Wybór rodu - Kin selection

Wspólne zachowanie owadów społecznych, takich jak pszczoła miodna, można wyjaśnić doborem krewniaczym.

Dobór krewniaczy jest strategią ewolucyjną , która sprzyja sukcesowi reprodukcyjnemu krewnych organizmu, nawet kosztem przetrwania i reprodukcji organizmu. Altruizm krewniaczy może wyglądać jak zachowanie altruistyczne, którego ewolucja jest napędzana przez dobór krewniaczy. Dobór krewniaczy jest przykładem sprawności inkluzywnej , która łączy liczbę wyprodukowanego potomstwa z liczbą, jaką jednostka może zapewnić potomstwo, wspierając innych, takich jak rodzeństwo.

Karol Darwin omówił koncepcję doboru krewniaczego w swojej książce z 1859 r . O powstawaniu gatunków , w której rozważał zagadkę sterylnych owadów społecznych, takich jak pszczoły miodne , które pozostawiają reprodukcję swoim matkom, argumentując, że dobór przynosi korzyści pokrewnym organizmom. (ten sam „zapas”) umożliwiłby ewolucję cechy, która zapewnia korzyść, ale jednocześnie niszczy jednostkę. RA Fisher w 1930 i JBS Haldane w 1932 przedstawili matematykę doboru krewniaczego, przy czym Haldane słynnie żartował, że dobrowolnie umarłby za dwóch braci lub ośmiu kuzynów. W 1964 WD Hamilton spopularyzował koncepcję i główny postęp w matematycznym ujęciu tego zjawiska przez George'a R. Price'a, który stał się znany jako reguła Hamiltona . W tym samym roku John Maynard Smith po raz pierwszy użył terminu „dobór krewniaczy”.

Zgodnie z regułą Hamiltona, dobór krewniaczy powoduje wzrost częstotliwości występowania genów, gdy pokrewieństwo genetyczne biorcy z aktorem pomnożone przez korzyść dla biorcy jest większe niż koszt reprodukcji dla aktora. Hamilton zaproponował dwa mechanizmy doboru krewniaczego. Po pierwsze, rozpoznanie pokrewieństwa pozwala jednostkom zidentyfikować ich krewnych. Po drugie, w populacjach lepkich, w których ruch organizmów z miejsca urodzenia jest stosunkowo powolny, interakcje lokalne domyślnie zachodzą między krewnymi. Mechanizm lepkiej populacji umożliwia selekcję krewniaczą i współpracę społeczną w przypadku braku rozpoznania pokrewieństwa. W tym przypadku pielęgnuj pokrewieństwo , traktowanie jednostek jako krewnych w wyniku wspólnego życia, jest wystarczające do doboru krewniaczego, biorąc pod uwagę rozsądne założenia dotyczące wskaźników rozproszenia populacji. Zauważ, że dobór krewniaczy to nie to samo, co dobór grupowy , gdzie uważa się, że dobór naturalny działa na grupę jako całość.

U ludzi altruizm jest zarówno bardziej prawdopodobny, jak i na większą skalę u krewnych niż u osób niespokrewnionych; na przykład ludzie dają prezenty w zależności od tego, jak blisko są spokrewnieni z odbiorcą. W innych gatunków małp vervet wykorzystują allomothering , gdzie związanych kobiety jak siostry starsze lub babć często dbać o młodych, według ich pokrewieństwa. Krewetka towarzyska Synalpheus regalis chroni młode w silnie spokrewnionych koloniach.

Przegląd Historyczny

Charles Darwin jako pierwszy omówił koncepcję doboru krewniaczego (bez używania tego terminu). W O powstawaniu gatunków pisał wyraźnie o zagadce reprezentowanej przez altruistyczne bezpłodne owady społeczne, które

Trudność ta, choć wydaje się nie do pokonania, zmniejsza się lub, jak sądzę, znika, gdy pamięta się, że selekcja może dotyczyć zarówno rodziny, jak i jednostki, i może w ten sposób osiągnąć upragniony cel. Hodowcy bydła życzą sobie, aby mięso i tłuszcz były dobrze ułożone razem. Tak scharakteryzowane zwierzę zostało poddane ubojowi, ale hodowca z ufnością wybrał to samo stado i odniósł sukces.

—  Darwina

W tym fragmencie „rodzina” i „rodzaj” oznaczają grupę krewną. Te fragmenty i inni krewni przez Darwina o wybór są podświetlone na DJ Futuyma w podręczniku referencyjnym Biologii Ewolucyjnej i EO Wilson „s socjobiologii .

