Haplogrupa R1a - Haplogroup R1a

Haplogrupa R1a
Możliwy czas powstania 22 000 YBP do 25 000 lat temu
Możliwe miejsce pochodzenia Eurazja
Przodek Haplogrupa R1
Potomków R1a-Z282, R1a-Z93
Definiowanie mutacji R1a : L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513
R1a1a : M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
Najwyższe częstotliwości Zobacz listę częstotliwości R1a według populacji

Haplogrupa R1a lub haplogrupa R- M420 to ludzka haplogrupa DNA chromosomu Y , która występuje w dużym regionie Eurazji , rozciągającym się od Skandynawii i Europy Środkowej po południową Syberię i Azję Południową .

Podczas gdy R1a powstało ca. 22.000 do 25.000 lat temu, jego subclade M417 (R1a1a1) zróżnicowana ca. 5800 lat temu. Miejsce pochodzenia subkladu odgrywa rolę w debacie o pochodzeniu praindoeuropejczyków .

Mutacja SNP R-M420 została odkryta po R-M17 (R1a1a), co spowodowało reorganizację linii, w szczególności utworzenie nowej paragrupy (oznaczonej R-M420*) dla stosunkowo rzadkich linii, które nie są w R-SRY10831 .2 (R1a1) odgałęzienie prowadzące do R-M17.

Początki

Początki R1a

Podział R1a (M420) jest obliczany na ca. 22 000 lub 25 000 lat temu, czyli czas ostatniego maksimum lodowcowego. Badanie przeprowadzone w 2014 r. przez Petera A. Underhilla i in., obejmujące 16 244 osobników z ponad 126 populacji z całej Eurazji, wykazało, że istnieją przekonujące dowody na to, że „początkowe epizody dywersyfikacji haplogrupy R1a prawdopodobnie miały miejsce w pobliżu dzisiejszego Iranu ”. Jednak starożytny zapis DNA wykazał, że pierwsze R1a podczas mezolitu u wschodnich łowców-zbieraczy (z Europy Wschodniej) i najwcześniejszy przypadek R* wśród starożytnych północnych Eurazji z górnego paleolitu , od których wschodni łowcy-zbieracze wywodzą głównie swoje pochodzenie . Jak dotąd w Iranie nie znaleziono żadnych wczesnych próbek R1a.

Zróżnicowanie R1a1a1 (M417) i starożytne migracje

pochodzenie R1a (Underhill 2009; pochodzenie R1a1a ( Pamjav et al. 2012 ); możliwa migracja R1a do wybrzeża Bałtyku; i najstarsza ekspansja R1a1a i najwyższa częstotliwość ( Underhill et al. 2014 )

Według Underhilla i in. (2014) , dolny podklad R1a-M417 zdywersyfikowany na Z282 i Z93 około 5800 lat temu. Chociaż R1a występuje jako haplogrupy chromosomu Y wśród różnych językach, takich jak słowiański i indo-irańskich , kwestia początków R1a1a jest istotne dla toczącej się dyskusji dotyczących Urheimat z Proto-indoeuropejskich ludzi , a może być również istotne dla początków cywilizacji doliny Indusu . R1a wykazuje silną korelację z języków indoeuropejskich z Południowej i Azji Zachodniej , Centralnej i Wschodniej Europie i do pewnego stopnia Scandinavia czym najbardziej rozpowszechniony w Europie Wschodniej , Azji Zachodniej i Azji Południowej . W Europie Z282 jest szczególnie rozpowszechniony, podczas gdy w Azji dominuje Z93. Związek między Y-DNA R-M17 a rozprzestrzenianiem się języków indoeuropejskich został po raz pierwszy zauważony przez T. Zerjala i współpracowników w 1999 roku.

Początki stepowe

Proponowane stepowe rozproszenie R1a1a

Semino i in. (2000) zaproponowali ukraińskie pochodzenie i polodowcowe rozprzestrzenianie się genu R1a1 podczas szczytu późnego lodowca , wzmocnione następnie przez ekspansję kultury Kurgan w Europie i na wschód. Spencer Wells sugeruje pochodzenie z Azji Środkowej, sugerując, że rozmieszczenie i wiek R1a1 wskazuje na starożytną migrację odpowiadającą rozprzestrzenianiu się przez lud Kurgan w ich ekspansji ze stepu euroazjatyckiego . Według Pamjava i in. (2012) , R1a1a zróżnicowana na stepach euroazjatyckich lub w regionie Bliskiego Wschodu i Kaukazu:

Azja Wewnętrzna i Środkowa jest strefą nakładania się linii R1a1-Z280 i R1a1-Z93 [co] oznacza, że ​​strefa wczesnego różnicowania R1a1-M198 prawdopodobnie wystąpiła gdzieś w obrębie stepów euroazjatyckich lub regionu Bliskiego Wschodu i Kaukazu, ponieważ leżą one między południem Azja i Europa Środkowo-Wschodnia”.

Trzy badania genetyczne w 2015 r . Poparły teorię Kurgana Gimbutas dotyczącą indoeuropejskiego Urheimata . Według tych badań haplogrupy R1b ​​i R1a, obecnie najbardziej rozpowszechnione w Europie (R1a występuje również w Azji Południowej) rozszerzyły się ze stepów pontyjsko-kaspijskich wraz z językami indoeuropejskimi; wykryli również składnik autosomalny obecny u współczesnych Europejczyków, którego nie było u Europejczyków neolitu, który zostałby wprowadzony wraz z ojcowskimi liniami R1b i R1a, a także z językami indoeuropejskimi.

