Haplogrupa N (mtDNA) - Haplogroup N (mtDNA)

*Haplogrupa N*
Haplogrupa N
Możliwy czas powstania	~55-70.000 YBP lub 50-65.000 YBP
Możliwe miejsce pochodzenia	Azja czy Afryka Wschodnia
Przodek	L3
Potomków	N1'5, N2, N8, N9, N10, N11, N13, N14, N21, N22, A , I , O , R , S , X , Y , W
Definiowanie mutacji	8701, 9540, 10398, 10873, 15301

Haplogrupa N to klad ludzkiego mitochondrialnego DNA (mtDNA). Makrohaplogrupa, jej potomne linie są rozmieszczone na wielu kontynentach. Podobnie jak jej rodzeństwo makrohaplogrupa M , makrohaplogrupa N jest potomkiem haplogrupy L3 .

Wszystkie haplogrupy mtDNA znalezione poza Afryką są potomkami haplogrupy N lub jej rodzeństwa haplogrupy M. M i N są charakterystycznymi haplogrupami matczynymi, które definiują teorię niedawnego afrykańskiego pochodzenia współczesnych ludzi i późniejszych wczesnych migracji ludzi na całym świecie. Globalny rozkład haplogrup N i M wskazuje, że prawdopodobnie miała miejsce co najmniej jedna poważna prehistoryczna migracja ludzi z Afryki, przy czym zarówno N, jak i M później ewoluowały poza kontynent.

Początki

Sugerowane trasy początkowego osadnictwa Europy w oparciu o haplogrupy mtDNA M i N, Metspalu et al. 2004. Główny podział populacji w pobliżu Zatoki Perskiej wyjaśniałby wszechobecność haplogrupy N i brak haplogrupy M w zachodniej Eurazji

W środowisku naukowym panuje powszechna zgoda co do afrykańskiego pochodzenia haplogrupy L3 (klady rodzicielskiej haplogrupy N). Jednak to, czy mutacje, które definiują samą haplogrupę N, pojawiły się po raz pierwszy w Azji lub Afryce, było przedmiotem nieustannej dyskusji i badań.

Hipoteza wyjazdu z Afryki zyskała uogólniony konsensus. Jednak wiele szczegółowych pytań pozostaje nierozstrzygniętych. Zastanawiające jest, czy dwie makrohaplogrupy M i N, które skolonizowały Eurazję, były już obecne w Afryce przed wyjazdem.

Torroniego i in. 2006 stwierdzają, że haplogrupy M, N i R wystąpiły gdzieś pomiędzy Afryką Wschodnią a Zatoką Perską.

Z pochodzeniem haplogrupy N wiąże się również to, czy haplogrupy przodków M, N i R były częścią tej samej migracji z Afryki, czy też Haplogrupa N opuściła Afrykę drogą północną przez Lewant, a M opuściła Afrykę przez Róg Afryki. Teoria ta została zasugerowana, ponieważ haplogrupa N jest zdecydowanie dominującą haplogrupą w zachodniej Eurazji, a haplogrupa M jest nieobecna w zachodniej Eurazji, ale przeważa w Indiach i jest powszechna w regionach na wschód od Indii. Jednak zmienność mitochondrialnego DNA w izolowanych „reliktowych” populacjach w południowo-wschodniej Azji i wśród rdzennych Australijczyków potwierdza pogląd, że doszło do tylko jednego rozproszenia z Afryki. Populacje Azji Południowo-Wschodniej i rdzenni Australijczycy mają głęboko zakorzenione klady obu haplogrup M i N. Rozkład najwcześniejszych gałęzi w haplogrupach M, N i R w Eurazji i Oceanii wspiera zatem scenariusz trzech założycieli-mtDNA i jedną trasę migracji z Afryki. Odkrycia te podkreślają również znaczenie subkontynentu indyjskiego we wczesnej historii genetycznej osadnictwa i ekspansji człowieka.