Najwcześniejsze matematycznie formalne zabiegi dotyczące doboru krewniaczego zostały opracowane przez RA Fishera w 1930 r. i JBS Haldane w 1932 i 1955 r. JBS Haldane w pełni pojął podstawowe wielkości i rozważania dotyczące doboru krewniaczego, pisząc słynne słowa: „Oddałbym swoje życie za dwóch braci lub ośmiu kuzynów ”. Uwaga Haldane'a nawiązywała do faktu, że jeśli dana osoba traci życie, aby uratować dwoje rodzeństwa, czterech siostrzeńców lub ośmiu kuzynów, jest to „uczciwy interes” w kategoriach ewolucyjnych, ponieważ rodzeństwo jest średnio w 50% identyczne z pochodzenia, siostrzeńcy 25% , a kuzyni 12,5% (w populacji diploidalnej, która jest kojarzona losowo i wcześniej niekrewniacza ). Ale Haldane żartował też, że naprawdę umrze tylko po to, by ocalić więcej niż jednego identycznego bliźniaka lub więcej niż dwoje rodzeństwa. W 1955 wyjaśnił:

Załóżmy, że nosisz rzadki gen, który wpływa na twoje zachowanie tak, że wskakujesz do zalanej rzeki i ratujesz dziecko, ale masz jedną na dziesięć szans na utonięcie, podczas gdy ja nie posiadam genu i stoję na brzegu i patrz, jak dziecko tonie. Jeśli dziecko jest twoim własnym dzieckiem lub twoim bratem lub siostrą, jest nawet szansa, że ​​to dziecko również będzie miało ten gen, więc pięć genów zostanie zachowanych u dzieci za jeden utracony u osoby dorosłej. Jeśli ratujesz wnuka lub siostrzeńca, przewaga wynosi tylko dwa i pół do jednego. Jeśli uratujesz tylko pierwszego kuzyna, efekt jest bardzo niewielki. Jeśli spróbujesz uratować swojego pierwszego kuzyna po usunięciu, populacja jest bardziej podatna na utratę tego cennego genu niż na jego zdobycie. … Jest jasne, że geny odpowiedzialne za tego rodzaju zachowania miałyby szansę rozprzestrzenienia się w raczej niewielkich populacjach tylko wtedy, gdy większość dzieci była dość bliskimi krewnymi mężczyzny, który ryzykował życiem.

WD Hamilton w 1963, a zwłaszcza w 1964 spopularyzował koncepcję i dokładniejsze matematyczne potraktowanie jej przez George'a Price'a .

John Maynard Smith mógł ukuć rzeczywisty termin „dobór krewniaczy” w 1964 roku:

Procesy te będę nazywać odpowiednio doborem krewniaczym i doborem grupowym. Dobór krewniaczy został omówiony przez Haldane'a i Hamiltona. … Przez dobór krewniaczy rozumiem ewolucję cech, które sprzyjają przetrwaniu bliskich krewnych chorego osobnika, poprzez procesy, które nie wymagają żadnych nieciągłości w strukturze rozmnażania populacji.

Dobór krewniaczy powoduje zmiany w częstotliwości genów w kolejnych pokoleniach, napędzane interakcjami między spokrewnionymi osobnikami. Ta dynamika stanowi pojęciową podstawę teorii socjobiologii . Niektóre przypadki ewolucji przez dobór naturalny można zrozumieć tylko poprzez rozważenie, jak biologiczni krewni wpływają na wzajemne dopasowanie . W warunkach doboru naturalnego gen kodujący cechę, która poprawia sprawność każdego nosiciela, powinien zwiększać częstotliwość w populacji ; i odwrotnie, gen, który obniża indywidualną sprawność jego nosicieli, powinien zostać wyeliminowany. Jednak hipotetyczny gen, który skłania do zachowania, które poprawia sprawność krewnych, ale obniża zdolność osobnika przejawiającego takie zachowanie, może mimo wszystko zwiększyć częstotliwość, ponieważ krewni często noszą ten sam gen. Zgodnie z tą zasadą, zwiększona sprawność krewnych może czasami z nadwyżką zrekompensować utratę sprawności poniesioną przez osobniki wykazujące zachowanie, umożliwiając dobór krewniaczy. Jest to szczególny przypadek bardziej ogólnego modelu „ sprawności włączającej ”. Analiza ta została zakwestionowana, gdy Wilson napisał, że „podstawy ogólnej teorii przystosowania inkluzywnego opartej na teorii doboru krewniaków rozpadły się” i że teraz opiera się on zamiast tego na teorii eusocjalności i „koewolucji kultury genów” podstawowa mechanika socjobiologii .

Dobór krewniaczy kontrastuje z doborem grupowym , zgodnie z którym cecha genetyczna może stać się powszechna w grupie, ponieważ przynosi korzyści grupie jako całości, niezależnie od korzyści dla poszczególnych organizmów. Wszystkie znane formy doboru grupowego są zgodne z zasadą, że indywidualne zachowanie może odnieść sukces ewolucyjny tylko wtedy, gdy geny odpowiedzialne za to zachowanie są zgodne z regułą Hamiltona, a zatem, w sumie iw sumie, odnoszą z tego zachowania korzyści.

Reguła Hamiltona

Formalnie częstotliwość występowania genów powinna wzrastać, gdy

gdzie

r = pokrewieństwo genetyczne biorcy z aktorem, często definiowane jako prawdopodobieństwo, że gen wybrany losowo z każdego w tym samym locus jest identyczny ze względu na pochodzenie.
B = dodatkowa korzyść reprodukcyjna uzyskana przez odbiorcę czynu altruistycznego ,
C = koszt reprodukcji ponoszony przez osobę wykonującą czynność.

Ta nierówność jest znana jako reguła Hamiltona po WD Hamiltonie, który w 1964 opublikował pierwsze formalne podejście ilościowe dotyczące doboru krewniaczego.