Źródło R1a1a1 w kulturze ceramiki sznurowej
Europejski okres środkowego neolitu. Kultura grzebieniowa Ware ca. 4200 p.n.e. – ok. 2000 p.n.e.
Kultura ceramiki sznurowej ( ok. 2900 p.n.e. – ok. 2350 p.n.e.

David Anthony uważa kulturę Yamnaya za indoeuropejski Urheimat . Według Haaka i in. (2015) , masowa migracja z kultury Jamnaya na północ miała miejsce ca. 2500 pne, co stanowi 75% genetycznych przodków kultury ceramiki sznurowej , zauważając, że R1a i R1b mogły „rozprzestrzenić się w Europie ze Wschodu po 3000 pne”. Jednak wszystkie ich siedem próbek Yamnaya należały do podkladu R1b-M269 , ale w ich próbkach Yamnaya nie znaleziono żadnego R1a1a. Rodzi to pytanie, skąd pochodzi R1a1a w kulturze ceramiki sznurowej, jeśli nie z kultury Yamnaya.

Semenov i Bulat (2016) argumentują za takim pochodzeniem R1a1a w kulturze ceramiki sznurowej, zauważając, że kilka publikacji wskazuje na obecność R1a1 w kulturze ceramiki grzebieniowej .

Haak i in. (2015) stwierdzili, że część przodków Yamnaya wywodzi się z Bliskiego Wschodu i że techniki neolityczne prawdopodobnie przybyły do ​​kultury Yamnaya z Bałkanów . Kultura Rossen (4,600-4,300 pne), który znajdował się na Niemczech i wyprzedza kultury ceramiki sznurowej, stary subclade z R1a, a mianowicie L664, nadal można znaleźć.

Zakaukaskie i zachodnioazjatyckie pochodzenie i możliwy wpływ na cywilizację doliny Indusu

Część południowoazjatyckich przodków genetycznych wywodzi się z populacji zachodniej Eurazji, a niektórzy badacze sugerowali, że Z93 mógł dotrzeć do Indii przez Iran i tam się rozprzestrzenić podczas cywilizacji doliny Indusu .

Mascarenhas i in. (2015) zasugerowali, że korzenie Z93 leżą w Azji Zachodniej i zaproponowali, że „Z93 i L342.2 rozszerzyły się w kierunku południowo-wschodnim z Zakaukazia do Azji Południowej ”, zauważając, że taka ekspansja jest zgodna z „archeologicznymi zapisami ekspansji na wschód populacji zachodnioazjatyckich w IV tysiącleciu p.n.e., których kulminacją były tzw. migracje Kura-Araxes w okresie po Uruk IV ”. Jednak Lazaridis zauważył, że próbka I1635 Lazaridisa i in. (2016) , ich ormiańska próbka Kura-Araxes, nosiła Y-haplogrupę R1 b 1-M415(xM269) (zwaną również R1b1a1b-CTS3187).

Według Underhilla i in. (2014) dywersyfikacja Z93 i „wczesna urbanizacja w Dolinie Indusu [...] nastąpiła [5600 lat temu], a rozkład geograficzny R1a-M780 (Rysunek 3d) może to odzwierciedlać”. Poznik i in. (2016) zauważają, że „uderzające ekspansje” miały miejsce w R1a-Z93 około 4500–4000 lat temu, co „sprzeda o kilka stuleci upadek cywilizacji doliny Indusu”.

Jednak według Narasimhana i in. (2018) , pasterze stepowi są prawdopodobnym źródłem R1a w Indiach.

Proponowane pochodzenie południowoazjatyckie

Kivisild i in. (2003) zaproponowali Azję Południową lub Zachodnią , podczas gdy Mirabal et al. (2009) patrz wsparcie dla Azji Południowej i Środkowej .

Populacje południowoazjatyckie mają największe zróżnicowanie STR w obrębie R1a1a i późniejszych starszych datowań TMRCA , a R1a1a występuje zarówno wśród kast wyższych ( braminów ), jak i niższych, chociaż obecność jest wyższa wśród kast braminów. Na podstawie tych ustaleń niektórzy badacze doszli do wniosku, że R1a1a pochodzi z Azji Południowej, co wyklucza znaczny napływ genetyczny od migrantów indoeuropejskich.

Jednak tę różnorodność i późniejsze starsze datowania TMRCA można również wytłumaczyć historycznie wysoką liczbą populacji, co zwiększa prawdopodobieństwo zróżnicowania i zmienności mikrosatelitarnej . Według Sengupta i in. (2006) „[R1a1 i R2] mogły faktycznie wielokrotnie przybyć do południowych Indii z południowo-zachodniego regionu źródłowego Azji ”. Silva i in. (2017) zauważyli, że R1a w Azji Południowej „najprawdopodobniej rozprzestrzenił się z jednej puli źródeł środkowoazjatyckich , wydaje się, że istnieją co najmniej trzy, a prawdopodobnie więcej kladów założycieli R1a na subkontynencie , co jest zgodne z wieloma falami przybycia”. Według Martina P. Richardsa, współautora Silva et al. (2017) , „[występowanie R1a w Indiach] było bardzo mocnym dowodem na znaczną migrację epoki brązu z Azji Środkowej, która najprawdopodobniej sprowadziła do Indii osoby mówiące w języku indoeuropejskim”.