Hipoteza pochodzenia azjatyckiego

Hipotezę Azji jako miejsca pochodzenia haplogrupy N potwierdzają:

Haplogrupa N występuje we wszystkich częściach świata, ale ma niskie częstotliwości w Afryce Subsaharyjskiej. Według wielu badań obecność Haplogrupy N w Afryce jest najprawdopodobniej wynikiem migracji wstecznej z Eurazji.
Najstarsze klady makrohaplogrupy N występują w Azji i Australii.
Byłoby paradoksem, że haplogrupa N przebyła całą odległość do Australii lub Nowego Świata, ale nie wpłynęła na inne populacje w Afryce, poza mieszkańcami Afryki Północnej i Rogu Afryki.
Zmienność mitochondrialnego DNA w izolowanych „reliktowych” populacjach w południowo-wschodniej Azji potwierdza pogląd, że z Afryki doszło tylko do jednego rozproszenia. Rozkład najwcześniejszych gałęzi w haplogrupach M, N i R w Eurazji i Oceanii dostarcza dodatkowych dowodów na scenariusz z trzema założycielami-mtDNA i jedną trasą migracji z Afryki. Odkrycia te podkreślają również znaczenie subkontynentu indyjskiego we wczesnej historii genetycznej osadnictwa i ekspansji człowieka. Dlatego historia N jest podobna do historii M i R, które najprawdopodobniej wywodzą się z Azji Południowej.

Badanie (Vai et al. 2019) znajduje podstawową gałąź matczynej haplogrupy N we wczesnych neolitycznych szczątkach północnoafrykańskich z libijskiego stanowiska Takarkori. Autorzy sugerują, że N najprawdopodobniej oddzielił się od L3 na Półwyspie Arabskim, a później migrował z powrotem do Afryki Północnej, z siostrzaną haplogrupą M również prawdopodobnie oddzielił się od L3 na Bliskim Wschodzie, ale sugerują również, że N mógł prawdopodobnie oddzielić się w Afryce Północnej, i stwierdzić, że aby mieć pewność, potrzeba więcej informacji.

Hipoteza pochodzenia afrykańskiego

Według Toomasa Kivisilda „brak linii L3 innych niż M i N w Indiach i ogólnie wśród nieafrykańskich mitochondriów sugeruje, że najwcześniejsze migracje współczesnych ludzi niosły już tych dwóch przodków mtDNA, drogą odlotu nad Rogiem Afryki .

W 2019 r. badanie przeprowadzone przez Vai et al. przedstawił dowody podstawowej gałęzi haplogrupy N z neolitycznej Sahary. Sugerują, że N albo oderwał się od haplogrupy L3 na Bliskim Wschodzie (prawdopodobnie na Półwyspie Arabskim, po wyjściu L3 z Afryki), a następnie migrował wstecz do Afryki Północnej, albo zamiast tego mógł pochodzić z Afryki Północnej (po rozejściu się od L3 tam).

Dystrybucja

Droga dyspersyjna Haplogrupy N i jej podgrup

Haplogrupa N wywodzi się z pierwotnej makrohaplogrupy L3, która reprezentuje migrację omawianą w teorii niedawnego afrykańskiego pochodzenia współczesnego człowieka. Haplogrupa N jest haplogrupą przodków prawie wszystkich kladów obecnie dystrybuowanych w Europie i Oceanii, a także wielu występujących w Azji i obu Amerykach. Uważa się, że powstała w podobnym czasie do haplogrupy M . Podklady haplogrupy N, takie jak haplogrupa U6, występują również przy wysokich do niskich częstotliwościach w północno-zachodniej i północno-wschodniej Afryce z powodu migracji wstecznej z Europy lub Azji podczas paleolitu ca. 46 000 ybp, szacowany wiek podstawowego kladu U6*. Inne haplogrupy powszechne w zachodniej Eurazji, takie jak R0, J i T, są również powszechne w Afryce Północnej i częściach Afryki Wschodniej.

