Lactobacillus -Lactobacillus

Lactobacillus
Lactobacillus sp. w pobliżu płaskonabłonkowej komórki nabłonkowej
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Gromada:	Firmicutes
Klasa:	Bacilli
Zamówienie:	Lactobacillales
Rodzina:	Lactobacillaceae
Rodzaj:	Lactobacillus Beijerinck 1901 (Zatwierdzone Listy 1980)
Rodzaj gatunku
Lactobacillus delbrueckii (Leichmann 1896) Beijerinck 1901 (Listy zatwierdzone 1980)
Gatunek
Zobacz tekst.

Lactobacillus JeSt rodzaju z bakterii Gram-dodatnich , tolerującymi bakterii beztlenowych lub mikroaerofilnych ,, nie- prętowych zarodników -forming bakterii . Do marca 2020 r. rodzaj Lactobacillus obejmował ponad 260 gatunków zróżnicowanych filogenetycznie, ekologicznie i metabolicznie; rewizja taksonomiczna rodzaju w 2020 r. przypisała lactobacilli do 25 rodzajów (patrz § Taksonomia poniżej).

Gatunki Lactobacillus stanowią istotny składnik mikrobioty ludzi i zwierząt w wielu miejscach organizmu, takich jak układ pokarmowy i żeński układ rozrodczy . U kobiet pochodzenia europejskiego gatunki Lactobacillus są zwykle główną częścią mikroflory pochwy . Lactobacillus tworzy biofilmy w mikrobiocie pochwy i jelit , co pozwala im przetrwać w trudnych warunkach środowiskowych i utrzymać wystarczającą populację. Lactobacillus wykazuje wzajemną relację z organizmem ludzkim, gdyż chroni żywiciela przed potencjalną inwazją patogenów , a żywiciel z kolei stanowi źródło składników odżywczych. Lactobacilli są jednymi z najczęstszych probiotyków występujących w żywności, takiej jak jogurt, i mają różnorodne zastosowanie w utrzymaniu dobrego samopoczucia człowieka, ponieważ mogą pomóc w leczeniu biegunki, infekcji pochwy i chorób skóry, takich jak egzema.

Metabolizm

Lactobacilli są homofermentatywne , tj. heksozy są metabolizowane przez glikolizę do mleczanu jako główny produkt końcowy, lub heterofermentatywne, tj. heksozy są metabolizowane na szlaku fosfoketolazy do mleczanu, CO ₂ i octanu lub etanolu jako głównych produktów końcowych. Większość pałeczek kwasu mlekowego toleruje powietrze, a niektóre gatunki oddychają, jeśli hem i menachinon są obecne w pożywce wzrostowej. Aerotolerancja pałeczek kwasu mlekowego jest zależna od manganu i została zbadana (i wyjaśniona) w Lactiplantibacillus plantarum (wcześniej Lactobacillus plantarum ) . Lactobacilli generalnie nie wymagają żelaza do wzrostu.

Lactobacillaceae są tylko rodziny bakterii kwasu mlekowego (LAB), która obejmuje organizmy homofermentacyjne i heterofermentacyjne; u Lactobacillaceae metabolizm homofermentacyjny lub heterofermentacyjny jest wspólny dla wszystkich szczepów danego rodzaju. Wszystkie gatunki Lactobacillus są homofermentacyjne, nie wykazują ekspresji liazy pirogronianowo-mrówczanowej, a większość gatunków nie fermentuje pentoz. W L. crispatus , pentozy metabolizm jest specyficzny szczep objętych przez boczną transferu genów.

