Ekosystem jezior - Lake ecosystem

Trzy główne strefy jeziora

Ekosystemu jeziora lub jeziornych ekosystemu zawiera biotycznych (aktywnych), rośliny , zwierzęta i mikroorganizmy , jak również abiotyczny (nieożywionych) oddziaływań fizycznych i chemicznych. Ekosystemy jeziorne są doskonałym przykładem ekosystemów stojących ( lentic odnosi się do stacjonarnej lub stosunkowo nieruchomej wody słodkiej , od łacińskiego lentus , co oznacza „powolny”), które obejmują stawy , jeziora i tereny podmokłe , a znaczna część tego artykułu dotyczy ogólnie ekosystemów stojących . Ekosystemy leniwe można porównać do ekosystemów loticznych , które obejmują płynące wody lądowe, takie jak rzeki i strumienie . Razem te dwa ekosystemy są przykładami ekosystemów słodkowodnych .

Systemy soczewkowe są zróżnicowane, od małego, tymczasowego basenu deszczowego o głębokości kilku cali po jezioro Bajkał , które ma maksymalną głębokość 1642 m. Ogólne rozróżnienie między basenami/stawami a jeziorami jest niejasne, ale Brown twierdzi, że całe dno stawów i basenów jest wystawione na działanie światła, podczas gdy jeziora nie. Ponadto niektóre jeziora ulegają sezonowej stratyfikacji. Stawy i baseny mają dwa regiony: pelagiczną strefę otwartych wód oraz strefę bentosową , która obejmuje obszary dna i brzegów. Ponieważ jeziora mają głębokie obszary dna nienaświetlone, systemy te mają dodatkową strefę, profundalną . Te trzy obszary mogą mieć bardzo różne warunki abiotyczne, a zatem gatunki żywicielskie, które są specjalnie przystosowane do życia na nich.

Dwie ważne podklasy jezior to stawy , które zazwyczaj są małymi jeziorami, które przechodzą w tereny podmokłe, oraz zbiorniki wodne . Przez długi czas jeziora lub znajdujące się w nich zatoki mogą stopniowo wzbogacać się w składniki odżywcze i powoli wypełniać osadami organicznymi w procesie zwanym sukcesją. Kiedy ludzie korzystają ze zlewni , ilość osadów wchodzących do jeziora może przyspieszyć ten proces. Dodawanie osadów i składników odżywczych do jeziora jest znane jako eutrofizacja .

Strefy

Ekosystemy jezior można podzielić na strefy. Jeden wspólny system dzieli jeziora na trzy strefy. Pierwsza, strefa przybrzeżna , to płytka strefa przy brzegu. To tutaj występują ukorzenione rośliny bagienne. Offshore podzielony jest na dwie kolejne strefy, strefę wody otwartej i strefę wody głębokiej. W strefie otwartej wody (lub strefie fotycznej) światło słoneczne wspomaga fotosyntezy glonów i gatunków, które się nimi żywią. W strefie głębokiej wody światło słoneczne nie jest dostępne, a sieć pokarmowa opiera się na detrycie przedostającym się ze stref litoralu i fotyki. Niektóre systemy używają innych nazw. Obszary off shore można nazwać pelagial The strefa eufotyczna można nazwać strefa limniczny a strefa afotyczna można nazwać profundal . W głębi lądu od strefy litoralu można również często zidentyfikować strefę nadbrzeżną, w której rośliny nadal są dotknięte obecnością jeziora – może to obejmować skutki wiatrów, wiosennych powodzi i zimowych uszkodzeń lodu. Produkcja jeziora jako całości jest wynikiem produkcji z roślin rosnących w strefie litoralu, połączonej z produkcją z planktonu rosnącego na otwartej wodzie.

Tereny podmokłe mogą być częścią systemu pontyfikacyjnego, ponieważ tworzą się naturalnie wzdłuż większości brzegów jezior, szerokość strefy podmokłych i przybrzeżnych zależy od nachylenia linii brzegowej i ilości naturalnych zmian poziomu wody w ciągu i pomiędzy latami. Często w tej strefie gromadzą się martwe drzewa, czy to z wiatrów na brzegu, czy z kłód przywożonych na miejsce podczas powodzi. Te szczątki drzewne stanowią ważne siedlisko dla ryb i ptaków lęgowych, a także chronią linie brzegowe przed erozją.

