Ssak -Mammal

Ssaki; Zakres czasowy:Późny trias - niedawny; 225 lub 167–0 Ma Zobacz omówienie dat w tekście PreꞒ Ꞓ O S D C P T J k str N
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klad :	owodniowy
Klad :	Synapsida
Klad :	ssakokształtne
Klasa:	Mammalia ; Linneusza , 1758
Żywe podgrupy
	Monotremata; Theria torbacze; łożysko; ;

Ssak (z łaciny mamma „ pierś ”) jest zwierzęciem kręgowym z klasy Mammalia ( / m ə ˈ m eɪ l ja . ə / ). Ssaki charakteryzują się obecnością gruczołów sutkowych produkujących mleko do karmienia młodych, obszaru kory nowej mózgu, futra lub włosów oraz trzech kości ucha środkowego . Te cechy odróżniają je od gadów i ptaków , od których ich przodkowie oddzielili się w okresie karbonu ponad 300 milionów lat temu. Około 6400 istniejących gatunków ssaków zostało opisanych i podzielonych na 29 rzędów .

Największe rzędy ssaków pod względem liczby gatunków to gryzonie , nietoperze i Eulipotyphla ( w tym jeże , krety i ryjówki ). Następne trzy to naczelne (w tym ludzie , małpy i lemury ), parzystokopytne kopytne (w tym świnie , wielbłądy i wieloryby ) oraz mięsożerne (w tym koty , psy i foki ).

Ssaki są jedynymi żyjącymi członkami Synapsidy ; ten klad wraz z Sauropsida (gadami i ptakami) stanowi większy klad Amniota . Wczesne synapsydy były sfenakodontami , grupą, do której należał słynny Dimetrodon . Synapsydy podzieliły się na kilka różnych grup synapsydów innych niż ssaki - tradycyjnie i błędnie określane jako gady ssakokształtne lub terminem pelikozaury , a obecnie znane jako ssaki macierzyste lub protomassaki - zanim dały początek terapsydom na początku środkowego permu okres. Ssaki wywodzą się z cynodontów , zaawansowanej grupy terapsydów, w okresie późnego triasu i wczesnej jury . Współczesne rzędy ssaków powstały w okresie paleogenu i neogenu ery kenozoicznej , po wyginięciu dinozaurów innych niż ptasie , i są dominującą grupą zwierząt lądowych od 66 milionów lat temu do chwili obecnej.

Podstawowym typem ciała ssaków są czworonogi , a większość ssaków używa swoich czterech kończyn do poruszania się na lądzie ; ale u niektórych kończyny są przystosowane do życia na morzu , w powietrzu , na drzewach , pod ziemią lub na dwóch nogach . Rozmiary ssaków wahają się od 30–40 mm (1,2–1,6 cala) trzmiela do 30-metrowego płetwala błękitnego — prawdopodobnie największego zwierzęcia, jakie kiedykolwiek żyło. Maksymalna długość życia waha się od dwóch lat dla ryjówki do 211 lat dla wieloryba . Wszystkie współczesne ssaki rodzą żywe młode, z wyjątkiem pięciu gatunków stekowców , które są ssakami składającymi jaja. Najbardziej bogata gatunkowo grupa ssaków, kohorta zwana łożyskowcami , posiada łożysko , które umożliwia karmienie płodu w czasie ciąży .

Większość ssaków jest inteligentna , a niektóre posiadają duże mózgi, samoświadomość i umiejętność posługiwania się narzędziami . Ssaki mogą komunikować się i wokalizować na kilka sposobów, w tym za pomocą ultradźwięków , znakowania zapachowego , sygnałów alarmowych , śpiewu i echolokacji . Ssaki mogą organizować się w społeczności , haremy i hierarchie , ale mogą też być samotnikami i terytoriami . Większość ssaków jest poligynicznych , ale niektóre mogą być monogamiczne lub poliandryczne .