Metabolizm tryptofanu przez mikrobiotę przewodu pokarmowego człowieka ( v T mi ) Tryptofan Sporogenes Clostridium Lacto- laseczki Tryptofanaza - ekspresja bakterii IPA I3A Indol Wątroba Mózg IPA I3A Indol Siarczan indoksylu AST-120 AhR Komórki odpornościowe jelit Nabłonek jelitowy PXR Homeostaza błony śluzowej: ↓ TNF-α ↑ mRNA kodujące białka złącza komórka L GLP-1 TJ Neuroprotektant : ↓Aktywacja komórek glejowych i astrocytów ↓ Poziom 4-hydroksy-2-nonenalu ↓ Uszkodzenie DNA – Przeciwutleniacz – Hamuje tworzenie włókienek β-amyloidu Utrzymuje reaktywność śluzówki: ↑ Wytwarzanie IL-22 Związany z chorobą naczyniową : ↑ stres oksydacyjny ↑ komórek mięśni gładkich proliferacji ↑ ściany aorty grubości i zwapnienia Związane z przewlekłą chorobą nerek : ↑ Zaburzenia czynności nerek – toksyna mocznicowa Nerki Ten schemat przedstawia biosyntezę związków bioaktywnych ( indol i niektóre inne pochodne) z tryptofanu przez bakterie w jelitach. Indol jest wytwarzany z tryptofanu przez bakterie eksprymujące tryptofanazę . Clostridium sporogenes metabolizuje tryptofan do indolu, a następnie kwasu 3-indolepropionowego (IPA), silnego neuroprotekcyjnego przeciwutleniacza, który wymiata rodniki hydroksylowe . IPA wiąże się z receptorem pregnanu X (PXR) w komórkach jelitowych, ułatwiając w ten sposób homeostazę śluzówki i funkcję bariery . Po wchłonięciu z jelita i dystrybucji do mózgu, IPA nadaje neuroprotekcyjne działanie przeciw niedokrwieniu mózgu i chorobie Alzheimera . Gatunki Lactobacillus metabolizują tryptofan do indolo-3-aldehydu (I3A), który działa na receptor węglowodorów arylowych (AhR) w jelitowych komórkach odpornościowych, co z kolei zwiększa produkcję interleukiny-22 (IL-22). Sam indol wyzwala wydzielanie z glukagonopodobnym peptydem-1 (GLP-1), w jelitowych komórkach L i działa jako ligand dla AHR. Indol może być również metabolizowany przez wątrobę do siarczanu indoksylu , związku toksycznego w wysokich stężeniach, związanego z chorobami naczyń i dysfunkcją nerek . AST-120 ( węgiel aktywny ) jelitowej sorbentu , który jest przyjmowany doustnie , adsorbuje indol, zaś zmniejszenie stężenia siarczanu indoksylu w osoczu krwi.

Genomy

Genomy pałeczek kwasu mlekowego są bardzo zmienne, ich wielkość waha się od 1,2 do 4,9 Mb (megabaz). W związku z tym liczba genów kodujących białka waha się od 1267 do około 4758 genów (odpowiednio w Fructilactobacillus sanfranciscensis i Lentilactobacillus parakefiri ). Nawet w obrębie jednego gatunku może występować znaczna zmienność. Na przykład, szczepy L. crispatus mają rozmiary genomu w zakresie od 1,83 do 2,7 Mb lub 1839 do 2688 otwartych ramek odczytu . Lactobacillus zawiera bogactwo złożonych mikrosatelitów w regionie kodującym genomu, które są niedoskonałe i mają różne motywy. Wiele pałeczek kwasu mlekowego zawiera również wiele plazmidów. Ostatnie badania wykazały, że plazmidy kodują geny niezbędne do adaptacji pałeczek kwasu mlekowego do danego środowiska.

Gatunek

Rodzaj Lactobacillus obejmuje następujące gatunki:

Taksonomia

Rodzaj Lactobacillus obejmuje obecnie 44 gatunki, które są przystosowane do żywicieli kręgowców lub owadów. W ostatnich latach inni członkowie rodzaju Lactobacillus (wcześniej znany jako gałąź Lactobacillus Leuconostoc ) zostali przeklasyfikowani do rodzajów Atopobium , Carnobacterium , Weissella , Oenococcus i Leuconostoc . Pediococcus gatunki P. dextrinicus nie zostały przekształcone w dextrinicus Lapidilactobacillus i najbardziej lactobacilli przypisany Paralactobacillus lub jednego z 23 nowych rodzajów części Lactobacillaceae. Dwie strony internetowe informują o przypisaniu gatunków do nowych rodzajów lub gatunków ( http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/ ; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/ ).

Filogeneza

Obecnie przyjęta taksonomia oparta jest na Liście nazw prokariotycznych z Standing in Nomenclature, a filogeneza oparta jest na sekwencjach całego genomu.