Składniki abiotyczne

Lekki

Światło dostarcza energię słoneczną niezbędną do napędzania procesu fotosyntezy , głównego źródła energii systemów soczewkowych. Ilość otrzymanego światła zależy od kombinacji kilku czynników. Małe stawy mogą zacieniać otaczające drzewa, a zachmurzenie może wpływać na dostępność światła we wszystkich systemach, niezależnie od ich wielkości. Kwestie sezonowe i dobowe również odgrywają rolę w dostępności światła, ponieważ im płytszy kąt padania światła na wodę, tym więcej światła jest tracone w wyniku odbicia. Jest to znane jako prawo Beera . Gdy światło przeniknie przez powierzchnię, może być również rozpraszane przez cząsteczki zawieszone w słupie wody. To rozpraszanie zmniejsza całkowitą ilość światła wraz ze wzrostem głębokości. Jeziora są podzielone na regiony fototyczne i afotyczne , przy czym przednie otrzymuje światło słoneczne, a drugie znajduje się poniżej głębokości penetracji światła, co pozbawia je zdolności fotosyntezy. W odniesieniu do stref jeziornych, strefy pelagiczne i bentosowe uważa się za leżące w obszarze fotycznym, podczas gdy strefa profundalna znajduje się w obszarze afotycznym.

Temperatura

Temperatura jest ważnym czynnikiem abiotycznym w ekosystemach stojących, ponieważ większość bioty jest poikilotermiczna , gdzie temperatura wewnętrzna ciała jest określana przez otaczający system. Woda może być ogrzewana lub chłodzona przez promieniowanie na powierzchni i przewodzenie do lub z powietrza i otaczającego podłoża. Płytkie stawy często mają ciągły gradient temperatury od cieplejszych wód na powierzchni do chłodniejszych wód na dnie. Ponadto wahania temperatury mogą się znacznie różnić w tych systemach, zarówno dobowe, jak i sezonowe.

Reżimy temperaturowe są bardzo różne w dużych jeziorach. Na przykład w regionach o klimacie umiarkowanym, gdy temperatura powietrza wzrasta, warstwa lodu utworzona na powierzchni jeziora rozpada się, pozostawiając wodę w temperaturze około 4 °C. Jest to temperatura, w której woda ma największą gęstość. W miarę upływu sezonu wyższe temperatury powietrza podgrzewają wody powierzchniowe, zmniejszając ich gęstość. Głębsze wody pozostają chłodne i gęste dzięki zmniejszonej penetracji światła. Wraz z nadejściem lata powstają dwie odrębne warstwy, z tak dużą różnicą temperatur między nimi, że pozostają one rozwarstwione. Najniższa strefa w jeziorze jest najzimniejsza i nazywa się hypolimnion . Górna strefa ciepła nazywana jest epilimnion . Pomiędzy tymi strefami znajduje się pasmo gwałtownej zmiany temperatury zwane termokliną . W chłodniejszej porze jesiennej ciepło jest tracone na powierzchni i epilimnion ochładza się. Gdy temperatury w obu strefach są wystarczająco zbliżone, wody zaczynają się ponownie mieszać, aby wytworzyć jednolitą temperaturę, co określa się mianem obrotu jeziora . Zimą następuje odwrócona stratyfikacja, gdy woda przy powierzchni ochładza się, zamarza, podczas gdy cieplejsza, ale gęstsza woda pozostaje przy dnie. Powstaje termoklina i cykl się powtarza.

Stratyfikacja sezonowa w jeziorach strefy umiarkowanej

Wiatr

Ilustracja rotacji Langmuira; otwarte kółka=cząstki o dodatniej wyporności, zamknięte kółka=cząstki o wyporności ujemnej

W odsłoniętych systemach wiatr może tworzyć turbulentne, spiralnie uformowane prądy powierzchniowe zwane cyrkulacjami Langmuira . Dokładny sposób, w jaki te prądy się ustalają, wciąż nie jest dobrze poznany, ale jest oczywiste, że wiąże się to z pewną interakcją między poziomymi prądami powierzchniowymi a powierzchniowymi falami grawitacyjnymi. Widocznym skutkiem tych rotacji, który można zaobserwować w każdym jeziorze, są powierzchniowe linie pian, które biegną równolegle do kierunku wiatru. Cząstki o dodatniej wyporności i małe organizmy koncentrują się w linii piany na powierzchni, a obiekty o ujemnej wyporności znajdują się w prądzie upwellingu między dwoma rotacjami. Przedmioty o neutralnej pływalności mają tendencję do równomiernego rozmieszczenia w słupie wody. Turbulencja ta powoduje krążenie składników odżywczych w słupie wody, co czyni ją kluczową dla wielu gatunków pelagicznych, jednak jej wpływ na organizmy bentosowe i glebowe jest odpowiednio minimalny lub nieistniejący. Stopień cyrkulacji składników odżywczych jest specyficzny dla systemu, ponieważ zależy od takich czynników, jak siła i czas trwania wiatru, a także głębokość i produktywność jeziora lub basenu.