Powiązanie parametrów ( R ) w zasadzie Hamiltona wprowadzono w 1922 r Sewall Wright jako współczynnik stosunku , który daje prawdopodobieństwo , że w losowej locus , że allele nie będzie identyczne przez pochodzenie . Kolejni autorzy, w tym Hamilton, czasami przeformułują to za pomocą regresji , która w przeciwieństwie do prawdopodobieństw może być ujemna. Analiza regresji dająca statystycznie istotne negatywne relacje wskazuje, że dwie osoby są mniej podobne genetycznie niż dwie losowe (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Zostało to przywołane, aby wyjaśnić ewolucję złośliwego zachowania polegającego na działaniach, które powodują krzywdę lub utratę sprawności zarówno u aktora, jak i odbiorcy.

Kilka badań naukowych wykazało, że model doboru krewniaczego można zastosować w przyrodzie. Na przykład w 2010 roku naukowcy wykorzystali dziką populację wiewiórek rudych w Jukonie w Kanadzie do badania doboru krewniaczego w przyrodzie. Naukowcy odkryli, że matki zastępcze adoptowałyby spokrewnione osierocone wiewiórki, ale nie sieroty niespokrewnione. Naukowcy obliczyli koszt adopcji, mierząc spadek prawdopodobieństwa przeżycia całego miotu po zwiększeniu miotu o jedno młode, podczas gdy korzyści mierzono jako zwiększoną szansę przeżycia sieroty. Stopień pokrewieństwa matki zastępczej i sieroty do adopcji zależał od liczby szczeniąt, które matka zastępcza miała już w swoim gnieździe, ponieważ miało to wpływ na koszt adopcji. Badanie wykazało, że samice zawsze adoptowały sieroty, gdy rB było większe niż C , ale nigdy nie adoptowały, gdy rB było mniejsze niż C , co stanowi silne poparcie dla reguły Hamiltona.

Przegląd wielu linii dowodowych dla reguły Hamiltona z 2014 r. wykazał, że jej przewidywania zostały silnie potwierdzone w wielu różnych zachowaniach społecznych w szerokim zakresie filogenetycznym, w tym ptaków, ssaków i owadów, w każdym przypadku porównując taksony społeczne i niespołeczne.

Mechanizmy

Altruizm występuje, gdy osoba podżegająca cierpi na utratę sprawności, podczas gdy osoba przyjmująca doświadcza poprawy sprawności. Przykładem jest poświęcenie się jednej osoby, aby pomóc drugiej.

Hamilton (1964) przedstawił dwa sposoby faworyzowania altruizmu doboru krewniaczego:

Selektywna korzyść, która uzależnia zachowanie we właściwym sensie od dyskryminacji czynników korelujących ze stosunkiem danej osoby, jest zatem oczywista. Może być na przykład tak, że w odniesieniu do pewnej akcji społecznej wykonywanej wobec sąsiadów w sposób bezkrytyczny, jednostka dopiero wyłamuje się pod względem przystosowania inkluzywnego. Gdyby mógł nauczyć się rozpoznawać tych ze swoich sąsiadów, którzy naprawdę byli bliskimi krewnymi i mogliby poświęcić swoje dobroczynne działania tylko im , od razu pojawiłaby się korzyść w zakresie przystosowania włączającego . Zatem mutacja powodująca takie dyskryminujące zachowanie sama w sobie jest korzystna dla przystosowania włączającego i zostałaby wybrana. W rzeczywistości jednostka może nie potrzebować żadnej dyskryminacji tak wyrafinowanej, jak sugerujemy tutaj; różnica w hojności jego zachowania w zależności od tego, czy wywołujące je sytuacje spotykały się w pobliżu, czy daleko od jego własnego domu, mogły przynieść podobne korzyści.

Rozpoznawanie krewnych i efekt zielonej brody

Rozpoznawanie krewnych : teoria przewiduje, że nosiciele cechy (takiej jak fikcyjna „zielona broda” ) będą zachowywać się altruistycznie w stosunku do innych z tą samą cechą.

Po pierwsze, jeśli jednostki są w stanie rozpoznać krewnych i dyskryminować (pozytywnie) na podstawie pokrewieństwa , to przeciętne pokrewieństwo odbiorców altruizmu może być wystarczająco wysokie dla doboru krewniaczego. Ze względu na fakultatywną naturę tego mechanizmu oczekuje się, że rozpoznawanie i dyskryminacja krewnych nie będą miały znaczenia, z wyjątkiem „wyższych” form życia. Rozpoznawanie pokrewieństwa można wybrać w celu uniknięcia chowu wsobnego, a niewiele dowodów wskazuje na to, że „wrodzone” rozpoznanie pokrewieństwa odgrywa rolę w pośredniczeniu w altruizmie. Eksperyment myślowy dotyczący rozróżnienia między rozpoznawaniem/dyskryminacją pokrewieństwa to hipotetyczna „zielona broda” , w której wyobraża się sobie, że gen zachowań społecznych powoduje również charakterystyczny fenotyp, który może być rozpoznany przez innych nosicieli tego genu. Z powodu sprzecznego podobieństwa genetycznego w pozostałej części genomu, istniałaby presja selekcyjna na rzecz tłumienia altruistycznych ofiar zielonobrodego, co czyniłoby wspólne pochodzenie najbardziej prawdopodobną formą przystosowania włączającego.