Udomowienie wielu rodzajów ssaków przez ludzi odegrało ważną rolę w rewolucji neolitycznej i spowodowało, że rolnictwo zastąpiło polowanie i zbieractwo jako podstawowe źródło pożywienia dla ludzi. Doprowadziło to do poważnej restrukturyzacji społeczeństw ludzkich z koczowniczych do osiadłych, z coraz większą współpracą między coraz większymi grupami, a ostatecznie do rozwoju pierwszych cywilizacji . Udomowione ssaki dostarczały i nadal dostarczają energię dla transportu i rolnictwa, a także żywność ( mięso i produkty mleczne ), futra i skóry . Ssaki są również przedmiotem polowań i wyścigów dla sportu oraz są wykorzystywane jako organizmy modelowe w nauce. Ssaki były przedstawiane w sztuce od czasów paleolitu i pojawiają się w literaturze, filmie, mitologii i religii. Spadek liczebności i wyginięcie wielu ssaków wynika przede wszystkim z kłusownictwa i niszczenia siedlisk , głównie wylesiania .

Klasyfikacja

Ponad 70% gatunków ssaków pochodzi z rzędu Rodentia , gryzoni (niebieski); Chiroptera , nietoperze (czerwone); i Soricomorpha , ryjówki (żółte).

Rodentia

Rodzina nietoperzy

Soricomorpha

Naczelne ssaki

Mięsożerca

Artiodactyla

Diprotodoncja

Lagomorpha

didelfimorfia

Walenie

Dasyuromorfia

Afrosoricida

erinaceomorpha

Obrączka

peramelemorfia

Skandencja

Perissodactyla

Makroscelidea

Pilosa

Monotremata

Syrenia

trąbowate

Klasyfikacja ssaków przeszła kilka rewizji, odkąd Karol Linneusz początkowo zdefiniował tę klasę, i obecnie żaden system klasyfikacji nie jest powszechnie akceptowany. McKenna i Bell (1997) oraz Wilson i Reeder (2005) dostarczają przydatnych najnowszych kompendiów. Simpson (1945) przedstawia systematykę pochodzenia i pokrewieństwa ssaków, której nauczano powszechnie do końca XX wieku. Jednak od 1945 roku stopniowo odkryto dużą ilość nowych i bardziej szczegółowych informacji: zapis paleontologiczny został ponownie skalibrowany, a w minionych latach doszło do wielu debat i postępów dotyczących teoretycznych podstaw samej systematyzacji, częściowo dzięki nowej koncepcji kladystyka . Chociaż prace terenowe i laboratoryjne stopniowo dezaktualizowały klasyfikację Simpsona, pozostaje ona najbliższa oficjalnej klasyfikacji ssaków, pomimo znanych problemów.

Większość ssaków, w tym sześć najbardziej bogatych gatunkowo rzędów , należy do grupy łożyskowej. Trzy największe pod względem liczby gatunków gatunki to Rodentia : myszy , szczury , jeżozwierze , bobry , kapibary i inne gryzące ssaki; Chiroptera : nietoperze; i Soricomorpha : ryjówki , pieprzyki i solenodony . Kolejne trzy największe rzędy, w zależności od zastosowanego schematu klasyfikacji biologicznej , to naczelne : małpy człekokształtne , małpy i lemury ; Cetartiodactyla : wieloryby i parzystokopytne kopytne ; oraz Carnivora , która obejmuje koty , psy , łasice , niedźwiedzie , foki i sojuszników. Według Mammal Species of the World w 2006 roku zidentyfikowano 5416 gatunków. Zgrupowano je w 1229 rodzajów , 153 rodziny i 29 rzędów. W 2008 roku Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) zakończyła pięcioletnią globalną ocenę ssaków dla swojej Czerwonej Listy IUCN , która liczyła 5488 gatunków. Według badań opublikowanych w Journal of Mammalogy w 2018 roku liczba uznanych gatunków ssaków wynosi 6495, w tym 96 niedawno wymarłych.

Definicje

Słowo „ ssak ” jest współczesne, od nazwy naukowej Mammalia ukutej przez Karola Linneusza w 1758 r., pochodzącej od łacińskiego mamma („smoczek, papka”). W wpływowym artykule z 1988 roku Timothy Rowe zdefiniował filogenetycznie Mammalię jako grupę koronną ssaków, klad składający się z najnowszego wspólnego przodka żyjących stekowców ( kolczatki i dziobaki ) i ssaków teryjskich ( torbacze i łożyskowce ) oraz wszystkich potomków tego przodka. Ponieważ ten przodek żył w okresie jurajskim , definicja Rowe'a wyklucza wszystkie zwierzęta z wcześniejszego triasu , pomimo faktu, że triasowe skamieniałości w Haramiyidzie były odnoszone do ssaków od połowy XIX wieku. Jeśli Mammalia jest uważana za grupę koronną, jej pochodzenie można z grubsza datować jako pierwsze znane pojawienie się zwierząt bliżej spokrewnionych z niektórymi istniejącymi ssakami niż z innymi. Ambondro jest bliżej spokrewniony z monotremami niż ze ssakami teriańskimi, podczas gdy Amphilestes i Amphitherium są bliżej spokrewnione z terianami; ponieważ skamieniałości wszystkich trzech rodzajów datowane są na około 167 milionów lat temu w środkowej jurze , jest to rozsądne oszacowanie wyglądu grupy koron.