Ludzkie zdrowie

Pochwa

Narząd żeńskich narządów płciowych jest jednym z głównych miejsc kolonizacji mikrobiotyku człowieka i istnieje zainteresowanie zależnością między składem tych bakterii a zdrowiem człowieka, przy czym dominacja jednego gatunku jest skorelowana z ogólnym dobrostanem i dobrymi wynikami w ciąży. U około 70% kobiet dominuje gatunek Lactobacillus , chociaż stwierdzono, że różni się to między kobietami amerykańskimi pochodzenia europejskiego i afrykańskiego, przy czym ta ostatnia grupa ma bardziej zróżnicowaną mikroflorę pochwy. Podobne różnice zostały również zidentyfikowane w porównaniach pomiędzy kobietami belgijskimi i tanzańskimi.

Interakcje z innymi patogenami

Lactobacilli wytwarzają nadtlenek wodoru, który hamuje wzrost i zjadliwość patogenu grzybiczego Candida albicans in vitro i in vivo . Badania in vitro wykazały również, że pałeczki kwasu mlekowego zmniejszają patogenność C. albicans poprzez produkcję kwasów organicznych i niektórych metabolitów. Zarówno obecność metabolitów, takich jak maślan sodu, jak i obniżenie pH środowiska wywołane kwasami organicznymi ogranicza wzrost strzępek u C. albicans , co zmniejsza ich patogenność. Lactobacilli zmniejszają również patogenność C. albicans poprzez zmniejszenie tworzenia się biofilmu C. albicans . Tworzenie biofilmu jest ograniczone zarówno przez konkurencję ze strony pałeczek kwasu mlekowego, jak i przez tworzenie wadliwych biofilmów, co jest związane ze wspomnianym wcześniej zmniejszonym wzrostem strzępek grzybni. Z drugiej strony, po antybiotykoterapii niektóre gatunki Candida mogą hamować odrastanie pałeczek kwasu mlekowego w miejscach, w których współistnieją, na przykład w przewodzie pokarmowym.

Oprócz wpływu na C. albicans , Lactobacillus sp. oddziałują również z innymi patogenami. Na przykład Limosilactobacillus reuteri (dawniej Lactobacillus reuteri ) nie może hamować wzrostu wielu różnych gatunków bakterii poprzez użycie glicerolu do produkcji substancji przeciwdrobnoustrojowej zwanej reuteryną . Innym przykładem jest Ligilactobacillus salivarius ( dawniej Lactobacillus salivarius ), który oddziałuje z wieloma patogenami poprzez produkcję saliwarycyny B, bakteriocyny.

Probiotyki

Bakterie fermentacyjne, takie jak bakterie kwasu mlekowego (LAB), wytwarzają nadtlenek wodoru, który chroni się przed toksycznością tlenu. Naukowcy wykazali akumulację nadtlenku wodoru w pożywce wzrostowej i jego antagonistyczny wpływ na Staphylococcus aureus i Pseudomonas . Kultury LAB są używane jako kultury starterowe do produkcji sfermentowanej żywności od początku XX wieku. Elie Metchnikoff zdobył nagrodę Nobla w 1908 roku za pracę nad LAB.

Lactobacilli podawane w połączeniu z innymi probiotykami przynosi korzyści w przypadku zespołu jelita drażliwego (IBS), chociaż stopień skuteczności jest nadal niepewny. Probiotyki pomagają leczyć IBS, przywracając homeostazę, gdy mikrobiota jelitowa doświadcza niezwykle wysokiego poziomu bakterii oportunistycznych. Ponadto, pałeczki kwasu mlekowego mogą być podawane jako probiotyki w przypadkach zakażenia wywołującą wrzody bakterią Helicobacter pylori . Helicobacter pylori jest powiązany z rakiem, a oporność na antybiotyki utrudnia powodzenie obecnych terapii eradykacyjnych opartych na antybiotykach. Gdy probiotyczne pałeczki kwasu mlekowego są podawane wraz z leczeniem jako adiuwant , ich skuteczność jest znacznie zwiększona, a skutki uboczne mogą być zmniejszone. Ponadto pałeczki kwasu mlekowego są wykorzystywane do kontrolowania infekcji układu moczowo-płciowego i pochwy, takich jak bakteryjne zapalenie pochwy (BV). Lactobacillus wytwarzają bakteriocyny hamuje patogenne wzrostowi niektórych bakterii, jak również kwas mlekowy i H ₂ O ₂ (nadtlenek wodoru) . Obniża kwasu mlekowego pochwy pH do około 4,5 lub mniej, co utrudnia przeżywalność innych bakterii i H ₂ O ₂ przywraca normalnej mikroflory bakteryjnej i normalne pH pochwy. U dzieci pałeczki kwasu mlekowego, takie jak Lacticaseibacillus rhamnosus (wcześniej L. rhamnosus ), są związane z redukcją wyprysku atopowego, znanego również jako zapalenie skóry , dzięki cytokinom przeciwzapalnym wydzielanym przez tę bakterię probiotyczną. Ponadto pałeczki kwasu mlekowego wraz z innymi drobnoustrojami probiotycznymi w dojrzałym mleku i jogurcie wspomagają rozwój odporności w śluzówce jelita u ludzi poprzez podniesienie liczby LgA (+).