Linia potomna haplogrupy N U6 została znaleziona wśród okazów iberomaurusów na stanowisku Taforalt , które pochodzą z epipaleolitu . W Afryce Subsaharyjskiej znaleziono kilka starożytnych próbek N, z których najstarszy to K1a, datowany na około 2000 rpne w Kenii. Dodatkowo haplogrupy N przeważały wśród starożytnych egipskich mumii wykopanych w Abusir el-Meleq archeologicznego w Środkowym Egipcie, który pochodzi z pre- Ptolemejskiego / koniec Nowego Państwa , Ptolemejskiego i rzymskich okresach.

Rozkład podgrup

Klady pochodne haplogrupy N obejmują makro-haplogrupę R i jej potomków oraz haplogrupy A , I , S , W , X i Y .

Rzadka niesklasyfikowana haplogrupa N* została znaleziona wśród skamieniałości należących do kultury sercowej i epikardialnej ( ceramika Cardium ) oraz neolitu B przed ceramiką . Rzadki niesklasyfikowany forma N został również odnotowano we współczesnej Algierii .

Haplogrupa N1'5
- Haplogrupa N1 – znaleziona w Afryce.
  - Haplogrupa N1b – występuje na Bliskim Wschodzie , w Egipcie ( Gurna ), na Kaukazie iw Europie.
  - N1a'c'd'e'I
    - Haplogrupa N1c – Północna Arabia Saudyjska, Turcja
    - N1a'd'e'I
      - Haplogrupa N1d – Indie
      - N1a'e'I
        
        Haplogrupa N1a – Półwysep Arabski i Afryka Północno-Wschodnia. Występuje również w Azji Środkowej i południowej Syberii. Ta gałąź jest dobrze poświadczona u starożytnych ludzi z różnych kultur neolitycznej Europy , od Węgier po Hiszpanię i wśród najwcześniejszych rolników Anatolii .
        
        N1e'I
        
        Haplogrupa N1e - znaleziono w Balochs , Burushos i Buriatów
        
        Haplogrupa I – Zachodnia Eurazja i Azja Południowa.
- Haplogrupa N5 – znaleziona w Indiach .
Haplogrupa N2
- Haplogrupa N2a – mały klad znaleziony w Europie Zachodniej.
- Haplogrupa W – znaleziona w zachodniej Eurazji i Azji Południowej
Haplogrupa N3 – wszystkie podgrupy do tej pory zostały znalezione tylko na Białorusi
- - Haplogrupa N3a
  - Haplogrupa N3a1
- Haplogrupa N3b
Haplogrupa N7 – wszystkie podgrupy do tej pory zostały znalezione tylko w Kambodży
- Haplogrupa N7a
  - Haplogrupa N7a1
  - Haplogrupa N7a2
- Haplogrupa N7b
Haplogrupa N8 – znaleziona w Chinach.
Haplogrupa N9 – znaleziona na Dalekim Wschodzie . [TMRCA 45 709,7 ± 7 931,5 ybp; CI=95%]
- Haplogrupa N9a [TMRCA 17 520,4 ± 4389,8 ybp; CI=95%]
  - Haplogrupa N9a12 – Khon Mueang ( dystrykt Pai )
  - Haplogrupa N9a-C16261T
    - Haplogrupa N9a-C16261T* – Wietnam ( Kinh )
    - Haplogrupa N9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C!!! – Taszkurgan (Kirgiski)
    - Haplogrupa N9a1'3 [TMRCA 15007,4 ± 6060,1 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa N9a1 – Chińska (Hakka na Tajwanie itp. ), She , Tu , Ujgur, Tuvan, Mongolia, Khamnigan, Korea, Japonia [TMRCA 9200 (95% CI 7100 <-> 11600) ybp]
        
        Haplogrupa N9a1a – Chińska (Syczuan, Zhanjiang itp. ) [TMRCA 7300 (95% CI 3800 <-> 12800) ybp]
        
        Haplogrupa N9a1b – Kirgizi (Taszkurgan)
        