lepkie populacje

Po drugie, nawet masowy altruizm może być faworyzowany w „lepkich” populacjach, tych z niskimi wskaźnikami lub krótkimi zasięgami rozproszenia. W tym przypadku partnerzy społeczni są zazwyczaj genealogicznie bliskimi krewnymi, a więc altruizm może kwitnąć nawet przy braku zdolności rozpoznawania i rozróżniania pokrewieństwa – bliskość przestrzenna i okoliczności służące jako podstawowa forma dyskryminacji. Sugeruje to dość ogólne wyjaśnienie altruizmu. Selekcja kierunkowa zawsze faworyzuje osoby o wyższym wskaźniku płodności w danej populacji. Osoby społeczne często mogą zwiększyć przetrwanie własnej rodziny, uczestnicząc w zasadach własnej grupy i przestrzegając ich.

Hamilton później zmodyfikował swoje myślenie, aby zasugerować, że wrodzona zdolność do rozpoznawania rzeczywistego pokrewieństwa genetycznego prawdopodobnie nie będzie dominującym mechanizmem pośredniczącym w altruizmie krewnym:

Ale po raz kolejny nie oczekujemy niczego, co można by opisać jako wrodzoną adaptację rozpoznawania pokrewieństwa, wykorzystywaną do zachowań społecznych innych niż gody, z powodów już podanych w hipotetycznym przypadku drzew.

Późniejsze wyjaśnienia Hamiltona często pozostają niezauważone, a ze względu na utrwalone od dawna założenie, że dobór rodu wymaga wrodzonych zdolności rozpoznawania rodu, Stuart West i współpracownicy próbowali wyjaśnić tę sytuację:

W swoich oryginalnych artykułach na temat teorii przystosowania inkluzywnego Hamilton wskazywał, że wystarczająco wysoki stopień pokrewieństwa, aby sprzyjać zachowaniom altruistycznym, może powstawać na dwa sposoby — dyskryminacja pokrewna lub ograniczone rozproszenie (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Istnieje obszerna literatura teoretyczna na temat możliwej roli ograniczonego rozproszenia, przejrzana przez Platt i Bever (2009) oraz West et al. (2002a), a także eksperymentalne testy ewolucji tych modeli (Diggle i in., 2007; Griffin i in., 2004; Kümmerli i in., 2009). Jednak pomimo tego, wciąż czasami twierdzi się, że dobór pokrewny wymaga dyskryminacji pokrewnej (Oates i Wilson, 2001; Silk, 2002). Co więcej, wydaje się, że wielu autorów w sposób dorozumiany lub wyraźny założył, że dyskryminacja pokrewna jest jedynym mechanizmem, za pomocą którego zachowania altruistyczne mogą być skierowane na krewnych. Współpraca. Błędy w tych obszarach wydają się wynikać z błędnego założenia, że ​​dobór pokrewieństwa lub pośrednie korzyści w zakresie dostosowania wymagają dyskryminacji pokrewieństwa (błędne przekonanie 5), pomimo faktu, że Hamilton wskazał na potencjalną rolę ograniczonego rozproszenia w swoich najwcześniejszych pracach na temat teorii dopasowania inkluzywnego (Hamilton 1964; Hamilton 1971; Hamilton 1972; Hamilton 1975).

Założenie, że rozpoznawanie pokrewieństwa musi być wrodzone i że oparte na wskazówkach mediacje współpracy społecznej oparte na ograniczonym rozproszeniu i wspólnym kontekście rozwojowym nie są wystarczające, przesłoniło znaczący postęp w stosowaniu doboru pokrewnego i teorii przystosowania włączającego do szerokiej gamy gatunków. włączając ludzi, na podstawie opartej na wskazówkach mediacji więzi społecznych i zachowań społecznych .

Przypadki specjalne

Euspołeczność

Eusocjalność (prawdziwa socjalność) jest używana do opisu systemów społecznych o trzech cechach: nakładanie się pokoleń pomiędzy rodzicami i ich potomstwem, kooperacja w opiece nad potomstwem oraz wyspecjalizowane kasty osobników nierozmnażających się. Owady społeczne dostarczają dobrych przykładów organizmów, które wydają się być wybranymi cechami pokrewnymi. Robotnice niektórych gatunków są bezpłodne, cecha, która nie wystąpiłaby, gdyby dobór indywidualny był jedynym zachodzącym procesem. Współczynnik pokrewieństwa r wśród sióstr robotnic w kolonii błonkoskrzydłych jest nienormalnie wysoki z powodu haplodiploidii . Zakłada się, że reguła Hamiltona jest spełniona, ponieważ uważa się, że korzyści związane ze sprawnością dla pracowników przewyższają koszty utraconych możliwości reprodukcyjnych, chociaż nigdy nie zostało to udowodnione empirycznie. Zaproponowano konkurencyjne hipotezy wyjaśniające ewolucję zachowań społecznych w takich organizmach.

Krewetka eusocjalna Synalpheus regalis chroni młode w kolonii. Broniąc młodych, krewetka dużego obrońcy może zwiększyć swoją przydatność inkluzyjną. Dane dotyczące allozymu wykazały wysoki stopień pokrewieństwa w obrębie kolonii, średnio 0,50. Oznacza to, że kolonie reprezentują bliskie grupy pokrewne, co potwierdza hipotezę doboru pokrewnego.