Chemia

Tlen jest niezbędny do oddychania organizmu . Ilość tlenu obecnego w wodach stojących zależy od: 1) powierzchni wody przezroczystej wystawionej na działanie powietrza, 2) cyrkulacji wody w systemie oraz 3) ilości tlenu wytwarzanego i wykorzystywanego przez obecne organizmy. W płytkich, bogatych w rośliny basenach mogą występować duże wahania tlenu, z niezwykle wysokimi stężeniami występującymi w ciągu dnia z powodu fotosyntezy i bardzo niskimi wartościami w nocy, kiedy oddychanie jest dominującym procesem pierwotnych producentów. Stratyfikacja termiczna w większych systemach może również wpływać na ilość tlenu obecnego w różnych strefach. Epilimnion jest bogaty w tlen, ponieważ krąży szybko, pozyskując tlen poprzez kontakt z powietrzem. Jednak hypolimnion krąży bardzo wolno i nie ma kontaktu z atmosferą. Ponadto w hipolimnionie występuje mniej roślin zielonych, więc mniej tlenu uwalnianego jest z fotosyntezy. Wiosną i jesienią, kiedy epilimnion i hypolimnion mieszają się, tlen jest bardziej równomiernie rozprowadzany w systemie. Niski poziom tlenu jest charakterystyczny dla strefy profundalnej ze względu na akumulację rozkładającej się roślinności i materii zwierzęcej, która „pada” ze stref pelagicznych i bentosowych oraz niemożność wspierania pierwotnych producentów.

Fosfor jest ważny dla wszystkich organizmów, ponieważ jest składnikiem DNA i RNA oraz bierze udział w metabolizmie komórkowym jako składnik ATP i ADP. Również fosfor nie występuje w dużych ilościach w systemach słodkowodnych, co ogranicza fotosyntezę u producentów pierwotnych, co czyni go głównym wyznacznikiem produkcji systemów soczewkowych. Cykl fosforu jest złożony, ale przedstawiony poniżej model opisuje podstawowe szlaki. Fosfor przedostaje się do stawu lub jeziora głównie poprzez spływ ze zlewni lub przez osadzanie atmosferyczne. Po wejściu do systemu reaktywna forma fosforu jest zwykle pobierana przez glony i makrofity, które uwalniają niereaktywny związek fosforu jako produkt uboczny fotosyntezy. Fosfor ten może dryfować w dół i stać się częścią osadów bentosowych lub głębinowych lub może zostać zremineralizowany do formy reaktywnej przez drobnoustroje w słupie wody. Podobnie niereaktywny fosfor w osadzie może być remineralizowany do postaci reaktywnej. Osady są jednak na ogół bogatsze w fosfor niż woda w jeziorze, co wskazuje jednak, że ten składnik pokarmowy może tam przebywać przez długi czas, zanim zostanie zremineralizowany i ponownie wprowadzony do systemu.

Składniki biotyczne

Sieć współwystępowania społeczności bakteryjnej w jeziorze

Bakteria

Bakterie są obecne we wszystkich regionach wód stojących. Formy wolno żyjące są związane z rozkładającym się materiałem organicznym, biofilmem na powierzchni skał i roślin zawieszonym w toni wodnej oraz w osadach strefy bentosowej i głębinowej. Inne formy są również związane z jelitami zwierząt stojących jako pasożyty lub w związkach komensalnych . Bakterie odgrywają ważną rolę w metabolizmie systemu poprzez recykling składników odżywczych, co omówiono w rozdziale Zależności troficzne.

Producenci pierwotni

Nelumbo nucifera , roślina wodna.

Algi, w tym zarówno fitoplankton, jak i peryfiton , są głównymi fotosyntezatorami w stawach i jeziorach. Fitoplankton dryfuje w toni wodnej strefy pelagicznej. Wiele gatunków ma większą gęstość niż woda, co powinno spowodować ich niezamierzone zapadanie się w bentos. Aby temu zaradzić, fitoplankton rozwinął mechanizmy zmiany gęstości, tworząc wakuole i pęcherzyki gazowe lub zmieniając ich kształt, aby wywołać opór, spowalniając w ten sposób ich opadanie. Bardzo wyrafinowaną adaptacją wykorzystywaną przez niewielką liczbę gatunków jest wić przypominająca ogon, która może regulować pozycję pionową i umożliwiać ruch w dowolnym kierunku. Fitoplankton może również utrzymywać swoją obecność w słupie wody, krążąc w rotacjach Langmuira . Z drugiej strony glony peryfityczne są przyczepione do podłoża. W jeziorach i stawach mogą pokryć wszystkie powierzchnie bentosowe. Oba rodzaje planktonu są ważne jako źródła pożywienia i jako dostawcy tlenu.