Filogeneza

Drzewo genealogiczne R1a ma teraz trzy główne poziomy rozgałęzień, z największą liczbą zdefiniowanych podkladów w obrębie dominującej i najlepiej znanej gałęzi, R1a1a (które można znaleźć pod różnymi nazwami, takimi jak „R1a1” w stosunkowo niedawnej, ale nie najnowszej literaturze) .

Topologia

Topologia R1a jest następująca (kody [w nawiasach] kody inne niż isogg): Tatiana et al. (2014) „szybki proces dywersyfikacji K-M526 prawdopodobnie wystąpił w Azji Południowo-Wschodniej , z późniejszymi ekspansjami na zachód przodków haplogrup R i Q ”.

  • PP295/PF5866/S8 (znany również jako K2b2 ).
  • R (R-M207)
    • R*
    • R1 (R-M173)
      • R1*
      • R1a (M420) (Europa Wschodnia, Azja)
        • R1a*
        • R1a1 (M459/PF6235, SRY1532.2/SRY10831.2)
          • R1a1 (M459)
          • R1a1a (M17, M198)
            • R1a1a1 ( M417 , page7)
              • R1a1a1a (CTS7083/L664/S298)
              • R1a1a1b (S224/Z645, S441/Z647)
                • R1a1a1b1 (PF6217/S339/Z283)
                  • R1a1a1b1a ( Z282 ) [R1a1a1a*] (Z282)
                    • R1a1a1b1a1 [Stary kod topologiczny to R1a1a1b*,, który jest przestarzały i może wprowadzać pewne zamieszanie.] (M458) [R1a1a1g] (M458)
                      • [R1a1a1g*]
                      • [R1a1a1g1] (M334)
                      • R1a1a1b1a1a (L260/S222) [R1a1a1g2]
                    • R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
                      • R1a1a1b1a2a
                      • R1a1a1b1a2b (CTS1211) [R1a1a1c*] (M558) [R-CTS1211] (V2803/CTS3607/S3363/M558, CTS1211/S3357, Y34/FGC36457)
                        • R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Gwóźdź Klaster K)
                        • R1a1a1b1a2b3a (L365/S468)
                    • R1a1a1b1a3 (Z284) [R1a1a1a1] (Z284)
                • R1a1a1b2 (F992/S202/ Z93 ) [R1a1a2*] (Z93, M746)
                  • R1a1a1b2a (F3105/S340/Z94, L342.2/S278.2) [R1a1b2a*] (Z95) R-Z94 (Z94/F3105/S340, Z95/F3568)
                    • R-Z2124 (Z2121/S3410, Z2124)
                      • [R1a1b2a*] (Z2125)
                        • [R1a1b2a*] (M434) [R1a1a1f] (M434)
                        • [R1a1b2a*] (M204)
                    • [R1a1b2a1*] (M560)
                    • [R1a1b2a2*] (M780, L657) (Indie)
                    • [R1a1b2a3*] (Z2122, M582)
              • [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204)
              • [R1a1a1d] (P98)
                • [R1a1a1d2a]
              • [R1a1a1e] (PK5)
      • R1b (M343) (Europa Zachodnia)
    • R2 (Indie)

Haplogrupa R

Filogeneza haplogrupy R
 
R   (M207)   
 R1    (M173)   
  M420 

 R1a

  M343 

 R1b

 M173 (xM420, M343) 

 R1*

R2 (M479)    

R* M207(xM173, M479)

R-M173 (R1)

R1a wyróżnia się kilkoma unikalnymi markerami, w tym mutacją M420. Jest to podklad haplogrupy R-M173 (wcześniej nazywany R1). R1a ma siostrzane podklady Haplogrupę R1b -M343 i paragrupę R-M173*.

R-M420 (R1a)

R-M420, zdefiniowany przez mutację M420, ma dwie gałęzie: R-SRY1532.2, zdefiniowany przez mutację SRY1532.2, który stanowi zdecydowaną większość; oraz R-M420*, paragrupa , zdefiniowana jako M420 dodatni, ale SRY1532.2 ujemny. (W schemacie z 2002 r. ta ujemna mniejszość SRY1532.2 była jedną z części stosunkowo rzadkiej grupy sklasyfikowanej jako paragrupa R1*.) Mutacje rozumiane jako równoważne M420 obejmują M449, M511, M513, L62 i L63.

Tylko pojedyncze próbki nowej paragrupy R-M420* zostały znalezione przez Underhill 2009, głównie na Bliskim Wschodzie i na Kaukazie : 1/121 Omanu , 2/150 Irańczyków , 1/164 w Zjednoczonych Emiratach Arabskich i 3/612 w Turcji . Testy 7224 mężczyzn więcej w 73 innych populacjach euroazjatyckich nie wykazały żadnych oznak tej kategorii.

Ta paragrupa jest obecnie znana jako R1a2 (R-YP4141). Następnie ma dwie gałęzie R1a2a (R-YP5018) i R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 jest zdefiniowany przez SRY1532.2 lub SRY10831.2 (rozumiane, że zawsze obejmuje SRY10831.2, M448, L122, M459 i M516). Ta rodzina linii jest zdominowana przez M17 i M198. Z kolei paragrupa R-SRY1532.2* nie zawiera markerów M17 lub M198.

