Haplogrupa L3 (mtDNA) - Haplogroup L3 (mtDNA)

Haplogrupa L3 jest człowiek mitochondrialnego DNA (mtDNA) Haplogrupa . Klad odegrał kluczową rolę we wczesnym rozproszeniu anatomicznie współczesnych ludzi .

Jest silnie związany z migracją współczesnych ludzi poza Afrykę sprzed około 70–50 000 lat. Jest dziedziczony przez wszystkie współczesne populacje nieafrykańskie, a także przez niektóre populacje w Afryce.

Początek

Starożytne rozproszenie haplogrupy L3, jej potomnych linii M i N oraz innych kladów mtDNA. Liczby reprezentują tysiąc lat przed teraźniejszością .

Haplogrupa L3 powstała blisko 70 000 lat temu, w czasie niedawnego wydarzenia poza Afryką . To rozproszenie powstało w Afryce Wschodniej i rozszerzyło się na Azję Zachodnią, a następnie na Azję Południową i Południowo-Wschodnią w ciągu kilku tysiącleci, a niektóre badania sugerują, że L3 uczestniczyła w tej migracji z Afryki. Szacunki z 2007 roku dotyczące wieku L3 sugerowały przedział 104–84 000 lat temu. Nowsze analizy, w tym Soares et al. (2012) dochodzą do nowszej daty, około 70–60 000 lat temu. Soares i in. sugerują również, że L3 najprawdopodobniej rozszerzyła się z Afryki Wschodniej do Eurazji około 65-55 000 lat temu w ramach niedawnego wydarzenia poza Afryką, a także z Afryki Wschodniej do Afryki Środkowej przed 60-35 000 lat temu. W 2016 roku Soares i in. ponownie zasugerował, że haplogrupa L3 pojawiła się w Afryce Wschodniej, prowadząc do migracji poza Afrykę, około 70-60 000 lat temu.

Haplogrupy L6 i L4 tworzą siostrzane klady L3, które powstały w Afryce Wschodniej mniej więcej w tym samym czasie, ale które nie uczestniczyły w migracji poza Afrykę. Pierwotny klad L3'4'6 został oszacowany na około 110 kya, a klad L3'4 na 95 kya.

Proponowana trasa migracji przedstawiająca pochodzenie L3 w Afryce i jej rozproszenie zarówno z, jak i wewnątrz kontynentu, z dwoma możliwymi modelami (jak przedstawia Vai i in.): (a) Haplogrupa N różni się od L3 w Afryce, z późniejszym rozprzestrzenianiem się poza Afryką oraz zróżnicowanie haplogrupy M z L3 poza Afryką. (b) Haplogrupy M i N odbiegają od L3 poza Afryką po ekspansji L3 z kontynentu; późniejsze migracje w okresie górnego paleolitu i neolitu doprowadziły niektóre linie z powrotem do Afryki Północnej. (Haplogrupy są zaznaczone czarnymi kółkami w ich prawdopodobnym obszarze pochodzenia.)

Proponowana trasa migracji zgodnie z hipotezą pochodzenia azjatyckiego (Cabrera et al.).
a: Wyjście prekursora L3 do Eurazji. b: Powrót do Afryki i ekspansja do Azji podstawowych linii L3 z późniejszym zróżnicowaniem na obu kontynentach.

Możliwość pochodzenia L3 z Azji zaproponowali również Cabrera i in. (2018) na podstawie podobnych dat koalescencji L3 i jego kladów pochodnych M i N w euroazjatyckim rozkładzie (ok. 70 kya), odległej lokalizacji w Azji Południowo-Wschodniej najstarszych znanych subkladów M i N oraz porównywalnego wieku haplogrupa ojcowska DE . Zgodnie z tą hipotezą, po początkowej migracji poza Afrykę nosicieli pre-L3 (L3'4*) około 125 kya, miałaby miejsce migracja wsteczna samic niosących L3 z Eurazji do Afryki Wschodniej około 70 lat. kya. Hipoteza sugeruje, że ta migracja powrotna jest wyrównana z nosicielami ojcowskiej haplogrupy E , która również sugeruje, że pochodzi z Eurazji. Sugeruje się, że te nowe linie eurazjatyckie w dużej mierze zastąpiły stare autochtoniczne męskie i żeńskie linie rodowe z Afryki północno-wschodniej.