Rośliny wodne żyją zarówno w strefie bentosowej, jak i pelagicznej i można je pogrupować według sposobu wzrostu: ⑴ wschodzące = zakorzenione w podłożu, ale z liśćmi i kwiatami wystającymi w powietrze; ⑵ o liściach pływających = zakorzenione w podłożu, ale z pływającymi liśćmi; ⑶ zanurzony = rośnie pod powierzchnią; ⑷ wolno pływające makrofity = nie zakorzenione w podłożu i pływające po powierzchni. Te różne formy makrofitów zwykle występują w różnych obszarach strefy bentosowej, z roślinnością wynurzającą się najbliżej linii brzegowej, następnie makrofitami o liściach pływających, a następnie roślinnością zanurzoną. Swobodnie pływające makrofity mogą występować w dowolnym miejscu na powierzchni systemu.

Rośliny wodne są bardziej prężne niż ich ziemskie odpowiedniki, ponieważ słodka woda ma większą gęstość niż powietrze. To sprawia, że ​​sztywność strukturalna nie ma znaczenia w jeziorach i stawach (z wyjątkiem napowietrznych łodyg i liści). W ten sposób liście i łodygi większości roślin wodnych zużywają mniej energii na budowę i utrzymanie tkanki drzewnej, inwestując tę ​​energię w szybki wzrost. Aby radzić sobie z naprężeniami wywołanymi przez wiatr i fale, rośliny muszą być zarówno elastyczne, jak i wytrzymałe. Światło, głębokość wody i rodzaj podłoża to najważniejsze czynniki kontrolujące rozmieszczenie podwodnych roślin wodnych. Makrofity są źródłem pożywienia, tlenu i struktury siedliskowej w strefie bentosowej, ale nie mogą wnikać w głąb strefy eufotycznej, dlatego nie występują tam.

Bezkręgowce

Nanogi wodne to drapieżne owady, które wykorzystują napięcie powierzchniowe do chodzenia po powierzchni wody. Żyją na powierzchni stawów, bagien i innych spokojnych wód. Mogą poruszać się bardzo szybko, do 1,5  m/s .

Zooplankton to małe zwierzęta zawieszone w słupie wody. Podobnie jak fitoplankton, gatunki te wykształciły mechanizmy zapobiegające zapadaniu się w głębsze wody, w tym kształty ciała wywołujące opór oraz aktywne ruchy przydatków (takich jak czułki lub kolce). Pozostawienie w słupie wody może mieć swoje zalety pod względem żerowania, ale brak refugiów w tej strefie sprawia, że ​​zooplankton jest podatny na drapieżnictwo. W odpowiedzi niektóre gatunki, zwłaszcza Daphnia sp., dokonują codziennych pionowych migracji w słupie wody, biernie tonąc w ciemniejszych głębinach w ciągu dnia i aktywnie przemieszczając się w kierunku powierzchni w nocy. Ponadto, ponieważ warunki w systemie soczewicowatym mogą być dość zmienne w zależności od pory roku, zooplankton może przestawić się ze składania zwykłych jaj na odpoczywanie, gdy brakuje pożywienia, temperatura spada poniżej 2°C lub gdy liczebność drapieżników jest wysoka. Te jaja w spoczynku mają okres diapauzy lub spoczynku, który powinien pozwolić zooplanktonowi na napotkanie warunków, które są bardziej sprzyjające przetrwaniu, gdy w końcu się wykluwają. Bezkręgowce zamieszkujące strefę bentosową są liczebnie zdominowane przez małe gatunki i są bogate w gatunki w porównaniu z zooplanktonem w wodach otwartych. Należą do nich: skorupiaki (np. kraby , raki , krewetki ), mięczaki (np. małże i ślimaki ) oraz liczne gatunki owadów. Organizmy te znajdują się głównie w obszarach wzrostu makrofitów, gdzie znajdują się najbogatsze zasoby, wysoce natleniona woda i najcieplejsza część ekosystemu. Zróżnicowane strukturalnie złoża makrofitów są ważnymi miejscami akumulacji materii organicznej i stanowią idealny obszar do kolonizacji. Osady i rośliny zapewniają również dużą ochronę przed rybami drapieżnymi.

Bardzo niewiele bezkręgowców jest w stanie zamieszkiwać zimną, ciemną i ubogą w tlen strefę głębinową . Te, które mogą, często mają kolor czerwony, ze względu na obecność dużej ilości hemoglobiny , co znacznie zwiększa ilość tlenu przenoszonego do komórek. Ponieważ stężenie tlenu w tej strefie jest niskie, większość gatunków buduje tunele lub nory, w których mogą się ukrywać i wykorzystuje minimalną ilość ruchów niezbędnych do cyrkulacji wody, przyciągając do nich tlen bez wydawania zbyt dużej ilości energii.