Paragrupa R-SRY1532.2* jest najwyraźniej mniej rzadka niż R1*, ale nadal stosunkowo niezwykła, chociaż została przetestowana w więcej niż jednym badaniu. Underhill i in. (2009) odnotowali 1/51 w Norwegii , 3/305 w Szwecji , 1/57 Greków Macedończyków , 1/150 Irańczyków, 2/734 etnicznych Ormian i 1/141 Kabardyjczyków . Sahoo i in. (2006) podali R-SRY1532.2* dla 1/15 próbek Himachal Pradesh Rajput.

R-M17/M198 (R1a1a)

Następujące SNP są związane z R1a1a:

SNP Mutacja Pozycja Y (NCBI36) Pozycja Y (GRCh37) Identyfikator RefSNP
M17 INS G 20192556 21733168 rs3908
M198 C->T 13540146 15030752 rs2020857
M512 C->T 14824547 16315153 rs17222146
M514 C->T 17884688 19375294 rs17315926
M515 T->A 12564623 14054623 rs17221601
L168 A->G 14711571 16202177 -
L449 C->T 21376144 22966756 -
L457 G->A 14946266 16436872 rs113195541
L566 C->T - - -

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) jest najszerzej spotykaną subkladą, w dwóch odmianach, które występują odpowiednio w Europie (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014)) oraz w Azji Środkowej i Południowej ( R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014)).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa Wschodnia)

Ten duży podklad wydaje się obejmować większość R1a1a znalezionego w Europie.

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Underhill (2014))] (R-Z282*) występuje w północnej Ukrainie, Białorusi i Rosji z częstotliwością ~20%.
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) występuje w północno-zachodniej Europie i osiąga około 20% w Norwegii.
  • R1a1a1c (M64.2, M87, M204) jest najwyraźniej rzadki: znaleziono go u 1 ze 117 samców typowanych w południowym Iranie.
R-M458 (R1a1a1b1a1)
Rozkład częstotliwości R-M458

R-M458 to głównie słowiański SNP, charakteryzujący się własną mutacją i po raz pierwszy nazwany klasterem N. Underhill et al. (2009) odkryli, że występuje we współczesnych populacjach europejskich mniej więcej między dorzeczem Renu a Uralem i wyśledzili go jako „efekt założycielski, który [...] przypada na wczesny holocen, 7,9 ± 2,6 KYA”. M458 znaleziono w jednym szkielecie z XIV-wiecznego cmentarzyska na wyspie Uznam w Meklemburgii-Pomorzu Przednim w Niemczech. Artykuł Underhilla i in. (2009) donosi również o zaskakująco wysokiej częstotliwości M458 w niektórych populacjach północnej rasy kaukaskiej (na przykład 27,5% wśród Karaczajów i 23,5% wśród Bałkarów , 7,8% wśród Karanogejów i 3,4% wśród Abazas ).

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a (R-L260), powszechnie określany jako zachodniosłowiański lub polski , jest podkladem większej grupy macierzystej R-M458 i został po raz pierwszy zidentyfikowany jako klaster STR przez Pawłowskiego i in. 2002 . W 2010 roku zweryfikowano, że jest to haplogrupa zidentyfikowana przez własną mutację (SNP). Podobno stanowi około 8% polskich mężczyzn, co czyni go najczęstszym subkladem w Polsce. Poza Polską jest mniej powszechna. Oprócz Polski występuje głównie w Czechach i na Słowacji i jest uważany za „wyraźnie zachodniosłowiański”. Szacuje się, że przodek założyciel R-L260 żył między 2000 a 3000 lat temu, tj. w epoce żelaza , ze znaczną ekspansją populacji mniej niż 1500 lat temu.

R-M334

R-M334 ([R1a1a1g1], podklad [R1a1a1g] (M458) cq R1a1a1b1a1 (M458)) został znaleziony przez Underhill et al. (2009) tylko w jednym Estończyku i może zdefiniować bardzo niedawno założony i mały klad.

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (Gwóźdź Klaster K)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Gwóźdź Klaster K) to grupa STR oparta na R-M17(xM458). Klaster ten jest powszechny w Polsce, ale nie tylko w Polsce.

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) został wcześnie nazwany Cluster G .

R1a1a1b2 (R-Z93) (Azja)

Względna częstotliwość R-M434 do R-M17
Region Ludzie n R-M17 R-M434
Numer Częst. (%) Numer Częst. (%)
 Pakistan  Baloch 60 9 15% 5 8%
 Pakistan  Makrani 60 15 25% 4 7%
 Bliski Wschód  Oman 121 11 9% 3 2,5%
 Pakistan  Sindhi 134 65 49% 2 1,5%
Tabela pokazuje tylko pozytywne zestawy z N = 3667 pochodzących z próbki 60 populacji euroazjatyckich.

Ten duży podklad wydaje się obejmować większość R1a1a znalezionego w Azji.

  • R-Z93* lub R1a1a1b2* (R1a1a2* w Underhill (2014)) występuje najczęściej (>30%) w południowo-syberyjskim regionie Ałtaju w Rosji, pojawia się w Kirgistanie (6%) i we wszystkich populacjach Iranu (1-8). %).
  • R-Z2125 występuje na najwyższych częstotliwościach w Kirgistanie i u afgańskich Pasztunów (>40%). Z częstością >10% obserwuje się ją również w innych afgańskich grupach etnicznych oraz w niektórych populacjach na Kaukazie iw Iranie.
    • R-M434 to podklad Z2125. Został wykryty u 14 osób (z 3667 przebadanych osób), wszystkie w ograniczonym zakresie geograficznym od Pakistanu do Omanu . To prawdopodobnie odzwierciedla niedawne wydarzenie mutacji w Pakistanie.
  • R-M560 jest bardzo rzadki i zaobserwowano go tylko w czterech próbkach: dwóch głośnikach Burushaski (północny Pakistan), jednym Hazara (Afganistan) i jednym irańskim Azerbejdżanie.
  • R-M780 występuje z dużą częstotliwością w Azji Południowej: Indiach, Pakistanie, Afganistanie i Himalajach. Grupa ta występuje również na poziomie >3% w niektórych populacjach irańskich i występuje w >30% wśród Romów z Chorwacji i Węgier.