Allomothers

Małpy Vervet stosują allomothering , rodzicielstwo przez członków grupy innych niż rzeczywista matka lub ojciec, gdzie allomother jest zazwyczaj starszym rodzeństwem płci żeńskiej lub babcią. Osoby zachowują się agresywnie w stosunku do innych osób, które były agresywne w stosunku do swoich krewnych. Zachowanie to zakłada dobór krewniaczy pomiędzy rodzeństwem, pomiędzy matkami a potomstwem oraz pomiędzy dziadkami a wnukami.

W ludziach

Niezależnie od tego, czy reguła Hamiltona ma zawsze zastosowanie, pokrewieństwo jest często ważne dla ludzkiego altruizmu, ponieważ ludzie są bardziej altruistyczni wobec krewnych niż wobec niespokrewnionych jednostek. Wiele osób decyduje się mieszkać blisko krewnych, wymieniać się sporymi prezentami z krewnymi i faworyzować krewnych w testamentach proporcjonalnie do ich pokrewieństwa.

Badania eksperymentalne, wywiady i ankiety

Wywiady przeprowadzone z kilkoma setkami kobiet w Los Angeles wykazały, że chociaż niespokrewnione przyjaciółki były skłonne pomagać sobie nawzajem, ich pomoc była znacznie bardziej prawdopodobna, aby była wzajemna. Jednak największe kwoty pomocy bez wzajemności były podobno zapewnione przez krewnych. Ponadto krewni bliżej spokrewnieni byli uważani za bardziej prawdopodobne źródła pomocy niż krewni dalecy. Podobnie, kilka badań wśród amerykańskich studentów wykazało, że ludzie byli bardziej skłonni ponosić koszty pomocy krewnym, gdy istniało wysokie prawdopodobieństwo, że pokrewieństwo i korzyści byłyby większe niż koszty. Poczucie pomocy uczestników było silniejsze w stosunku do członków rodziny niż osób niespokrewnionych. Dodatkowo stwierdzono, że uczestnicy byli najbardziej chętni do pomocy osobom najbardziej z nimi związanym. Relacje interpersonalne między krewnymi w ogóle były bardziej wspierające i mniej makiaweliczne niż te między niespokrewnionymi.

W jednym eksperymencie im dłużej uczestnicy (zarówno z Wielkiej Brytanii, jak i południowoafrykańskich Zulusów) trzymali bolesną pozycję na nartach, tym więcej pieniędzy lub jedzenia otrzymywał dany krewny. Uczestnicy powtórzyli eksperyment dla osób o różnym pokrewieństwie (rodzice i rodzeństwo przy r=0,5, dziadkowie, siostrzenice i siostrzeńcy przy r=0,25 itd.). Wyniki pokazały, że uczestnicy utrzymywali pozycję przez dłuższy czas, im większy stopień pokrewieństwa między sobą a otrzymującymi nagrodę.

Badania obserwacyjne

Badanie praktyk dzielenia się jedzeniem na wysepkach West Caroline w Ifaluk wykazało, że dzielenie się jedzeniem było częstsze wśród ludzi z tej samej wysepki, prawdopodobnie dlatego, że stopień pokrewieństwa między mieszkańcami tej samej wysepki byłby wyższy niż pokrewieństwo między mieszkańcami różnych wysepki. Kiedy żywność była dzielona między wysepkami, odległość, jaką musiał przebyć, korelowała z pokrewieństwem odbiorcy – większa odległość oznaczała, że ​​odbiorca musiał być bliższym krewnym. Pokrewieństwo jednostki i potencjalna korzyść w zakresie sprawności włączającej potrzebne, aby przewyższyć koszt energetyczny transportu żywności na odległość.

Ludzie mogą wykorzystywać dziedzictwo dóbr materialnych i bogactwa, aby zmaksymalizować swoją przydatność włączającą. Zapewniając bliskim krewnym odziedziczone bogactwo, jednostka może poprawić możliwości reprodukcyjne swoich krewnych, a tym samym zwiększyć swoją własną przydatność włączającą nawet po śmierci. Badanie tysiąca testamentów wykazało, że spadkobiercami, którzy otrzymali najwięcej spadku, byli zazwyczaj ci, którzy byli najbliżej spokrewnieni z autorem testamentu. Dalsi krewni otrzymywali proporcjonalnie mniej spadku, przy czym najmniejsza część spadku przypadała niespokrewnionym.

Badanie praktyk opieki nad dziećmi wśród kanadyjskich kobiet wykazało, że respondentki z dziećmi zapewniają opiekę nawzajem z osobami niespokrewnionymi. Koszt opieki nad niespokrewnionymi był równoważony korzyścią, jaką otrzymała kobieta — w zamian za opiekę nad własnym potomstwem. Jednak respondenci bez dzieci znacznie częściej oferowali opiekę nad dziećmi swoim krewnym. W przypadku osób nieposiadających własnego potomstwa korzyści związane z zapewnieniem opieki nad blisko spokrewnionymi dziećmi mogą przewyższać koszty czasu i energii związane z opieką nad dzieckiem.