Według innych badań, chociaż miały miejsce wcześniejsze migracje z Afryki anatomicznie współczesnych ludzi, obecne populacje euroazjatyckie wywodzą się z późniejszej migracji z Afryki, datowanej między około 65 000 a 50 000 lat temu (związanej z migracją z L3).

Vai i in. (2019) sugerują, z nowo odkrytej starej i głęboko zakorzenionej gałęzi matczynej haplogrupy N znalezionej we wczesnych neolitycznych szczątkach północnoafrykańskich, że haplogrupa L3 pochodzi z Afryki Wschodniej między 70 000-60 000 lat temu i zarówno rozprzestrzeniła się w Afryce, jak i opuściła Afrykę w ramach migracji poza Afrykę, z haplogrupą N odchodzącą od niej wkrótce (między 65 000-50 000 lat temu) w Arabii lub prawdopodobnie w Afryce Północnej, a haplogrupa M pochodząca z Bliskiego Wschodu mniej więcej w tym samym czasie co N.

Badanie przeprowadzone przez Lipsona i in. (2019) analiza szczątków z kameruńskiego stanowiska Shum Laka wykazała, że ​​są one bardziej podobne do współczesnych ludów Pigmejów niż do mieszkańców Afryki Zachodniej i sugeruje, że kilka innych grup (w tym przodkowie mieszkańców Afryki Zachodniej, Afryki Wschodniej i przodkowie nie -Afrykanie) powszechnie wywodzące się z populacji ludzkiej pochodzącej z Afryki Wschodniej między około 80 000-60 000 lat temu, co, jak sugerują, było również źródłem i strefą pochodzenia haplogrupy L3 około 70 000 lat temu.

Dystrybucja

Przewidywany rozkład przestrzenny haplogrupy L3 w Afryce i na Półwyspie Arabskim.

L3 jest powszechne w Afryce Północno-Wschodniej i niektórych innych częściach Afryki Wschodniej, w przeciwieństwie do innych części Afryki, gdzie haplogrupy L1 i L2 stanowią około dwóch trzecich linii mtDNA. Na Półwyspie Arabskim często występują również sublinie L3 .

L3 dzieli się na kilka kladów, z których dwa dały początek makrohaplogrupom M i N, które są obecnie noszone przez większość ludzi poza Afryką. Istnieje co najmniej jedna stosunkowo głęboka nie-M, nie-N klad L3 poza Afryką, L3f1b6, który występuje z częstością 1% w Asturii w Hiszpanii. Oddzieliła się od afrykańskich linii L3 co najmniej 10 000 lat temu.

Według Maca-Meyera i in. (2001), „L3 jest bardziej związana z haplogrupami euroazjatyckimi niż z najbardziej rozbieżnymi afrykańskimi klastrami L1 i L2 ”. L3 to haplogrupa, z której wywodzą się wszyscy współcześni ludzie poza Afryką. Jednak istnieje większa różnorodność głównych gałęzi L3 w Afryce niż poza nią, przy czym dwie główne nieafrykańskie gałęzie to odgałęzienia L3 M i N.

Dystrybucja podkladu

Rozkład podkladów L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x i L3w.

L3 ma siedmiu równoodległych potomków: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Pięć jest afrykańskich, a dwóch jest związanych ze zdarzeniem Out of Africa .

