MADS-box - MADS-box
Box MADS jest zachowane motyw sekwencji . Geny zawierające ten motyw nazywane są rodziną genów MADS-box. Pole MADS koduje domenę MADS wiążącą DNA. Wiąże się MADS domeny sekwencji DNA o wysokim podobieństwie do motyw KK [A / T] 6 GG nazywany CArG skrzynkę. Białka domeny MADS są na ogół czynnikami transkrypcyjnymi . Długość bloku MADS podana przez różnych badaczy nieco się różni, ale typowe długości mieszczą się w zakresie od 168 do 180 par zasad, tj. zakodowana domena MADS ma długość od 56 do 60 aminokwasów. Istnieją dowody na to, że domena MADS wyewoluowała z odcinka sekwencji topoizomerazy typu II u wspólnego przodka wszystkich istniejących eukariontów.
Pochodzenie nazwy i historia badań
Pierwszym zidentyfikowanym genem MADS-box był ARG80 z pączkujących drożdży, Saccharomyces cerevisiae , ale nie był on wówczas rozpoznawany jako członek dużej rodziny genów. Rodzina genów MADS-box otrzymała swoją nazwę później jako akronim odnoszący się do czterech członków założycieli, ignorując ARG80 :
- M CM1 z pączkujących drożdży, Saccharomyces cerevisiae ,
- GAMOUS z thale Rzeżucha Arabidopsis thaliana ,
- D EFICIENS z lwiej paszczy Antirrhinum majus ,
- S RF z ludzkiego Homo sapiens .
W A. thaliana , A. majus i Zea mays motyw ten jest zaangażowany w rozwój roślinności. Wczesne badania na tych modelowych roślinach okrytonasiennych były początkiem badań nad molekularną ewolucją struktury kwiatowej w ogóle, a także ich rolą w roślinach niekwitnących.
Różnorodność
Geny MADS-box wykryto u prawie wszystkich badanych eukariontów. Podczas gdy genomy zwierząt i grzybów na ogół posiadają tylko około jednego do pięciu genów skrzynek MADS, genomy roślin kwiatowych mają około 100 genów skrzynek MADS. Rozróżnia się dwa typy białek domeny MADS; białka domeny MADS typu SRF lub typu I i białka domeny typu MEF2 (po MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) lub białka domeny MADS typu II. Białka domeny MADS podobne do SRF u zwierząt i grzybów mają drugą konserwatywną domenę, domenę SAM (SRF, ARG80, MCM1). Białka domeny MADS podobne do MEF2 u zwierząt i grzybów mają domenę MEF2 jako drugą konserwatywną domenę. W roślinach białka domeny MADS podobne do MEF2 są również określane jako białka typu MIKC, odnosząc się do ich konserwatywnej struktury domeny, gdzie po domenie MADS (M) występuje interweniujący (I), keratynopodobny (K) i Domena C-końcowa . W roślinach białka domeny MADS tworzą tetramery i uważa się, że ma to kluczowe znaczenie dla ich funkcji. Rozwiązano strukturę domeny tetrameryzacji białka SEPALLATA3 z domeny MADS, ilustrując strukturalne podstawy tworzenia tetrameru
Genetyk intensywnie badając geny MADS-Box jest Günter Theissen na Uniwersytecie w Jenie . Na przykład on i jego współpracownicy wykorzystali te geny, aby pokazać, że rząd Gnetales jest bliżej spokrewniony z drzewami iglastymi niż z roślinami kwitnącymi .
MADS-box jest niedostatecznie badany w pszenicy od 2021 r.
W Zea mays mutant Tunicate1 produkuje kukurydzę w strąkach . Tunicate1 jest mutantem Z. mays MADS19 ( ZMM19 ), w rodzinie genów KRÓTKA FAZA WEGETATYWNA . ZMM19 można wyrazić ektopowo .
Taka ektopowa ekspresja ZMM19 w A. thaliana powiększa działki kielicha , co sugeruje konserwację .
Funkcja genów MADS-box
Geny MADS-box pełnią różne funkcje. U zwierząt geny MADS-box biorą udział w rozwoju mięśni oraz proliferacji i różnicowaniu komórek . Funkcje grzybów obejmują odpowiedź feromonową na metabolizm argininy .
W roślinach geny MADS-box biorą udział w kontrolowaniu wszystkich głównych aspektów rozwoju, w tym rozwoju męskich i żeńskich gametofitów, rozwoju zarodków i nasion, a także rozwoju korzeni, kwiatów i owoców.
Niektóre geny MADS-box roślin kwiatowych pełnią funkcje homeotyczne, tak jak geny HOX zwierząt. Kwiatowy homeotyczne geny MADS-box (takie jak agamous i deficiens ) uczestniczyć w określaniu tożsamości kwiatowym narządów według modelu ABC rozwoju kwiatu .
Inną funkcją genów MADS-box jest określenie czasu kwitnienia. W Arabidopsis thaliana MADS pole geny SOC1 i kwitnienia Locus C ( FLC ) wykazano, że odgrywają ważną rolę w procesie integracji ścieżek kwitnienia cząsteczkowej. Geny te są niezbędne do prawidłowego czasu kwitnienia i pomagają zapewnić zapłodnienie w okresie maksymalnego potencjału rozrodczego.
Struktura białek MADS-box
Struktura białka MADS box charakteryzuje się czterema domenami. Na końcu N znajduje się wysoce konserwatywna domena wiążąca DNA MADS . Obok domeny MADS znajdują się umiarkowanie konserwatywne domeny Intervening (I) i Keratin- like (K), które są zaangażowane w specyficzne interakcje białko-białko . Końca karboksylowego (C), której jest wysoce zmienna i bierze udział w transkrypcyjnej aktywacji i gromady heterodimerów i multimerycznych białek kompleksowych.