Ryby i inne kręgowce

Ryby mają szereg tolerancji fizjologicznych, które zależą od gatunku, do którego należą. Mają różne śmiertelne temperatury, zapotrzebowanie na rozpuszczony tlen i potrzeby tarła, które zależą od ich poziomu aktywności i zachowań. Ponieważ ryby są bardzo mobilne, są w stanie poradzić sobie z nieodpowiednimi czynnikami abiotycznymi w jednej strefie, po prostu przenosząc się do innej. Na przykład podajnik detrytyczny w strefie głębokiej, który stwierdzi, że stężenie tlenu spadło zbyt nisko, może podawać go bliżej strefy bentosowej. Ryba może również zmieniać miejsce zamieszkania na różnych etapach swojej historii życia: wylęgając się w gnieździe osadowym, następnie przenosząc się do zarośniętej strefy bentosowej, aby rozwijać się w chronionym środowisku z zasobami pożywienia, a wreszcie w strefie pelagicznej jako osoba dorosła.

Inne taksony kręgowców zasiedlają również systemy soczewkowe. Należą do nich płazy (np. salamandry i żaby ), gady (np. węże , żółwie , aligatory ) oraz duża liczba gatunków ptactwa wodnego . Większość z tych kręgowców spędza część czasu w siedliskach lądowych, a zatem nie są bezpośrednio dotknięte czynnikami abiotycznymi w jeziorze lub stawie. Wiele gatunków ryb jest ważnych zarówno jako konsumenci, jak i jako ofiary dla większych kręgowców wymienionych powyżej.

Związki troficzne

Producenci pierwotni

Systemy soczewkowe czerpią większość swojej energii z fotosyntezy przeprowadzanej przez rośliny wodne i glony. Ten autochtoniczny proces polega na połączeniu dwutlenku węgla, wody i energii słonecznej w celu wytworzenia węglowodanów i rozpuszczonego tlenu. W jeziorze lub stawie potencjalna szybkość fotosyntezy zwykle spada wraz z głębokością ze względu na tłumienie światła. Fotosynteza jest jednak często niska na kilku milimetrach powierzchni, prawdopodobnie z powodu hamowania przez światło ultrafioletowe. Dokładne pomiary głębokości i szybkości fotosyntezy tej krzywej są specyficzne dla systemu i zależą od: 1) całkowitej biomasy komórek fotosyntetyzujących, 2) ilości materiałów tłumiących światło oraz 3) liczebności i zakresu częstotliwości pigmentów absorbujących światło (tj. chlorofilów ) wewnątrz komórek fotosyntetyzujących. Energia wytworzona przez tych pierwotnych producentów jest ważna dla społeczności, ponieważ jest przenoszona na wyższe poziomy troficzne poprzez zużycie.

Bakteria

Zdecydowana większość bakterii w jeziorach i stawach czerpie energię z rozkładu roślinności i materii zwierzęcej. W strefie pelagicznej martwe ryby i sporadyczne allochtoniczne dopływy ściółki są przykładami gruboziarnistej materii organicznej (CPOM>1 mm). Bakterie rozkładają je na drobną materię organiczną (FPOM<1 mm), a następnie na użyteczne składniki odżywcze. Małe organizmy, takie jak plankton, są również określane jako FPOM. Podczas rozkładu uwalniane są bardzo niskie stężenia składników odżywczych, ponieważ bakterie wykorzystują je do budowy własnej biomasy. Bakterie są jednak konsumowane przez pierwotniaki , które z kolei są konsumowane przez zooplankton, a następnie dalej w górę poziomów troficznych . Substancje odżywcze, w tym te, które zawierają węgiel i fosfor, są ponownie wprowadzane do słupa wody w dowolnej liczbie punktów wzdłuż tego łańcucha pokarmowego poprzez wydalanie lub śmierć organizmu, dzięki czemu są ponownie dostępne dla bakterii. Ten cykl regeneracji jest znany jako pętla mikrobiologiczna i jest kluczowym składnikiem sieci pokarmowych.

Rozkład materiałów organicznych może być kontynuowany w strefie bentosowej i głębinowej, jeśli materia przedostanie się przez słup wody przed całkowitym strawieniem przez bakterie pelagiczne. Najliczniej występują tu bakterie w osadach, gdzie są one zazwyczaj 2-1000 razy bardziej rozpowszechnione niż w słupie wody.