Rozkład geograficzny R1a1a

Rozkład R1a (fioletowy) i R1b (czerwony).

Historyczny

W mezolitycznej Europie R1a jest charakterystyczne dla Wschodnich Łowców-Zbieraczy (EHG). Męski EHG kultury Veretye pochowany w Peschanitsa w pobliżu jeziora Lacha w obwodzie archangielskim , Rosja ca. Stwierdzono, że 10700 p.n.e. jest nosicielem haplogrupy ojcowskiej R1a5-YP1301 i haplogrupy matczynej U4a . Mezolityczny samiec z Karelii ca. Stwierdzono, że od 8800 pne do 7950 pne nosi haplogrupę R1a. Mezolicie mężczyzna zakopane w Deriivka ca. 7000 p.n.e. do 6700 p.n.e nosiło ojcowskie haplogrupy R1a i matczyne U5a2a . Kolejny kocurek z Karelii z ok. 15 tys. 5500 do 5000 pne, który był uważany za EHG, nosił haplogrupę R1a. Mężczyzna z kultury ceramiki grzebieniowej w Kudruküli ok. godz . Stwierdzono, że od 5900 do 3800 p.n.e. jest nosicielem R1a i matczynego U2e1 . Ojcowski R1a-Z93 został znaleziony w Aleksandrii na Ukrainie ca. 4000 p.n.e., kultura Średnego Stoga, „najwcześniejsza znana próbka wykazująca adaptację genetyczną do trwałości laktazy (I3910.T).” R1a został znaleziony w kulturze ceramiki sznurowej , w której dominuje. Badane samce kultury Fatyanovo z epoki brązu należą w całości do R1a, a konkretnie do podkladu R1a-Z93.

Haplogrupa R1a została później znaleziona w starożytnych skamielinach związanych z kulturą Urnfield ; a także pochówek szczątków kultur Sintaszta , Andronowo , Pazyryk , Tagar , Tasztyk i Srubnaja , mieszkańców starożytnego Tanais , w mumiach Tarim i arystokracji Xiongnu . Szkieletowe szczątki ojca i jego dwóch synów, ze stanowiska archeologicznego odkrytego w 2005 r. w pobliżu Eulau (w Saksonii-Anhalt , Niemcy ) i datowane na około 2600 p.n.e., dały pozytywny wynik testu na obecność markera Y-SNP SRY10831.2. Ysearch liczba na szczątki Eulau jest 2C46S. W ten sposób klad przodków był obecny w Europie co najmniej 4600 lat temu, w połączeniu z jednym miejscem szeroko rozpowszechnionej kultury ceramiki sznurowej .

Europa

W Europie subklada R1a1 występuje na najwyższych poziomach wśród ludów pochodzenia środkowo- i wschodnioeuropejskiego , z wynikami sięgającymi od 35 do 65% wśród Czechów , Węgrów , Polaków , Słowaków , zachodnich Ukraińców (zwłaszcza Rusinów ), Białorusinów , Mołdawian , i Rosjanie . W krajach bałtyckich częstotliwości R1a1a spadają z Litwy (45%) do Estonii (około 30%).

Istnieje znaczna obecność wśród ludów pochodzenia skandynawskiego , z najwyższymi poziomami w Norwegii i Islandii , gdzie od 20 do 30% mężczyzn znajduje się w R1a1a. Wikingowie i Normanowie mogli również przenieść dalej linię R1a1a; odpowiada za przynajmniej część niewielkiej obecności na Wyspach Brytyjskich , Wyspach Kanaryjskich i Sycylii . We wschodnich Niemczech , gdzie Haplogroup R1a1a osiąga szczytową częstotliwość w Rostocku na poziomie 31,3%, średnia wynosi od 20 do 30%.

W Europie Południowej R1a1a nie jest powszechny, ale znaczące poziomy zostały znalezione w zagłębieniach, takich jak dolina Pas w północnej Hiszpanii , obszary Wenecji i Kalabria we Włoszech . Na Bałkanach pokazuje duże zróżnicowanie pomiędzy obszarami o znacznych poziomach R1a1a, na przykład 36-39% w Słowenii , 27% -34% w Chorwacji , a ponad 30% w greckiej Macedonii , ale mniej niż 10% w Albanii , Kosowie i części Grecja na południe od wąwozu Olimp.