• N – Eurazja prawdopodobnie z powodu migracji z Afryki, a Afryka Północna prawdopodobnie z powodu migracji wstecznej z Eurazji.
• M – Azja , basen Morza Śródziemnego i części Afryki z powodu migracji powrotnej.
• L3a – Afryka Wschodnia. Umiarkowane do wysokich częstotliwościach występujących pomiędzy Sanye , Samburu , Iraqw , Yaaku , El-Molo i innych drobnych rdzennej ludności z African Rift Valley East . Rzadko nie istnieje w Sudanie i strefie Sahelu.
  • L3a1 – Znajduje się w całej Afryce Wschodniej. Szacowany wiek 35,8–39,3 tys.
  • L3a2 – Znajduje się w całej Afryce Wschodniej. Szacowany wiek 48,3–57,7 tys.
• L3b'f
  • L3b – Rozprzestrzenianie się od Afryki Wschodniej w górnym paleolicie do Afryki Zachodnio-Środkowej. Niektóre subklady rozprzestrzeniły się z Afryki Środkowej do Afryki Wschodniej wraz z migracją Bantu.
    • L3b1a – Wspólna podklada . Szacowany wiek 11,7-14,8 tys.
      • L3b1a2 – Subklad znaleziony w północno-wschodniej Afryce, Maghrebie i na Bliskim Wschodzie. Pojawiły się 12–14 tys.
  • L3f – Afryka Północno-Wschodnia, Sahel, Półwysep Arabski, Iberia. Gaalien , Beja
    • L3f1
      • L3f1a – Przewożony przez migrantów z Afryki Wschodniej do Sahelu i Afryki Środkowej.
      • L3f1b – Przewożony przez migrantów z Afryki Wschodniej do Sahelu i Afryki Środkowej.
        • L3f1b1 – Przeniesiony z Afryki Środkowej do Afryki Południowej i Wschodniej wraz z migracją Bantu.
          • L3f1b1a –
        Osiedleni z Afryki Środkowo-Wschodniej do Afryki Środkowo-Zachodniej oraz do Afryki Północnej i regionów Berberów.
    • L3f1b4 – Przeniesiony z Afryki Środkowej do Afryki Południowej i Wschodniej wraz z migracją Bantu.
  • L3f1b6 – Rzadki, znaleziony w Iberii.
• L3f2 – Rozprowadzany głównie w Afryce Wschodniej. Występuje również w Afryce Północnej i Afryce Środkowej.
• L3f3 – Rozprzestrzenił się z Afryki Wschodniej do Czadu i Sahelu około 8-9 ka. Znaleziony w dorzeczu Czadu .

Próbki starożytne i historyczne

Haplogrupa L3 została zaobserwowana w starożytnej skamieniałości należącej do kultury B z okresu przed-garncarskiego neolitu . L3x2a zaobserwowano u 4500-letniego łowcy-zbieracza wykopanego w Mota w Etiopii, przy czym starożytna skamielina okazała się najściślej spokrewniona ze współczesnymi populacjami południowo-zachodniej Etiopii . Haplogrupa L3 stwierdzono także wśród starożytnych egipskich mumii (1/90; 1%) wykopanych w Abusir el-Meleq archeologicznego w Środkowym Egipcie, z resztą wynikającą z Eurazji subclades, które pochodzą z Pre Ptolemejskiego / koniec Nowego Państwa i okresy ptolemejskie. Starożytne egipskie mumie zawierały bliskowschodni komponent genomowy, który jest najbliżej spokrewniony ze współczesnymi mieszkańcami Bliskiego Wschodu. Dodatkowo haplogrupę L3 zaobserwowano w starożytnych skamielinach Guanche wykopanych na Gran Canarii i Teneryfie na Wyspach Kanaryjskich , które zostały datowane radiowęglowo na okres między VII a XI wiekiem naszej ery. Wszystkie osobniki niosące klad były inhumowane na stanowisku Gran Canaria, przy czym większość tych okazów należała do podkladu L3b1a (3/4; 75%), a reszta pochodziła z obu wysp (8/11; 72%) z subkladów euroazjatyckich. Szkielety Guanczów zawierały również autochtoniczny składnik genomu Maghrebi , który jest szczytem wśród współczesnych Berberów , co sugeruje , że pochodzą one z rdzennych populacji Berberów zamieszkujących północno-zachodnie Affoundnat o wysokiej ncy .

Różnorodność L3 została odkryta w starożytnych szczątkach związanych z pasterskim neolitem i pasterską epoką żelaza we wschodniej Afryce.