Bezkręgowce bentosowe

Bezkręgowce bentosowe, ze względu na wysoki poziom bogactwa gatunkowego, mają wiele metod chwytania zdobyczy. Podajniki filtrujące wytwarzają prądy przez syfony lub rzęski bijące, aby przyciągać wodę i jej składniki odżywcze do siebie w celu przecedzenia. Pasące się zwierzęta wykorzystują adaptacje do skrobania, tarcia i szatkowania, aby żywić się peryfitycznymi glonami i makrofitami. Członkowie gildii kolekcjonerów przeszukują osady, wybierając konkretne cząstki za pomocą drapieżnych wypustek. Bezkręgowce żywiące się osadami bezkrytycznie zużywają osad, trawiąc zawarty w nim materiał organiczny. Wreszcie, niektóre bezkręgowce należą do gildii drapieżników , chwytając i konsumując żywe zwierzęta. Strefa głęboka jest domem dla wyjątkowej grupy podajników filtrujących, które wykorzystują niewielkie ruchy ciała do przeciągania prądu przez nory, które utworzyły w osadzie. Ten tryb żywienia wymaga najmniejszego ruchu, co pozwala tym gatunkom oszczędzać energię. Niewielka liczba taksonów bezkręgowców to drapieżniki w strefie profundalnej. Gatunki te prawdopodobnie pochodzą z innych regionów i docierają na te głębokości tylko po to, by się pożywić. Zdecydowana większość bezkręgowców w tej strefie to żerownicy złoża, czerpiąc energię z okolicznych osadów.

Ryba

Rozmiar ryb, mobilność i zdolności sensoryczne pozwalają im wykorzystywać szeroką bazę ofiar, obejmującą wiele regionów strefowych. Podobnie jak bezkręgowce, nawyki żywieniowe ryb można podzielić na gildie. W strefie pelagicznej zwierzęta roślinożerne pasą się na peryfitonie i makrofitach lub wybierają fitoplankton z toni wodnej. Do drapieżników należą ryby, które żywią się zooplanktonem w słupie wody (zooplanktonożerne), owady na powierzchni wody, na strukturach bentosowych lub w osadach ( owadożerne ) oraz te, które żywią się innymi rybami ( rybożerne ). Ryby, które żywią się detrytusem i czerpią energię z przetwarzania jego materiału organicznego, nazywane są detrytusożercami . Wszystkożerne połykają szeroką gamę zdobyczy, w tym materiał roślinny, zwierzęcy i detrytyczny. Wreszcie członkowie gildii pasożytniczej żywią się gatunkiem żywicielskim, zwykle inną rybą lub dużym kręgowcem. Taksony ryb są elastyczne w swoich rolach żywieniowych, zmieniając dietę w zależności od warunków środowiskowych i dostępności zdobyczy. Wiele gatunków przechodzi również zmianę diety w miarę rozwoju. Dlatego jest prawdopodobne, że jakakolwiek pojedyncza ryba zajmuje wiele gildii żerujących w ciągu swojego życia.

Lentyczne sieci pokarmowe

Jak zauważono w poprzednich rozdziałach, biota lentyczna jest połączona w złożoną sieć relacji troficznych. Organizmy te można uznać za luźno związane z określonymi grupami troficznymi (np. producentami pierwotnymi, roślinożercami, głównymi drapieżnikami, wtórnymi drapieżnikami itp.). Naukowcy opracowali kilka teorii, aby zrozumieć mechanizmy kontrolujące liczebność i różnorodność w tych grupach. Ogólnie rzecz biorąc, procesy odgórne dyktują, że liczebność taksonów drapieżnych zależy od działań konsumentów z wyższych poziomów troficznych . Zazwyczaj procesy te działają tylko między dwoma poziomami troficznymi, bez wpływu na pozostałe. Jednak w niektórych przypadkach systemy wodne doświadczają kaskady troficznej ; na przykład może się tak zdarzyć, jeśli producenci pierwotni doświadczają mniejszego wypasu roślinożerców, ponieważ zwierzęta roślinożerne są tłumione przez mięsożerców. Procesy oddolne funkcjonują, gdy liczebność lub różnorodność członków wyższych poziomów troficznych zależy od dostępności lub jakości zasobów z niższych poziomów. Wreszcie, połączona teoria regulacji, bottom-up:top-down, łączy przewidywane wpływy konsumentów i dostępność zasobów. Przewiduje, że na poziomy troficzne zbliżone do najniższych poziomów troficznych największy wpływ będą miały siły oddolne, podczas gdy efekty odgórne powinny być najsilniejsze na najwyższych poziomach.

Wzorce społeczności i różnorodność

Lokalne bogactwo gatunków

Bioróżnorodność systemu soczewkowego wzrasta wraz z powierzchnią jeziora lub stawu. Jest to związane z większym prawdopodobieństwem znalezienia przez gatunki częściowo lądowe większego systemu. Ponadto, ponieważ większe systemy zazwyczaj mają większą populację, szansa na wyginięcie jest zmniejszona. Dodatkowe czynniki, w tym reżim temperaturowy, pH, dostępność składników odżywczych, złożoność siedliska, tempo specjacji, konkurencja i drapieżnictwo, zostały powiązane z liczbą gatunków obecnych w systemach.