R1a składa się praktycznie tylko z podkladu Z284 w Skandynawii . W Słowenii głównym podkladem jest Z282 (Z280 i M458), chociaż podklad Z284 został znaleziony w jednej próbce Słowenii. Reprezentacja Z93 jest znikoma w każdym regionie poza Turcją. Zachodni Słowianie i Węgrzy charakteryzują się wysoką częstotliwością podkladu M458 i niską Z92, podkladem Z280. Setki próbek Słowenii i Czechów nie mają podkladu Z92 Z280, podczas gdy Polacy, Słowacy, Chorwaci i Węgrzy wykazują tylko bardzo niską częstotliwość Z92. W Bałtowie , Słowianie Wschodni , Serbowie , Macedończycy , Bułgarzy i Rumuni wykazywać współczynnik Z280> M458 i wysoki, do przeważającego udziału Z92. Bałtowie i Słowianie Wschodni mają te same subklady i podobne częstotliwości w bardziej szczegółowej filogenezie subkladów. Rosyjski genetyk Oleg Balanovsky spekulował, że w genetyce populacji wschodnich i zachodniosłowiańskich występuje przewaga zasymilowanego podłoża prasłowiańskiego, według niego wspólna struktura genetyczna, która kontrastuje ze Słowianami Wschodnimi i Bałtami z innych populacji, może sugerować wyjaśnienie, że przedsłowiański substrat Słowian Wschodnich składał się w największym stopniu z bałtyckojęzycznych, którzy według wzmianek archeologicznych i toponimicznych w pewnym momencie poprzedzali Słowian w kulturach stepu euroazjatyckiego .

Azja

Azja centralna

Zerjal i in. (2002) znaleźli R1a1a w 64% próby Tadżyków z Tadżykistanu i 63% próby Kirgizów z Kirgistanu .

Haber i in. (2012) znaleźli R1a1a-M17(xM458) w 26,0% (53/204) zestawu próbek z Afganistanu , w tym 60% (3/5) próbki Nuristanis , 51,0% (25/49) próbki Pasztunów, 30,4% (17/56) próby Tadżyków, 17,6% (3/17) próby Uzbeków, 6,7% (4/60) próby Hazarów i u jedynego badanego osobnika Turkmenów.

Di Cristofaro i in. (2013) stwierdzili R1a1a-M198/M17 w 56,3% (49/87) pary próbek Pasztunów z Afganistanu (w tym 20/34 lub 58,8% próbki Pasztunów z Baglanu i 29/53 lub 54,7% próba Pasztunów z Kunduz ), 29,1% (37/127) z puli próbek Uzbeków z Afganistanu (w tym 28/94 lub 29,8% próby Uzbeków z Jawzjan , 8/28 lub 28,6% próby Uzbeków z Sar-e Pol i 1/5 lub 20% próby Uzbeków z Balchów ), 27,5% (39/142) puli próbek Tadżyków z Afganistanu (w tym 22/54 lub 40,7% próby Tadżycy z Balkh , 9/35 lub 25,7% próby Tadżyków z Takhar , 4/16 lub 25,0% próby Tadżyków z Samanganu , oraz 4/37 lub 10,8% próby Tadżyków z Badakhshan ), 16,2% (12/74) próbki Turkmenów z Jawzjan oraz 9,1% (7/77) pary próbek Hazara z Afganistanu (w tym 7/69 lub 10,1% próbki Hazara z Bamiyan i 0/8 lub 0% próbki Hazara z Balkh ).

Malyarchuk i in. (2013) znaleźli R1a1-SRY10831,2 w 30,0% (12/40) próby Tadżyków z Tadżykistanu.

Ashirbekov i in. (2017) znaleźli R1a-M198 w 6,03% (78/1294) zestawu próbek Kazachów z Kazachstanu . R1a-M198 był obserwowany z większą niż przeciętną częstotliwością w badanych próbach następujących plemion kazachskich: 13/41 = 31,7% próby Suan, 8/29 = 27,6% próby Oshaqty, 6/30 = 20,0% próbki Qozha, 4/29 = 13,8% próbki Qypshaq, 1/8 = 12,5% próbki Tore, 9/86 = 10,5% próbki Jetyru, 4/50 = 8,0% próbka Argyn, 1/13 = 7,7% próbki Shanyshqyly, 8/122 = 6,6% próbki Alimuly, 3/46 = 6,5% próbki Alban. R1a-M198 zaobserwowano również u 5/42 = 11,9% próby Kazachów o niezgłoszonej przynależności plemiennej.

południowa Azja

W Azji Południowej R1a1a jest często obserwowany w wielu grupach demograficznych.

W Indiach wysokie częstotliwości tej haplogrupy obserwuje się u braminów Zachodniego Bengalu (72%) na wschodzie, Gujarat Lohanas (60%) na zachodzie, Khatris (67%) na północy i Iyengara braminów (31%) na południu . Stwierdzono również znaleźć w kilku South Indian drawidyjskich -speaking adiwasi tym Chenchu (26%) oraz Valmikis z Andhra Pradesh , Kota (22,58%) i Kallar z Tamil Nadu , co sugeruje, że R1a1a jest szeroko rozpowszechniona w Tribal Indian Południowej.

Poza tym badania wykazują wysoki odsetek w grupach zróżnicowanych regionalnie, takich jak Manipuris (50%) do skrajnego północnego wschodu i wśród Pendżabczyków (47%) do skrajnego północnego zachodu.

W Pakistanie występuje w 71% wśród plemienia Mohanna w prowincji Sindh na południu i 46% wśród Baltis z Gilgit-Baltistan na północy. Wśród syngaleskich mieszkańców Sri Lanki stwierdzono , że 23% było dodatnich pod względem R1a1a (R-SRY1532). Hindusi z Chitwan District w Terai regionu Nepal pokazać go w 69%.

wschodnia Azja

Częstotliwość R1a1a jest stosunkowo niska wśród niektórych tureckojęzycznych grup, takich jak Jakuci , jednak poziomy są wyższe (19 do 28%) w niektórych tureckojęzycznych lub mongolskojęzycznych grupach północno-zachodnich Chin , takich jak Bonan , Dongxiang , Salar i Ujgurowie .

