Heterostylia - Heterostyly
- Corolla (płatki)
- Kielich (działki)
- Pręcik
- Słupek
Heterostylia to unikalna forma polimorfizmu i herkogamii w kwiatach . W gatunku heterostylowym w populacji występują dwa lub trzy typy morfologiczne kwiatów, zwane „morfami”. Na każdej pojedynczej roślinie wszystkie kwiaty mają tę samą odmianę. Odmiany kwiatowe różnią się długością słupka i pręcików , a cechy te nie są ciągłe. Fenotyp morfu jest genetycznie powiązany z genami odpowiedzialnymi za unikalny system samoniezgodności , zwany samoniezgodnością heteromorficzną, to znaczy, że pyłek z kwiatu jednej odmiany nie może zapłodnić innego kwiatu tej samej odmiany.
Rośliny heterostylowe o dwóch odmianach kwiatowych są określane jako „ dystylowe ”. W jednej odmianie (określanej jako kwiat „szpilkowy”, „wzdłużny” lub „długoszyjny”) pręciki są krótkie, a słupki długie; w drugiej odmianie (określanej jako „thrum”, „brevistylous” lub „krótka stylizacja”) pręciki są długie, a słupki krótkie; długość słupka w jednej odmianie jest równa długości pręcików w drugiej odmianie i na odwrót. Przykładami roślin dystylowych są pierwiosnek i wiele innych gatunków Primula , gryka , len i inne gatunki Linum , niektóre gatunki Lythrum i wiele gatunków Cryptantha .
Rośliny heterostylowe o trzech odmianach kwiatowych są określane jako „ trójstykowe ”. Każda odmiana ma dwa rodzaje pręcików. W jednej odmianie słupek jest krótki, a pręciki długie i pośrednie; w drugiej odmianie słupek jest pośredni, a pręciki krótkie i długie; w trzeciej odmianie słupek jest długi, a pręciki krótkie i pośrednie. Oxalis pes-caprae , liszaj purpurowy ( Lythrum salicaria ) i niektóre inne gatunki Lythrum są trimorficzne.
Długości pręcików i słupków w kwiatach heterostylnych są przystosowane do zapylania przez różne zapylacze lub różne części ciała tego samego zapylacza. Zatem pyłek pochodzący z długiego pręcika będzie sięgał przede wszystkim raczej do długich niż do krótkich słupków i na odwrót. Kiedy pyłek zostanie przeniesiony pomiędzy dwa kwiaty o tej samej odmianie, nie nastąpi zapłodnienie ze względu na mechanizm samoniezgodności, chyba że mechanizm ten zostanie przerwany przez czynniki środowiskowe, takie jak wiek kwiatu lub temperatura.
Ewolucja heterostyli
Heterostyly wyewoluował niezależnie w ponad 25 różnych rodzinach roślin, w tym Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae i Boraginaceae . Rodziny te nie wykazują heterostyli we wszystkich gatunkach, a niektóre rodziny mogą wykazywać oba systemy kojarzenia, na przykład wśród gatunków z rodzaju Eichhornia (Pontederiaceae). Na przykład Eichhornia azurea wykazuje dystystyczność, podczas gdy inny gatunek z tego samego rodzaju, Eichhornia crassipes , jest tristylowy.
Uważa się, że heterostylia rozwinęła się przede wszystkim jako mechanizm promujący krzyżowanie. Zaproponowano kilka hipotez wyjaśniających powtarzającą się niezależną ewolucję heterostylii jako przeciwieństwa homostylowej niezgodności z samym sobą: 1) heterostylia wyewoluowała jako mechanizm redukcji marnotrawstwa męskich gamet na niekompatybilnych stygmatach i zwiększenia dopasowania poprzez męskie funkcje poprzez wzajemną herkogamię ; 2) heterostyly ewoluowały w wyniku selekcji za heteromorficznego samo-niezgodności między kwiatów morf u gatunków distylous i tristylous; oraz 3) że obecność heterostyli w roślinach zmniejsza konflikt, który może wystąpić między funkcjami rozsiewania i odbierania pyłku przez kwiat u homomorficznych gatunków zapylanych przez zwierzęta.
Heterostylia jest najczęściej obserwowana w kwiatach aktynomorficznych, prawdopodobnie dlatego, że kwiaty zygomorficzne są skuteczne w zapylaniu krzyżowym.
Modele
Obecne modele ewolucji obejmują model przenoszenia pyłku i model unikania samozapylania.
Model przenoszenia pyłku zaproponowany przez Lloyda i Webba w 1992 roku opiera się na skuteczności przenoszenia pyłku krzyżowego i sugeruje, że fizyczna cecha wzajemnej herkogamii rozwinęła się najpierw, a następnie niezgodność dialeliczna pojawiła się później jako odpowiedź na ewolucję wzajemnej herkogamii. herkogamia. Model ten jest podobny do pomysłu Darwina z 1877 roku, że wzajemna herkogamia wyewoluowała jako bezpośrednia reakcja na siły selekcyjne, które zwiększają dokładność przenoszenia pyłku.
Model alternatywny – model unikania samowystarczalności – został wprowadzony przez Charleswortha i Charleswortha w 1979 roku przy użyciu podejścia genetycznego populacji. Model unikania samozaparcia zakłada, że układ niezgodności z samym sobą był pierwszą cechą, która ewoluowała, a fizyczna cecha wzajemnej herkogamii wyewoluowała w odpowiedzi na tę pierwszą.
determinacja genetyczna
Model supergenu opisuje, w jaki sposób można dziedziczyć charakterystyczne cechy kwiatowe obecne w kwiatach dystylowych. Model ten został po raz pierwszy wprowadzony przez Ernsta w 1955 r., a następnie rozwinięty przez Charleswortha i Charleswortha w 1979 r. Lewis i Jones w 1992 r. wykazali, że supergen składa się z trzech połączonych loci dialelowych. G locus odpowiedzialny za określanie charakterystyki z gynoecium który obejmuje reakcję długości styl i niekompatybilność The P locus określa wielkość pyłku i odpowiedzi niekompatybilnością pyłku, a wreszcie locus określa wysokość pylników. Te trzy dialeliczne loci składają się na allel S i allele s segregujące w locus S supergenu, który jest oznaczony odpowiednio jako GPA i gpa . Istniały inne propozycje, że prawdopodobnie istnieje 9 loci odpowiedzialnych za dystyly supergen w Primula , ale nie ma przekonujących danych genetycznych na poparcie tego.
Dodatkowo, kontrola supergenów jest sugerowana w sposób trójstykowy, ale nie ma dostępnych dowodów genetycznych na poparcie tego. Model supergenu dla tristyly wymagałby występowania dwóch supergenów w loci S i M.