Wzorce sukcesji w społecznościach planktonu – model PEG

Zbiorowiska fitoplanktonu i zooplanktonu w systemach jeziornych podlegają sezonowej sukcesji w zależności od dostępności składników odżywczych, drapieżnictwa i konkurencji. Sommer i in. opisał te wzorce jako część modelu Plankton Ecology Group ( PEG ), z 24 stwierdzeniami skonstruowanymi na podstawie analizy wielu systemów. Poniżej znajduje się podzbiór tych stwierdzeń, jak wyjaśnili Brönmark i Hansson, ilustrując sukcesję w jednym cyklu sezonowym:

Zima
1. Zwiększona dostępność składników odżywczych i światła powoduje szybki wzrost fitoplanktonu pod koniec zimy. Dominujące gatunki, takie jak okrzemki, są małe i mają zdolność szybkiego wzrostu. 2. Plankton ten jest spożywany przez zooplankton, który staje się dominującym taksonem planktonu.

Wiosna
3. Następuje faza czystej wody , gdy populacje fitoplanktonu ulegają uszczupleniu w wyniku drapieżnictwa rosnącej liczby zooplanktonu.

Lato
4. Liczebność zooplanktonu spada w wyniku zmniejszonej zdobyczy fitoplanktonu i zwiększonego drapieżnictwa młodych ryb.
5. Wraz ze zwiększoną dostępnością składników odżywczych i mniejszą liczbą drapieżników ze strony zooplanktonu rozwija się zróżnicowana społeczność fitoplanktonu.
6. W miarę upływu lata składniki odżywcze ulegają wyczerpaniu w przewidywalnej kolejności: fosfor, krzemionka , a następnie azot . Liczebność różnych gatunków fitoplanktonu różni się w zależności od ich biologicznego zapotrzebowania na te składniki odżywcze.
7. Dominującym typem zooplanktonu staje się mały zooplankton, ponieważ jest mniej podatny na drapieżnictwo ryb.

Jesień
8. Zmniejsza się drapieżnictwo ryb ze względu na niższe temperatury i wzrost liczebności zooplanktonu wszystkich rozmiarów.

Zima
9. Niskie temperatury i zmniejszona dostępność światła skutkują niższymi wskaźnikami produkcji pierwotnej i zmniejszoną populacją fitoplanktonu. 10. Reprodukcja w zooplanktonie zmniejsza się z powodu niższych temperatur i mniejszej liczby ofiar.

Model PEG przedstawia wyidealizowaną wersję tego wzorca sukcesji, podczas gdy systemy naturalne znane są ze swojej zmienności.

Wzory równoleżnikowe

Istnieje dobrze udokumentowany globalny wzorzec, który koreluje zmniejszającą się różnorodność roślin i zwierząt z rosnącą szerokością geograficzną, co oznacza, że ​​w miarę zbliżania się do biegunów jest mniej gatunków. Przyczyna tego wzoru jest jedną z największych zagadek dla dzisiejszych ekologów. Teorie wyjaśniające jego wyjaśnienie obejmują dostępność energii, zmienność klimatyczną, zakłócenia, konkurencję itp. Pomimo tego globalnego gradientu różnorodności, wzorzec ten może być słaby dla systemów słodkowodnych w porównaniu z globalnymi systemami morskimi i lądowymi. Może to być związane z wielkością, ponieważ Hillebrand i Azovsky odkryli, że mniejsze organizmy (pierwotniaki i plankton) nie podążały silnie za oczekiwanym trendem, podczas gdy większe gatunki (kręgowce) podążały. Przypisali to lepszej zdolności rozpraszania przez mniejsze organizmy, co może skutkować wysokimi dystrybucjami na całym świecie.

Naturalne cykle życia jeziora

Tworzenie jeziora

Jeziora można formować na różne sposoby, ale najczęstsze omówiono pokrótce poniżej. Najstarsze i największe systemy powstały w wyniku działalności tektonicznej . Na przykład jeziora ryftowe w Afryce są wynikiem aktywności sejsmicznej w miejscu oddzielenia się dwóch płyt tektonicznych. Jeziora tworzące się w lodzie powstają, gdy lodowce cofają się, pozostawiając nieprawidłowości w ukształtowaniu krajobrazu, które są następnie wypełniane wodą. Wreszcie starorzecza mają pochodzenie rzeczne , co powstaje, gdy od głównego koryta odcina się meandrujące zakole rzeki.