Inwestycja rodzinna w potomstwo wśród czarnoskórych gospodarstw domowych w RPA również wydaje się być spójna z inkluzywnym modelem fitness. Wyższy stopień pokrewieństwa między dziećmi a ich opiekunami często korelował z wyższym stopniem inwestycji w dzieci, z większą ilością żywności, opieki zdrowotnej i odzieży. Powiązanie dziecka z resztą gospodarstwa domowego również pozytywnie wiązało się z regularnością wizyt dziecka u lokalnych lekarzy oraz z najwyższą oceną, jaką dziecko uzyskało w szkole. Dodatkowo, pokrewieństwo negatywnie związane z zaleganiem dziecka w szkole jak na swój wiek.

Obserwacje łowców-zbieraczy Dolgan z północnej Rosji sugerowały, że chociaż wzajemny podział żywności występuje między krewnymi i niespokrewnionymi, istnieją większe i częstsze asymetryczne transfery żywności do krewnych. Krewni są również bardziej chętnie zapraszani na posiłki bez wzajemności, podczas gdy niespokrewnieni są zniechęcani do uczestnictwa. Wreszcie, nawet jeśli dochodzi do wzajemnego dzielenia się żywnością między rodzinami, rodziny te są często bardzo blisko spokrewnione, a głównymi beneficjentami jest potomstwo.

Inne badania wskazują, że przemoc w rodzinie jest bardziej prawdopodobna, gdy obecni są przybrani rodzice i że „związek genetyczny wiąże się z łagodzeniem konfliktu, a ewidentne wartościowanie przez ludzi siebie i innych są systematycznie powiązane z wartościami reprodukcyjnymi stron”. .

Liczne inne badania sugerują, jak przystosowanie inkluzywne może działać wśród różnych narodów, takich jak Ye'kwana z południowej Wenezueli, Cyganie z Węgier i skazana na zagładę Partia Donnerów w Stanach Zjednoczonych.

Ludzkie wzorce społeczne

Rodziny są ważne w ludzkim zachowaniu, ale dobór krewny może opierać się na bliskości i innych wskazówkach.

Psychologowie ewolucyjni , podążając za interpretacją teorii doboru rodowego przez wczesnych socjobiologów ludzkich, początkowo próbowali wyjaśnić ludzkie zachowanie altruistyczne poprzez dobór rodowy, stwierdzając, że „zachowania, które pomagają krewnemu genetycznemu, są faworyzowane przez dobór naturalny”. Jednak wielu psychologów ewolucyjnych uznaje, że to powszechne stenograficzne sformułowanie jest niedokładne:

Wiele nieporozumień utrzymuje się. W wielu przypadkach wynikają one z połączenia „współczynnika pokrewieństwa” i „proporcji wspólnych genów”, co jest o krok od intuicyjnie atrakcyjnej – ale błędnej – interpretacji, że „zwierzęta mają tendencję do altruizmu w stosunku do tych, z którymi mają wiele wspólnego”. genów”. Te nieporozumienia pojawiają się nie tylko od czasu do czasu; są one powtarzane w wielu pismach, w tym w podręcznikach psychologii licencjackich — większość z nich dotyczy psychologii społecznej, w sekcjach opisujących ewolucyjne podejścia do altruizmu. (Park 2007, s.860)

Podobnie jak we wcześniejszych socjobiologicznych wypadach na dane międzykulturowe, typowe podejścia nie są w stanie znaleźć wyjaśniającego dopasowania z odkryciami etnografów, o ile wzorce ludzkiego pokrewieństwa niekoniecznie są zbudowane na więzach krwi. Jednakże, jak pokazują późniejsze udoskonalenia jego teorii Hamiltona, nie przewiduje ona po prostu, że osoby spokrewnione genetycznie będą nieuchronnie rozpoznawać i angażować się w pozytywne zachowania społeczne z genetycznymi krewnymi: raczej wyewoluowały pośrednie, kontekstowe mechanizmy, które w środowiskach historycznych spełniło kryterium sprawności włączającej (patrz sekcja powyżej). Uwzględnienie demografii typowego środowiska ewolucyjnego każdego gatunku ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia ewolucji zachowań społecznych. Jak sam Hamilton to ujął: „Altruistyczne lub samolubne działania są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są od początku warunkowe”. (Hamilton 1987, 420).

Z tej perspektywy i zwracając uwagę na konieczność posiadania wiarygodnego kontekstu interakcji, łatwo można zrozumieć dane na temat tego, w jaki sposób altruizm jest mediowany u ssaków społecznych. U ssaków społecznych, naczelnych i ludzi akty altruistyczne spełniające kryterium doboru krewniaczego są zazwyczaj mediowane przez okoliczności, takie jak wspólne środowisko rozwojowe, zażyłość i więzi społeczne. Oznacza to, że to kontekst pośredniczy w rozwoju procesu tworzenia więzi i wyrażaniu zachowań altruistycznych, a nie pokrewieństwo genetyczne per se . Ta interpretacja jest zgodna z międzykulturowymi danymi etnograficznymi i została nazwana pokrewieństwem pielęgnacyjnym .

W roślinach

Obserwacje

Choć początkowo uważano, że jest to unikatowe dla królestwa zwierząt , dowody na dobór krewniaczy zostały zidentyfikowane w królestwie roślin .