        Haplogrupa N9a1c – Wietnam ( Tay people ), Tajlandia ( Khon Mueang z Prowincji Chiang Mai , Lao Isan z Prowincji Loei )
      - Haplogrupa N9a3 – Chiny [TMRCA 11 500 (95% CI 7500 <-> 16 800) ybp]
        Haplogroup N9a3a – Japonia, Korea (Seul), Tajwan (w tym Paiwan), Tajlandia ( Mon z prowincji Lopburi i prowincji Kanchanaburi ), Chiny, Ujgur, Kirgistan (Tashkurgan), Kazachstan, Buriat, Rosja (Biełgorod, Republika Czeczeńska itp.). ), Ukraina, Mołdawia, Białoruś, Litwa, Polska, Czechy (Czechy Zachodnie), Węgry, Austria, Niemcy [TMRCA 8280,9 ± 5124,4 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa N9a2'4'5'11 [TMRCA 15305,4 ± 4022,6 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa N9a2 – Japonia, Korea, Chiny (Barghut w Hulunbuir, Ujgur itp. ) [TMRCA 10 700 (95% CI 8200 <-> 13 800) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2a – Japonia, Korea, Ujgur [TMRCA 8100 (95% CI 6500 <-> 10 000) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2a1 – Japonia [TMRCA 4200 (95% CI 1850 <-> 8400) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2a2 – Japonia, Korea, region Wołga-Ural (Tatar) [TMRCA 5700 (95% CI 3500 <-> 8900) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2a3 – Japonia, region Hulun-Buir (Barghut) [TMRCA 4700 (95% CI 2400 <-> 8400) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2a4 – Japonia [TMRCA 2800 (95% CI 600 <-> 7900) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2b – Chiny
        
        Haplogrupa N9a2c [TMRCA 7200 (95% CI 3600 <-> 12700) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2c* – Japonia
        
        Haplogrupa N9a2c1 – Japonia, Ujgur [TMRCA 3700 (95% CI 2000 <-> 6100) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2d – Japonia [TMRCA 4900 (95% CI 1650 <-> 11400) ybp]
        
        Haplogrupa N9a2e – Chiny
      - Haplogrupa N9a4 – Malezja [TMRCA 7900 (95% CI 3900 <-> 14300) ybp]
        
        Haplogrupa N9a4a – Japonia [TMRCA 4400 (95% CI 1500 <-> 10200) ybp]
        
        Haplogrupa N9a4b [TMRCA 5700 (95% CI 2400 <-> 11400) ybp]
        
        Haplogrupa N9a4b* – Japonia
        
        Haplogrupa N9a4b1 – Chiny (Minnan na Tajwanie itp. )
        
        Haplogrupa N9a4b2 – Chiny
      - Haplogrupa N9a5 [TMRCA 8700 (95% CI 4700 <-> 15 000) ybp]
        
        Haplogrupa N9a5* – Korea
        
        Haplogrupa N9a5a – Japonia
        
        Haplogrupa N9a5b – Japonia [TMRCA 5300 (95% CI 1150 <-> 15300) ybp]
      - Haplogrupa N9a11 – Tajwan (Hakka, Minnan), Laos ( Lao z Luang Prabang)
    - Haplogrupa N9a6 – Tajlandia ( Phuan z Prowincji Lopburi, Khon Mueang z Prowincji Lamphun, Phutai z Prowincji Sakon Nakhon, Lawa z Prowincji Mae Hong Son, Soa z Prowincji Sakon Nakhon), Wietnam, Sumatra [TMRCA 11.972,5 ± 5491,7 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa N9a6a – Kambodża (Khmer), Malezja (Bidayuh, Jehai, Temuan, Kensiu), Sumatra, Sundanese
      - Haplogrupa N9a6b – Malezja (Seletar)
    - Haplogrupa N9a7 – Japonia
    - Haplogrupa N9a8 – Japonia, Chiny, Buriacja
    - Haplogrupa N9a9 – Czelkanie ( Bijka , Turoczak ), Tubalar (północno-wschodni Ałtaj), Kirgizi (Kirgistan), Chiny, Ukraina ( obwód winnicki ), Rumunia (X w. Dobrudża)
    - Haplogrupa N9a10 – Tajlandia ( Khon Mueang z prowincji Mae Hong Son, Chiang Mai, Lamphun i Lampang, Shan z prowincji Mae Hong Son, Lao Isan z prowincji Loei, Black Tai z prowincji Kanchanaburi, Phuan z prowincji Sukhothai i Phichit , Mon z prowincji Kanchanaburi), Laos ( Laos z Luang Prabang, Hmong ), Wietnam (Tay Nung), Chiny (w tym Han w Chongqing)
      - Haplogrupa N9a10a – Chiny, Tajwan (Ami)
        