Zdrowie jamy ustnej

Próchnica zębów

Niektóre pałeczki kwasu mlekowego są związane z przypadkami próchnicy (ubytków). Kwas mlekowy może powodować korozję zębów, a liczba Lactobacillus w ślinie jest od wielu lat wykorzystywana jako „test na próchnicę”. Lactobacilli w charakterystyczny sposób powodują postęp istniejących zmian próchnicowych, zwłaszcza tych w próchnicy koronowej. Problem jest jednak złożony, ponieważ ostatnie badania pokazują, że probiotyki mogą umożliwić pożytecznym bakteriom kwasu mlekowego zasiedlanie miejsc na zębach, zapobiegając zatrzymywaniu się patogenów paciorkowcowych i wywoływaniu próchnicy . Badania naukowe dotyczące pałeczek kwasu mlekowego w odniesieniu do zdrowia jamy ustnej to nowa dziedzina i opublikowano tylko kilka badań i wyników. Niektóre badania dostarczyły dowodów na istnienie pewnych bakterii Lactobacilli, które mogą być probiotykiem dla zdrowia jamy ustnej. Niektóre gatunki, ale nie wszystkie, wykazują dowody na obronę przed próchnicą. Dzięki tym badaniom pojawiły się zastosowania włączania takich probiotyków do gumy do żucia i pastylek do ssania. Istnieją również dowody na istnienie pewnych bakterii Lactobacilli, które są korzystne w obronie chorób przyzębia, takich jak zapalenie dziąseł i zapalenie przyzębia.

Produkcja jedzenia

Lactobacilli zawierają większość bakterii kwasu mlekowego fermentujących żywność i są używane jako kultury starterowe w przemyśle do kontrolowanej fermentacji w produkcji wina , jogurtów , serów , kapusty kiszonej , pikli , piwa , cydru , kimchi , kakao , kefiru i innych produktów fermentowanych jako pasze dla zwierząt i poprawka do gleby Bokashi . Gatunki Lactobacillus dominują w fermentacjach jogurtów, serów i zakwasów. Działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybicze pałeczek kwasu mlekowego polega na wytwarzaniu bakteriocyn i związków niskocząsteczkowych, które hamują działanie tych mikroorganizmów.

Chleb na zakwasie powstaje albo spontanicznie, wykorzystując bakterie naturalnie obecne w mące, albo przy użyciu „kultury startowej”, która jest symbiotyczną kulturą drożdży i bakterii kwasu mlekowego rosnących na podłożu z wody i mąki . Bakterie metabolizują cukry do kwasu mlekowego, który obniża pH ich środowiska, tworząc charakterystyczną „kwaśność” kojarzoną z jogurtem, kapustą kiszoną itp.

W wielu tradycyjnych procesach marynowania warzywa są zanurzane w solance , a odporne na sól pałeczki kwasu mlekowego żywią się naturalnymi cukrami znajdującymi się w warzywach. Powstała mieszanina soli i kwasu mlekowego jest środowiskiem nieprzyjaznym dla innych drobnoustrojów, takich jak grzyby , dzięki czemu warzywa są konserwowane – pozostają jadalne przez długi czas.

Lactobacilli, zwłaszcza pediococci i L. brevis , to jedne z najczęstszych organizmów psujących piwo. Są one jednak niezbędne do produkcji piw kwaśnych, takich jak belgijskie lambic i amerykańskie wild ale, nadając piwu wyraźny, cierpki smak.

Zobacz też

• Lactobacillus L. przeciwpróchniczy
• Fermentacja kwasu mlekowego
• agaru pani
• Pediokok
• Probiotyki
• Proteobiotyki
• Cząsteczki uwalniające tlenek węgla

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Dane związane z Lactobacillus w Wikispecies
• Lactobacillus w Milk the Funk Wiki
• Lactobacillus w Bac Dive — baza metadanych dotyczących różnorodności bakterii