Drzewo

To drzewo filogenetyczne podkladów haplogrupy L3 jest oparte na pracy Mannisa van Ovena i Manfreda Kaysera. Zaktualizowane kompleksowe drzewo filogenetyczne globalnej zmienności ludzkiego mitochondrialnego DNA i późniejsze opublikowane badania.

Najnowszy wspólny przodek (MRCA)

• L1-6
  • L2-6
    • L2'3'4'6
      • L3'4'6
        • L3'4
          • L3
            • L3a
              • L3a1
                • L3a1a
                • L3a1b
              • L3a2
                • L3a2a
            • L3b'f
              • L3b
                • L3b1
                  • L3b1a
                    • L3b1a1
                    • L3b1a2
                    • L3b1a3
                    • L3b1a4
                    • L3b1a5
                      • L3b1a5a
                      • L3b1a6
                      • L3b1a7
                        • L3b1a7
                      • L3b1a8
                      • L3b1a9
                        • L3b1a9a
                    • L3b1a10
                    • L3b1a11
                  • L3b1b
                    • L3b1b1
                • L3b2
                  • L3b2a
                  • L3b2a
                • L3b3
              • L3f
                • L3f1
                  • L3f1a
                    • L3f1a1
                  • L3f1b
                    • L3f1b1
                    • L3f1b2
                      • L3f1b2a
                      • L3f1b3
                      • L3f1b4
                        • L3f1b4a
                          • L3f1b4a1
                        • L3f1b4b
                        • L3f1b4c
                    • L3f1b5
                • L3f2
                  • L3f2a
                  • L3f2b
                • L3f3
                  • L3f3a
                  • L3f3b
            • L3c'd
              • L3c
              • L3d
                • L3d1-5
                  • L3d1
                    • L3d1a
                      • L3d1a1
                        • L3d1a1a
                    • L3d1b
                      • L3d1b1
                    • L3d1c
                    • L3d1d
                  • 199
                    • L3d2
                    • L3d5
                  • L3d3
                    • L3d3a
                  • L3d4
                  • L3d5
            • L3e'i'k'x
              • L3e
                • L3e1
                  • L3e1a
                    • L3e1a1
                      • L3e1a1a
                    • 152
                      • L3e1a2
                      • L3e1a3
                  • L3e1b
                  • L3e1c
                  • L3e1d
                  • L3e1e
                • L3e2
                  • L3e2a
                    • L3e2a1
                      • L3e2a1a
                      • L3e2a1b
                        • L3e2a1b1
                  • L3e2b
                    • L3e2b1
                      • L3e2b1a
                    • L3e2b2
                    • L3e2b3
                • L3e3'4'5
                  • L3e3'4
                    • L3e3
                      • L3e3a
                      • L3e3b
                        • L3e3b1
                      • L3e4
                  • L3e5
              • L3i
                • L3i1
                  • L3i1a
                  • L3i1b
                • L3i2
              • L3k
                • L3k1
              • L3x
                • L3x1
                  • L3x1a
                    • L3x1a1
                    • L3x1a2
                  • L3x1b
                • L3x2
                  • L3x2a
                    • L3x2a1
                      • L3x2a1a
                  • L3x2b
            • L3h
              • L3h1
                • L3h1a
                  • L3h1a1
                  • L3h1a2
                    • L3h1a2a
                    • L3h1a2b
                • L3h1b
                  • L3h1b1
                    • L3h1b1a
                      • L3h1b1a1
                  • L3h1b2
              • L3h2
            • m
            • n

Zobacz też

• Test genealogiczny DNA
• Genealogia genetyczna
• Haplogrupa
• Genetyka populacji

Bibliografia

Uwagi

Zewnętrzne linki

• Ogólny
  • Miejsce mitochondrialnego DNA Iana Logana
• Haplogrupa L3
  • Mannis van Oven's PhyloTree.org – poddrzewo mtDNA L3
  • Rozprzestrzenianie się Haplogrupy L3 , z National Geographic