W chińskim artykule opublikowanym w 2018 r. znaleziono R1a-Z94 w 38,5% (15 / 39) próbce Keriyalik Ujgurów z Darya Boyi / Darya Boye Village, Yutian County , Xinjiang (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93 w 28,9% (22/76) próby Dolan Ujgurów z gminy Horiqol, Awat County , Xinjiang (阿瓦提县乌鲁却勒镇) i R1a-Z93 w 6,3% (4/64) próby Loplik Ujgurowie z wioski Karquga / Qarchugha, powiat Yuli , Xinjiang (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) zaobserwowano tylko u jednego z 76 Ujgurów Dolan. Zauważ, że Darya Boyi Village znajduje się w odległej oazie utworzonej przez rzekę Keriya na pustyni Taklamakan .

Badanie Y-dna z 2011 roku wykazało, że 10% północnych Chińczyków Han ze wschodniego Gansu i 8,9% północnych Han z zachodniego Henan miało Y-dna R1a1. W artykule z 2014 r. R1a1a wykryto w 1,8% (2/110) chińskich próbek. Te dwie próbki (R-M17, R-M198, R-M434, R-M458 dla obu) należały do osobników Han z prowincji Fujian i Shanxi .

We wschodniej Syberii , R1a1a występuje wśród niektórych rdzennych grup etnicznych, w tym Kamchatkans i Chukotkans i osiąga szczyt w Itel'man na poziomie 22%.

Azja Zachodnia

R1a1a występuje w różnych formach, w większości obszarów Azji Zachodniej , w bardzo zróżnicowanych stężeniach, od prawie braku obecności na obszarach takich jak Jordania , po znacznie wyższe poziomy w częściach Kuwejtu i Iranu . Plemię Beduinów Shimar ( Shammar ) w Kuwejcie wykazuje najwyższą częstotliwość na Bliskim Wschodzie – 43%.

Wells 2001 zauważył, że w zachodniej części kraju Irańczycy wykazują niski poziom R1a1a, podczas gdy mężczyźni ze wschodnich części Iranu mają do 35% R1a1a. Nasidze i in. W 2004 r. znaleziono R1a1a u około 20% irańskich mężczyzn z miast Teheran i Isfahan . Regueiro 2006 w badaniu Iranu odnotował znacznie wyższe częstotliwości na południu niż na północy.

Nowsze badanie wykazało 20,3% R-M17* wśród kurdyjskich próbek pobranych w prowincji Kurdystan w zachodnim Iranie, 9,7% wśród Mazandarani w północnym Iranie w prowincji Mazandaran , 9,4% wśród Gilaków w prowincji Gilan , 12,8% wśród Persów i 17,6% wśród Zoroastrian w Yazd , 18,2% wśród Persów w Isfahanie , 20,3% wśród Persów w Khorasan , 16,7% wśród Afro-Irańczyków, 18,4% Qeshmi „Gheshmi”, 21,4% wśród perskich Bandari w Hormozgan i 25% wśród Lud Balochów w prowincji Sistan i Beludżystan .

Di Cristofaro i in. (2013) stwierdzili haplogrupę R1a w 9,68% (18/186) zbioru próbek z Iranu, choć z dużą wariancją wahającą się od 0% (0/18) w próbie Irańczyków z Teheranu do 25% (5/20 ) w próbie Irańczyków z Chorasan i 27% (3/11) w próbie Irańczyków o nieznanym pochodzeniu. Wszystkie irańskie osobniki R1a nosiły mutacje M198 i M17 z wyjątkiem jednego osobnika w próbce Irańczyków z Gilan ( n =27), który według doniesień należał do R1a-SRY1532.2 (xM198, M17).

Malyarchuk i in. (2013) stwierdzili R1a1-SRY10831.2 w 20,8% (16/77) próbki Persów zebranych w prowincjach Chorasan i Kerman we wschodnim Iranie, ale nie znaleźli żadnego członka tej haplogrupy w próbie 25 Kurdów zebrane w prowincji Kermanshah w zachodnim Iranie.

Z kolei dalej na północ od tych bliskowschodnich regionów, poziom R1a1a zaczyna rosnąć na Kaukazie , po raz kolejny w nierówny sposób. Kilka badanych populacji nie wykazało żadnych oznak R1a1a, podczas gdy najwyższe dotychczas odkryte poziomy w regionie wydają się należeć do osób posługujących się językiem karaczajo-bałkarskim, wśród których około jedna czwarta badanych do tej pory mężczyzn należy do haplogrupy R1a1a.

Częstotliwość R1a1a jest stosunkowo niska wśród niektórych tureckojęzycznych grup, w tym Turków i Azerów .

Historyczne nazewnictwo R1a

Historyczny system nazewnictwa powszechnie używany dla R1a był niespójny w różnych opublikowanych źródłach, ponieważ często się zmieniał; wymaga to pewnego wyjaśnienia.