        Haplogrupa N9a10a1 – Chińska (Suzhou)
        
        Haplogrupa N9a10a2 – Filipiny (Ivatan), Tajwan (Ami)
        Haplogrupa N9a10a2a – Tajwan (Atayal, Tsou)
      - Haplogrupa N9a10b – Chiny
- Haplogrupa N9b – Japonia, Udegey, Nanai, Korea [TMRCA 14885,6 ± 4092,5 ybp; CI=95%]
  - Haplogrupa N9b1 – Japonia [TMRCA 11 859,3 ± 3 760,2 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa N9b1a – Japonia [TMRCA 10 645,2 ± 3690,3 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa N9b1b – Japonia [TMRCA 2746,5 ± 2947,0 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa N9b1c – Japonia [TMRCA 6987,8 ± 4967,0 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa N9b1c1 – Japonia
  - Haplogrupa N9b2 – Japonia [TMRCA 13 369,7 ± 4110,0 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa N9b2a – Japonia
  - Haplogrupa N9b3 – Japonia [TMRCA 7629,8 ± 6007.6 ybp; CI=95%]
  - Haplogrupa N9b4 – Japonia, Ulchi
- Haplogrupy Y - znaleziono zwłaszcza wśród Nivkhs , Ulchs , Nanais , negidalowie , Ajnów , a populacja Nias , z umiarkowaną częstością wśród innych narodów Tungusic , Koreańczyków , Mongołów , koriacy , itelmeni , chińskie , japońskie , Tadżyków , Wyspa Południowo Azjatów ( w tym tajwańscy aborygeni ) i niektóre ludy tureckie [TMRCA 24 576,4 ± 7083,2 ybp; CI=95%]
  - Haplogrupa Y1 – Korea, Tajwan ( Minnan ), Tajlandia ( Iu Mien z prowincji Phayao ), Polska, Słowacja, Czechy [TMRCA 14 689,5 ± 5 264,3 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa Y1a – Nivkh, Ulchi, Hezhen, Udegey, Even, Zabaikal Buryat, Mongolian, Daur, Korea, Han, Tybet, Ukraina [TMRCA 7 467,5 ± 5526,7 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa Y1a1 – Ujgur, Kirgiz, Jakut, Buriat, Hezhen, Udegey, Evenk ( Taimyr ), Ket , Słowacja, Rumunia, Węgry, Turcja
      - Haplogrupa Y1a2 – Koryak, Even (Kamczatka)
    - Haplogrupa Y1b – Wołga Tatar [TMRCA 9222,8 ± 4967,0 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa Y1b1 - Chiński ( Han z Lanzhou , itp ), japoński, Korei, Rosji
    - Haplogrupa Y1c - Korea (zwłaszcza Wyspa Jeju ), Khamnigan , Ujgur, Kanada
  - Haplogrupa Y2 – Chińska, Japońska, Koreańska, Khamnigan, Republika Południowej Afryki ( Cape Coloured ) [TMRCA 7279,3 ± 2894,5 ybp; CI=95%]
    - Haplogrupa Y2a – Tajwan (Atayal, Saisiyat, Tsou), Filipiny (Maranao), Brunei, Indonezja, Malezja, Hawaje, USA (Hiszpania), Hiszpania, Irlandia [TMRCA 4929,5 ± 2789,6 ybp; CI=95%]
      - Haplogrupa Y2a1 - Filipiny ( Bugkalot , Ivatan , Surigaonon , Manobo , Mamanwa , itd. ), Malezji ( Sabah , Acheh Malajczyk z Kedah , Banjar z Perak ), Indonezja ( Besemah [ id ], z Sumatry , Medan , Bangka , Mandar z Sulawesi , itp. )
        Haplogrupa Y2a1a - Filipiny ( Kankanaey , Ifugao ), USA (latynoskie)
    - Haplogrupa Y2b – Japonia, Korea Południowa, Buriat [TMRCA 1741,8 ± 3454,2 ybp; CI=95%]
Haplogrupa N10 – znaleziona w Chinach (Han z Szanghaju, Jiangsu, Fujian, Guangdong i Yunnan, Hani i Yi z Yunnan, She z Guizhou, Uzbek z Xinjiang) i Azji Południowo-Wschodniej (Tajlandia, Indonezja, Wietnam, Malezja).
Haplogrupa N11 – znaleziona w Chinach (Han z Yunnan, Syczuan i Hubei, Tybetański z Xizang, Dongxiang z Gansu, Oroqen z Mongolii Wewnętrznej) i na Filipinach.
Haplogrupa O lub N12- znaleziona wśród rdzennych Australijczyków i Floresian z Indonezji.
Haplogrupa N13 – Aborygeni Australijczycy
Haplogrupa N14 – Aborygeni Australijczycy
Haplogrupa N21 – W etnicznych Malajach z Malezji i Indonezji.
Haplogrupa N22 – Azja Południowo-Wschodnia, Bangladesz, Indie, Japonia
Haplogrupa A – występuje w Azji Środkowej i Wschodniej, a także wśród rdzennych Amerykanów.
Haplogrupa S – rozszerzona wśród aborygeńskich Australijczyków.