Konkurencja o zasoby między rozwijającymi się zygotami w jajnikach roślin nasila się, gdy nasiona są spłodzone przez różnych ojców. Nie wiadomo, jak rozwijające się zygoty rozróżniają pełne rodzeństwo i przyrodnie rodzeństwo w jajniku, ale uważa się, że rolę odgrywają interakcje genetyczne . Niemniej jednak, konkurencja między zygotami w jajniku jest szkodliwa dla sukcesu reprodukcyjnego rośliny matecznej, ponieważ mniej zygot dojrzewa do nasion, a także uważa się, że szkodzi samej roślinie matecznej. Jako takie, cechy i zachowania reprodukcyjne roślin sugerują ewolucję zachowań i cech, które zwiększają pokrewieństwo genetyczne zapłodnionych jaj w jajniku rośliny, co sprzyja selekcji krewniaczej i współpracy między nasionami w miarę ich rozwoju. Cechy te różnią się między gatunkami roślin. Niektóre gatunki wyewoluowały tak, że mają mniej zalążków na zalążek, zwykle jeden zalążek na zalążek, zmniejszając w ten sposób szansę na rozwój wielu różnie ojcowanych nasion w tym samym jajniku. Rośliny wieloowulacyjne wykształciły mechanizmy, które zwiększają prawdopodobieństwo, że wszystkie zalążki w jajniku zostaną spłodzone przez tego samego rodzica. Takie mechanizmy obejmują rozproszenie pyłku w zagregowanych pakietów i zamknięcia stygmatyków płatów po pyłku został wprowadzony. Zagregowany pakiet pyłkowy uwalnia gamety pyłkowe w jajniku, zwiększając w ten sposób prawdopodobieństwo zapłodnienia wszystkich zalążków pyłkiem od tego samego rodzica. Podobnie zamknięcie porów jajnika zapobiega przedostawaniu się nowego pyłku. Inne wieloowulujące rośliny wykształciły mechanizmy, które naśladują ewolucyjną adaptację jajników z pojedynczą owulacją; zalążki są zapłodnione przez pyłek różnych osobników, ale jajnik matki następnie selektywnie usuwa zapłodnione zalążki, albo w stadium zygotycznym, albo embrionalnym .

Po rozproszeniu nasion rozpoznawanie i współpraca pokrewieństwa wpływa na tworzenie korzeni w rozwijających się roślinach. Badania wykazały, że całkowita masa korzeni wyhodowanych przez Ipomoea hederacea (krzewy Morning Glory) uprawiane obok spokrewnionych jest znacznie mniejsza niż tych uprawianych obok niespokrewnionych; krzewy uprawiane obok krewnych przeznaczają w ten sposób mniej energii i zasobów na uprawę większych systemów korzeniowych potrzebnych do konkurencyjnego wzrostu. Co ciekawe, gdy sadzonki rosły w pojedynczych doniczkach umieszczonych obok spokrewnionych lub niespokrewnionych, nie zaobserwowano różnic we wzroście korzeni. Wskazuje to, że rozpoznawanie pokrewieństwa odbywa się za pośrednictwem sygnałów odbieranych przez korzenie.  

Grupy roślin I. hederacea wykazują również większe zróżnicowanie wysokości, gdy są hodowane z pokrewnymi, niż gdy uprawiane z niespokrewnionymi. Ewolucyjne korzyści, jakie daje to, były dalej badane przez naukowców z Université de Montpellier . Odkryli, że naprzemienne wysokości obserwowane w uprawach z pokrewieństwem pozwoliły na optymalną dostępność światła dla wszystkich roślin w grupie; rośliny krótsze obok roślin wyższych miały dostęp do większej ilości światła niż te otoczone roślinami o podobnej wysokości.

Powyższe przykłady ilustrują wpływ doboru krewniaczego na sprawiedliwą alokację światła, składników odżywczych i wody. Ewolucyjne pojawienie się jednoowulujących jajników w roślinach wyeliminowało potrzebę konkurowania przez rozwijające się nasiona o składniki odżywcze, zwiększając w ten sposób ich szanse przeżycia i kiełkowania . Podobnie ojcostwo wszystkich zalążków w wieloowulacyjnych jajnikach przez jednego ojca zmniejsza prawdopodobieństwo konkurencji między rozwijającymi się nasionami, zwiększając w ten sposób również szanse nasion na przeżycie i kiełkowanie. Zmniejszony wzrost korzeni u roślin uprawianych z krewnymi zwiększa ilość energii dostępnej do rozmnażania; rośliny uprawiane z krewnymi dawały więcej nasion niż te uprawiane z niespokrewnionymi. Podobnie, wzrost światła udostępnianego przez zmianę wysokości w grupach pokrewnych roślin wiąże się z wyższą płodnością .