Wymieranie naturalne

Wszystkie jeziora i stawy otrzymują dopływ osadów. Ponieważ te systemy tak naprawdę nie rozszerzają się, logiczne jest założenie, że będą one coraz bardziej płytsze, ostatecznie stając się terenami podmokłymi lub roślinnością lądową. Długość tego procesu powinna zależeć od kombinacji głębokości i szybkości sedymentacji. Mech podaje przykład jeziora Tanganika , które osiąga głębokość 1500 m i ma szybkość sedymentacji 0,5 mm/rok. Zakładając, że na sedymentację nie mają wpływu czynniki antropogeniczne, system ten powinien wyginąć za około 3 miliony lat. Płytkie systemy lentic mogą również się zapełniać, gdy bagna wdzierają się do wewnątrz od krawędzi. Procesy te działają w znacznie krótszym czasie, a zakończenie procesu wymierania zajmuje setki, a nawet tysiące lat.

Wpływ człowieka

Zakwaszenie

Dwutlenek siarki i tlenki azotu są naturalnie uwalniane z wulkanów, związków organicznych występujących w glebie, terenach podmokłych i systemach morskich, ale większość tych związków pochodzi ze spalania węgla, ropy naftowej, benzyny oraz z wytopu rud zawierających siarkę. Substancje te rozpuszczają się w wilgoci atmosferycznej i w postaci kwaśnego deszczu przedostają się do systemów stojących . Jeziora i stawy, które zawierają podłoże skalne bogate w węglany, mają naturalny bufor, co nie powoduje zmiany pH. Systemy bez tego podłoża są jednak bardzo wrażliwe na dopływ kwasu, ponieważ mają niską zdolność neutralizacji, co skutkuje spadkiem pH nawet przy niewielkich dopływach kwasu. Przy pH 5–6 różnorodność gatunkowa i biomasa glonów znacznie się zmniejsza, co prowadzi do wzrostu przezroczystości wody – charakterystycznej cechy zakwaszonych jezior. W miarę obniżania się pH cała fauna staje się mniej zróżnicowana. Najważniejszą cechą jest zakłócenie reprodukcji ryb. Tak więc populacja ostatecznie składa się z kilku starych osobników, które ostatecznie umierają i opuszczają system bez ryb. Kwaśne deszcze były szczególnie szkodliwe dla jezior w Skandynawii , zachodniej Szkocji , zachodniej Walii i północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych.

Eutrofizacja

Systemy eutroficzne zawierają wysokie stężenie fosforu (~30 µg/L), azotu (~1500 µg/L) lub obu. Fosfor przedostaje się do wód stojących z oczyszczalni ścieków, zrzutów ścieków surowych lub spływów z pól uprawnych. Azot pochodzi głównie z nawozów rolniczych pochodzących ze spływu lub ługowania, a następnie przepływu wód gruntowych. Ten wzrost składników odżywczych wymaganych przez producentów pierwotnych skutkuje ogromnym wzrostem wzrostu fitoplanktonu, zwanego „ zakwitem planktonu ”. Ten kwitnienie zmniejsza przezroczystość wody, prowadząc do utraty roślin zanurzonych. Wynikające z tego zmniejszenie struktury siedliska ma negatywny wpływ na gatunki, które wykorzystują je do tarła, dojrzewania i ogólnego przetrwania. Ponadto duża liczba krótko żyjących fitoplanktonu powoduje, że w osadach osadza się ogromna ilość martwej biomasy. Bakterie potrzebują dużych ilości tlenu, aby rozłożyć ten materiał, zmniejszając w ten sposób stężenie tlenu w wodzie. Jest to szczególnie widoczne w jeziorach warstwowych , gdzie termoklina zapobiega mieszaniu się wody bogatej w tlen z powierzchni z niższymi poziomami. Niskie lub beztlenowe warunki wykluczają istnienie wielu taksonów, które fizjologicznie nie tolerują tych warunków.

Gatunki inwazyjne

Gatunki inwazyjne zostały wprowadzone do systemów soczewkowych zarówno poprzez zdarzenia celowe (np. zarybienie i gatunki pokarmowe), jak i niezamierzone (np. w wodach balastowych ). Organizmy te mogą wpływać na tubylców poprzez rywalizację o zdobycz lub siedlisko, drapieżnictwo, zmianę siedliska, hybrydyzację lub wprowadzanie szkodliwych chorób i pasożytów. W odniesieniu do gatunków rodzimych najeźdźcy mogą powodować zmiany w wielkości i strukturze wiekowej, rozmieszczeniu, gęstości, wzroście populacji, a nawet doprowadzić populacje do wyginięcia. Przykłady znanych najeźdźców systemów lentic obejmują racicznicy i minóg morski w Wielkich Jezior.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła