym. Pozwala sadzonce zakotwiczyć się w ziemi i zacząć wchłaniać wodę. Gdy korzeń wchłonie wodę, z nasiona wyłania się zarodkowy pęd . Ten pęd składa się z trzech głównych części: liścieni (liście nasiennych), części pędu poniżej liścieni ( hipokotyl ) i części pędu nad liścieniami ( epikotyl ). Sposób pojawiania się pędów różni się w zależności od grupy roślin.

Epigeal

W kiełkowaniu epigealnym (lub kiełkowaniu epigealnym), hipokotyl wydłuża się i tworzy hak, ciągnąc zamiast przepychać liścienie i merystem wierzchołkowy przez glebę. Po dotarciu na powierzchnię prostuje się i wyciąga liścienie oraz wystrzeliwuje wierzchołki rosnących sadzonek w powietrze. Fasola , tamaryndowiec i papaja to przykłady roślin, które w ten sposób kiełkują.

Hypogeal

Kiełkowanie można również przeprowadzić przez kiełkowanie hipogealne (lub kiełkowanie hipogetyczne), w którym epikotyl wydłuża się i tworzy haczyk. W tego typu kiełkowaniu liścienie pozostają pod ziemią, gdzie ostatecznie ulegają rozkładowi. W ten sposób kiełkują na przykład groszek, gram i mango.

Kiełkowanie jednoliścienne

W nasionach jednoliściennych korzonki zarodka i liścienie są pokryte odpowiednio koleoryzą i koleoptylem . Coleorhiza jest pierwszą częścią, która wyrasta z nasienia, a po niej korzeń. Koloptyl jest następnie wypychany przez ziemię, aż osiągnie powierzchnię. Tam przestaje się wydłużać i pojawiają się pierwsze liście.

Przedwczesne kiełkowanie

Kiedy nasiono kiełkuje bez przechodzenia wszystkich czterech etapów rozwoju nasion, tj. kulistego, sercowatego, torpedowego i liścieniowego, jest to określane jako przedwczesne kiełkowanie.

Kiełkowanie pyłku

Kolejnym zdarzeniem kiełkowania w cyklu życiowym nagonasiennych i roślin kwitnących jest kiełkowanie ziarna pyłku po zapyleniu . Podobnie jak nasiona, ziarna pyłku są silnie odwadniane przed uwolnieniem, aby ułatwić ich rozprzestrzenianie się z jednej rośliny na drugą. Składają się z warstwy ochronnej zawierającej kilka komórek (do 8 u nagonasiennych, 2–3 u roślin kwitnących). Jednym z takich ogniw jest ogniwo rurowe . Gdy ziarno pyłku trafi na znamię podatnego kwiatu (lub szyszki żeńskiej u roślin nagonasiennych), pobiera wodę i kiełkuje. Kiełkowaniu pyłku sprzyja nawodnienie na znamieniu, a także budowa i fizjologia znamienia oraz styl. Pyłek może być również indukowany do kiełkowania in vitro (na szalce Petriego lub probówce).

Podczas kiełkowania komórka rurki wydłuża się do łagiewki pyłkowej . W kwiatku łagiewka pyłkowa rośnie następnie w kierunku zalążka, gdzie uwalnia plemniki wytworzone w ziarnie pyłku w celu zapłodnienia. Kiełkujące ziarno pyłku z dwoma plemnikami jest dojrzałym męskim mikrogametofitem tych roślin.

Samoniezgodność

Ponieważ większość roślin nosi w kwiatach zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze, istnieje wysokie ryzyko samozapylenia, a tym samym chowu wsobnego . Niektóre rośliny wykorzystują kontrolę kiełkowania pyłku jako sposób na zapobieganie samozapyleniu. Kiełkowanie i wzrost łagiewki pyłkowej obejmują sygnalizację molekularną między piętnem a pyłkiem. W przypadku samoniezgodności u roślin piętno niektórych roślin może molekularnie rozpoznać pyłek z tej samej rośliny i zapobiec jej kiełkowaniu.

Kiełkowanie zarodników

Kiełkowanie może również odnosić się do pojawiania się komórek z zarodników spoczynkowych i wzrostu zarodnikowych strzępek lub plech z zarodników grzybów , alg i niektórych roślin.

Konidia to rozmnażające się bezpłciowo (rozmnażanie bez łączenia gamet) zarodniki grzybów, które kiełkują w określonych warunkach. Z kiełkujących konidiów można utworzyć różne komórki. Najczęściej spotykane są zarodki, które rosną i rozwijają się w strzępki. Początkowe formowanie i późniejsze wydłużenie cewnika u grzyba Aspergillus niger zostało uchwycone w 3D za pomocą mikroskopii holotomograficznej . Innym typem komórki jest rurka zespolenia konidialnego (CAT); różnią się one od kiełków tym, że są cieńsze, krótsze, nie mają rozgałęzień, wykazują zdeterminowany wzrost i zbliżają się do siebie. Każda komórka ma kształt cylindryczny, ale rurka zespolenia konidialnego tworzy most, który umożliwia połączenie konidiów.

Wizualizacja 3D kiełkowania zarodników Aspergillus niger. Ten obraz został uchwycony za pomocą mikroskopii holotomograficznej .

Spoczynkowe zarodniki

W spoczynkowych zarodnikach kiełkowanie obejmuje pękanie grubej ściany komórkowej uśpionego zarodnika. Na przykład u zygomycetes grubościenne zygosporangium pękają, a wewnątrz zygospory powstają sporangiofory. W śluzowcach kiełkowanie odnosi się do pojawienia się komórek ameboidalnych z utwardzonych zarodników. Po pęknięciu płaszcza zarodników dalszy rozwój obejmuje podział komórek, ale niekoniecznie rozwój organizmu wielokomórkowego (np. w wolno żyjących amebach śluzowców).

Paprocie i mchy

W roślinach takich jak mszaki , paprocie i kilku innych zarodniki kiełkują w niezależne gametofity . U mszaków (np. mchów i wątrobowców ) zarodniki kiełkują w splątki , podobne do strzępek grzybów, z których wyrasta gametofit. W paprociach gametofity są małymi prothalli w kształcie serca, które często można znaleźć pod dorosłą rośliną wydalającą zarodniki.

Bakteria

Zarodniki bakteryjne mogą być egzosporami lub endosporami, które są uśpionymi strukturami wytwarzanymi przez wiele różnych bakterii. Nie wykazują lub mają bardzo niską aktywność metaboliczną i powstają w odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiskowe. Pozwalają na przeżycie i nie są formą reprodukcji. W odpowiednich warunkach zarodniki kiełkują, tworząc życiową bakterię. Endospory tworzą się wewnątrz komórki macierzystej, a egzospory tworzą się na końcu komórki macierzystej jako pączek.

Kiełkowanie stymulowane światłem

Jak wspomniano wcześniej, światło może być czynnikiem środowiskowym stymulującym proces kiełkowania. Nasiona muszą być w stanie określić, kiedy jest idealny czas na kiełkowanie, a robią to, wyczuwając sygnały środowiskowe. Po rozpoczęciu kiełkowania, zmagazynowane składniki odżywcze, które nagromadziły się podczas dojrzewania, zaczynają być trawione, co z kolei wspomaga ekspansję komórek i ogólny wzrost. W kiełkowaniu stymulowanym światłem, fitochrom B (PHYB) jest fotoreceptorem odpowiedzialnym za początkowe etapy kiełkowania. Gdy obecne jest czerwone światło, PHYB przekształca się w jego aktywną formę i przemieszcza się z cytoplazmy do jądra, gdzie zwiększa degradację PIF1. PIF1, czynnik interakcji fitochromowej-1, negatywnie reguluje kiełkowanie, zwiększając ekspresję białek hamujących syntezę gibereliny (GA), głównego hormonu w procesie kiełkowania. Innym czynnikiem sprzyjającym kiełkowaniu jest HFR1, który w pewien sposób gromadzi się w świetle i tworzy nieaktywne heterodimery z PIF1.

Chociaż dokładny mechanizm nie jest znany, tlenek azotu (NO) również odgrywa rolę w tej ścieżce. Uważa się, że NO hamuje ekspresję genu PIF1 i w pewien sposób stabilizuje HFR1 w celu wsparcia rozpoczęcia kiełkowania. Bethke i wsp. (2006) wystawili uśpione nasiona Arabidopsis na działanie gazu NO iw ciągu następnych 4 dni 90% nasion przerwało stan uśpienia i wykiełkowało. Autorzy przyjrzeli się również, jak NO i GA wpływają na proces wakuolizacji komórek aleuronowych, który umożliwia ruch składników odżywczych do trawienia. Mutant NO powodował zahamowanie wakuolizacji, ale gdy później dodano GA, proces był ponownie aktywny, co prowadziło do przekonania, że ​​NO jest przed GA na szlaku. NO może również prowadzić do zmniejszenia wrażliwości kwasu abscysynowego (ABA), hormonu roślinnego w dużej mierze odpowiedzialnego za uśpienie nasion. Ważna jest równowaga między GA i ABA. Kiedy poziom ABA jest wyższy niż GA, prowadzi to do uśpionych nasion, a gdy poziom GA jest wyższy, nasiona kiełkują. Przełączenie między spoczynkiem nasion a kiełkowaniem musi nastąpić w czasie, gdy nasiona mają największe szanse na przeżycie, a ważny sygnał rozpoczynający proces kiełkowania nasion i ogólny wzrost roślin jest lekki.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki

• Swing Seeds , przegląd technik siewu nasion
• Kiełkowanie poklatkowe , ≈ 1-minutowy film HD przedstawiający nasiona fasoli mung kiełkujące przez 10 dni, na YouTube