Dobór krewniaczy zaobserwowano również w reakcjach roślin na roślinożerność. W eksperymencie przeprowadzonym przez Richarda Karbana i wsp. liście doniczkowych Artemisia tridentata (szałwii) przycięto nożyczkami, aby symulować roślinożerność. Gazowe substancje lotne emitowane przez przycięte liście zostały wychwycone w plastikowej torbie. Kiedy te substancje lotne zostały przeniesione na liście blisko spokrewnionej bylicy, biorca doświadczył niższych poziomów roślinożerności niż te, które zostały wystawione na substancje lotne uwalniane przez rośliny niespokrewnione. Sagebrushes nie emitują równomiernie tych samych substancji lotnych w odpowiedzi na roślinożerność: proporcje chemiczne i skład emitowanych substancji lotnych różnią się w zależności od szczotki. Blisko spokrewnione pędzle szałwii wydzielają podobne substancje lotne, a podobieństwa maleją w miarę zmniejszania się pokrewieństwa. Sugeruje to, że skład lotnych gazów odgrywa rolę w doborze krewniaczym wśród roślin. Substancje lotne z daleko spokrewnionej rośliny z mniejszym prawdopodobieństwem indukują reakcję ochronną przeciwko roślinożerności w sąsiedniej roślinie niż substancje lotne z blisko spokrewnionej rośliny. Sprzyja to selekcji krewniaczej, ponieważ substancje lotne emitowane przez roślinę aktywują roślinożerną odpowiedź obronną tylko u spokrewnionych roślin, zwiększając w ten sposób ich szanse na przeżycie i rozmnażanie.

Mechanizmy w roślinach

Zdolność do rozróżniania między krewnymi i niespokrewnionymi nie jest konieczna do doboru krewniaczego u wielu zwierząt. Jednakże, ponieważ rośliny nie kiełkują niezawodnie w bliskiej odległości od rodziny, uważa się, że w królestwie roślin rozpoznawanie rodziny jest tam szczególnie ważne dla doboru rodziny, ale mechanizm pozostaje nieznany.

Jeden z proponowanych mechanizmów rozpoznawania pokrewieństwa obejmuje komunikację przez korzenie, z wydzielaniem i odbiorem wysięków z korzeni . Wymagałoby to aktywnego wydzielania wysięków przez korzenie jednej rośliny i wykrywania ich przez korzenie sąsiednich roślin. Jednak receptory korzenia odpowiedzialne za rozpoznawanie wysięków z krwi oraz szlak indukowany przez aktywację receptora pozostają nieznane. Mikoryza związane z korzeniami może ułatwić odbiór wysięków, ale znowu mechanizm jest nieznany.

Inną możliwością jest komunikacja poprzez związki lotne o zielonych liściach . Karban i wsp. badali rozpoznawanie pokrewieństwa u bylicy , Artemisia tridentata . Szałwia lotna przekazująca składniki lotne była trzymana w oddzielnych doniczkach, oddzielnie od roślin, które otrzymały składniki lotne, stwierdzając, że rośliny zareagowały na uszkodzenia liści sąsiada przez roślinożerców . Sugeruje to, że sygnalizacja korzeniowa nie jest konieczna do wywołania ochronnej odpowiedzi przeciwko roślinożerności u sąsiednich roślin spokrewnionych. Karban i wsp. sugerują, że rośliny mogą być w stanie odróżnić krewnych i niespokrewnionych na podstawie składu substancji lotnych. Ponieważ tylko liście biorcy bylicy były odsłonięte, substancje lotne prawdopodobnie aktywowały białko receptorowe w liściach rośliny. Tożsamość tego receptora i ścieżka sygnalizacyjna wyzwalana przez jego aktywację pozostają do odkrycia.

Zastrzeżenia

Teoria doboru krewniaczego została skrytykowana przez WJ Alonso w 1998 r. oraz przez Alonso i C. Schuck-Paima w 2002 r. Alonso i Schuck-Paim twierdzą, że zachowania, które dobór krewny próbuje wyjaśnić, nie są altruistyczne (w czysto darwinowskim ujęciu), ponieważ : (1) mogą bezpośrednio faworyzować wykonawcę jako jednostkę dążącą do maksymalizacji jego potomstwa (więc zachowania można wyjaśnić jako zwykły dobór indywidualny); (2) te zachowania przynoszą korzyści grupie (a więc mogą być wyjaśnione jako dobór grupowy); lub (3) są produktami ubocznymi systemu rozwojowego wielu „indywiduów” wykonujących różne zadania (jak kolonia pszczół lub komórki organizmów wielokomórkowych, które są przedmiotem selekcji). Argumentują również, że geny zaangażowane w konflikty płci mogą być traktowane jako „pasożyty” (już ustanowionych) kolonii społecznych, a nie jako ich „promotory”, a zatem stosunek płci w koloniach byłby nieistotny dla przejścia do eusocjalności. Te idee były w większości ignorowane, dopóki nie zostały ponownie przedstawione w serii kontrowersyjnych artykułów przez EO Wilsona , Berta Hölldoblera , Martina Nowaka i Corinę Tarnitę. Nowak, Tarnita i Wilson przekonywali, że

Teoria przystosowania włączającego nie jest uproszczeniem w stosunku do podejścia standardowego. Jest to alternatywna metoda księgowości, ale działająca tylko w bardzo ograniczonej dziedzinie. Ilekroć sprawność inkluzywna działa, wyniki są identyczne z wynikami podejścia standardowego. Teoria fitnessu włączającego jest zbędnym objazdem, który nie zapewnia dodatkowego wglądu ani informacji.

—  Nowak, Tarnita i Wilson

Oni, podobnie jak wcześniej Alonso (1998) oraz Alonso i Schuck-Paim (2002), opowiadają się za wielopoziomowym modelem selekcji . Wywołało to silną reakcję, w tym obalanie opublikowane w Nature przez ponad stu badaczy.

Zobacz też

Bibliografia