Haplogrupa X – najczęściej spotykana w zachodniej Eurazji, ale obecna również w obu Amerykach.
- Haplogrupa X1 - występuje głównie w Afryce Północnej, a także w niektórych populacjach Lewantu, zwłaszcza wśród Druzów
- Haplogrupa X2 – znaleziona w zachodniej Eurazji, na Syberii i wśród rdzennych Amerykanów
Haplogrupa R – bardzo rozbudowana i zróżnicowana makro-haplogrupa.

Podklady

Drzewo

To drzewo filogenetyczne podkladów haplogrupy N jest oparte na pracy Mannisa van Ovena i Manfreda Kaysera. Zaktualizowane kompleksowe drzewo filogenetyczne globalnej zmienności ludzkiego mitochondrialnego DNA i późniejsze opublikowane badania.

n
- N1'5
  - N1
    - N1a'c'd'e'I
      - N1a'd'e'I
        
        N1a'e'I
        
        N1a
        N1a1
        N1a1a
        
        N1e'I
        
        i
        
        N1e
        
        N1d
      - N1c
    - N1b
      - N1b1
        
        N1b1a
        
        N1b1b
        
        N1b1c
        N1b1d
      - N1b2
  - N5
- N2
  - N2a
  - W
- N3
  - N3a
    - N3a1
  - N3b
- N7
  - N7a
    - N7a1
    - N7a2
  - N7b
- N8
- N9
  - N9a
    - N9a1'3
      - N9a1
      - N9a3
    - N9a2'4'5
      - N9a2
        
        N9a2a'b
        
        N9a2a
        
        N9a2b
        
        N9a2c
        
        N9a2d
      - N9a4
      - N9a5
    - N9a6
      - N9a6a
  - N9b
    - N9b1
      - N9b1a
      - N9b1b
      - N9b1c
        N9b1c1
    - N9b2
    - N9b3
  - Tak
- N10
  - N10a
  - N10b
- N11
  - N11a
    - N11a1
    - N11a2
  - N11b
- N13
- N14
- N21
- N22
- A
- O
  - O1
- S
- x
- r