W 2002 roku Y Chromosome Consortium (YCC) zaproponowało nowy system nazewnictwa haplogrup ( YCC 2002 ), który stał się obecnie standardem. W tym systemie imiona w formacie „R1” i „R1a” są nazwami „ filogenetycznymi ”, mającymi na celu zaznaczenie pozycji w drzewie genealogicznym. Nazwy mutacji SNP mogą być również używane do nazywania kladów lub haplogrup. Na przykład, ponieważ M173 jest obecnie definiującą mutacją R1, R1 to także R-M173, „mutacyjna” nazwa kladu. Kiedy zostanie odkryte nowe rozgałęzienie w drzewie, niektóre nazwy filogenetyczne ulegną zmianie, ale z definicji wszystkie nazwy mutacyjne pozostaną takie same.

Powszechnie występująca haplogrupa zdefiniowana przez mutację M17 była znana pod różnymi nazwami, takimi jak „Eu19”, jak używano w ( Semino i wsp. 2000 ) w starszych systemach nazewnictwa. Propozycja YCC z 2002 r. przypisała nazwę R1a haplogrupie zdefiniowanej przez mutację SRY1532.2. Obejmowało to Eu19 (tj. R-M17) jako podklad, więc Eu19 został nazwany R1a1. Uwaga, SRY1532.2 jest również znany jako SRY10831.2 Odkrycie M420 w 2009 roku spowodowało zmianę przypisania tych nazw filogenetycznych. ( Underhill et al. 2009 i ISOGG 2012 ) R1a jest teraz definiowany przez mutację M420: w tym zaktualizowanym drzewie , podklad zdefiniowany przez SRY1532.2 został przeniesiony z R1a do R1a1, a Eu19 (R-M17) z R1a1 do R1a1a.

Nowsze aktualizacje zarejestrowane na stronie internetowej ISOGG obejmują gałęzie R-M17, w tym jeden główny oddział, R-M417.

Kontrastowe drzewa genealogiczne dla R1a, pokazujące ewolucję rozumienia tego kladu
2002 Schemat zaproponowany w ( YCC 2002 ) Schemat 2009 zgodnie z ( Underhill et al. 2009 ) Drzewo ISOGG według stanu na styczeń 2011 r.
Ponieważ M420 nie został wykryty, linie M420 zostały sklasyfikowane jako R1* lub R1a (SRY1532.2, znane również jako SRY10831.2)
R1
 M173  
R1*

 Wszystkie skrzynki bez M343 lub SRY1532.2 (w tym mniejszość M420+)

R1a
 SRY1532.2 
  (SRY10831.2)  

R1a* 

 
R1a1
 M17, M198 

 R1a1*

 M56 

 R1a1a

 M157 

 R1a1b

 M87, M204
M64,2

 
 R1a1c

R1b
M343

 rodzeństwo kladu do R1a

Po 2009 roku wprowadzono nową warstwę pokrywającą wszystkie stare R1a oraz jego najbliższych znanych krewnych
R1
 M173  
R1*

 Wszystkie przypadki bez M343 lub M420 (mniejsze niż stare „R1a*”)

R1a  
M420 

  R1a* Wszystkie przypadki z M420, ale bez SRY1532.2

R1a1  
SRY1532.2 

  R1a1* (Stara R1a*)

 R1a1a  
 M17, M198 

R1a1a*

M56
 

R1a1a1

M157
 

R1a1a2

 M64.2,..
 

R1a1a3

P98
 

R1a1a4

PK5
 

R1a1a5

M434
 

R1a1a6

 M458 
 

 R1a1a7*

 
M334 
 

 R1a1a7a

 Strona68

R1a1a8

R1b
M343

 Klad rodzeństwa do R1a (tak samo jak poprzednio)

Najnowsze informacje
R1
M173

R1* (jak poprzednio)

R1a
M420

R1a* (jak poprzednio)

R1a1
SRY1532.2

R1a1* (jak poprzednio)

R1a1a
M17

R1a1a* (jak poprzednio)

R1a1a1 M417
, Strona 7

R1a1a1*

M56
 

R1a1a1a

M157
 

R1a1a1b

 M64.2,..
 

R1a1a1c

P98
 

R1a1a1d

PK5
 

R1a1a1e

M434
 

R1a1a1f

 Z283 
 

 R1a1a1g*

 M458 
 

 R1a1a1g1*

 
M334 
 

 R1a1a1g1a


L260 
 

 R1a1a1g1b

 Z280 
 

 R1a1a1g2*

 
P278.2 
 

 R1a1a1g2a


L365 
 

 R1a1a1g2b


L366 
 

 R1a1a1g2c


Z92 
 

 R1a1a1g2d

 Z284 
 

 R1a1a1g3*

 
P278.2 
 

 R1a1a1g3a

 Z93

 R1a1a1h*

 
L342.2 
 

 R1a1a1h1*

 
L657 
 

 R1a1a1h1a

R1b
M343

Klad rodzeństwa do R1a (tak samo jak poprzednio)

Zobacz też

Podklady Y-DNA R-M207

Drzewo szkieletowe Y-DNA

Drzewo filogenetyczne haplogrup DNA ludzkiego chromosomu Y
Adam z chromosomem Y
A00 A0-T 
A0 A1 
A1a A1b
A1b1 BT
b CT
DE CF
D mi C F
F1  F2  F3  GHIJK
g HIJK
IJK h
IJ K
i   J     LT        K2 
L     T    K2a         K2b      K2c     K2d K2e   
K-M2313      K2b1  P 
NIE   S   m     P1     P2
n O Q r

Uwagi

Bibliografia

Źródła

Dalsza lektura

artykuły prasowe

Zewnętrzne linki

Drzewo DNA
TMRCA
Różny