TS Kemp przedstawił bardziej tradycyjną definicję: „ Synapsydy , które posiadają artykulację szczęki zębowej - łuskowatej i zwarcie między górnymi i dolnymi zębami trzonowymi z poprzeczną składową ruchu” lub, równoważnie, zdaniem Kempa, klad wywodzący się z ostatniego wspólnego przodka Sinoconodon i żywe ssaki. Najwcześniejszym znanym synapsydem spełniającym definicje Kempa jest Tikitherium , datowany na 225 mln lat temu , więc pojawienie się ssaków w tym szerszym znaczeniu można przypisać późnemu triasowi .

Klasyfikacja McKenna/Bell

W 1997 roku ssaki zostały kompleksowo zrewidowane przez Malcolma C. McKenna i Susan K. Bell, co zaowocowało klasyfikacją McKenna/Bell. Autorzy pracowali razem jako paleontolodzy w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej . McKenna odziedziczył projekt po Simpsonie i wraz z Bellem skonstruował całkowicie zaktualizowany system hierarchiczny, obejmujący żywe i wymarłe taksony, który odzwierciedla historyczną genealogię Mammalii. Ich książka z 1997 r., Classification of Mammals above the Species Level (Klasyfikacja ssaków powyżej poziomu gatunku) , to obszerna praca na temat systematyki, związków i występowania wszystkich taksonów ssaków, żyjących i wymarłych, aż do rangi rodzaju, chociaż dane genetyki molekularnej kwestionują kilka grup.

Na poniższej liście wymarłe grupy są oznaczone sztyletem ( †).

klasa ssaków

Podklasa Prototheria : stekowce: kolczatki i dziobak
Podklasa Theriiformes : żyworodne ssaki i ich prehistoryczni krewni
- Infraclass † Allotheria : wieloguzkowce
- Infraclass † Eutriconodonta : eutriconodonty
- Infraclass Holotheria : współczesne ssaki żyworodne i ich prehistoryczni krewni
  - Superlegion † Kuehneotheria
  - Superkohorta Theria : żyworodne ssaki
    - Kohorta Marsupialia : torbacze
      - Magnorder Australidelphia : australijskie torbacze i monito del monte
      - Magnorder Ameridelphia : torbacze z Nowego Świata. Obecnie uważany za parafiletyczny , przy czym oposy ryjówki są bliższe australidelfom.
    - Kohorta Placentalia : łożyskowce
      - Magnorder Xenarthra : xenarthrans
      - Magnorder Epitheria : epithery
        
        Nadrząd † Leptictida
        
        Preptoteria nadrzędna
        
        Wielki rząd Anagalida : zajęczaki , gryzonie i ryjówki słoniowe
        
        Grandorder Ferae : mięsożercy , łuskowce , † kreodonty i krewni
        
        Lipotyphla wielkiego rzędu : owadożercy
        
        Grandorder Archonta : nietoperze , naczelne , colugo i ryjówki (obecnie uważane za parafiletyczne, przy czym nietoperze są bliżej innych grup)
        
        Wielki rząd kopytnych : kopytne
        
        Rząd Tubulidentata incertae sedis : mrównik
        
        Mirorder Eparctocyona : † kłykciny , wieloryby i parzystokopytne (parzystokopytne)
        
        Mirorder † Meridiungulata : południowoamerykańskie zwierzęta kopytne
        
        Mirorder Altungulata : nieparzystokopytne (parzystokopytne), słonie , manaty i góralki

Klasyfikacja molekularna łożysk

Filogeneza molekularna na poziomie rodzaju 116 zachowanych ssaków wywnioskowana z informacji o drzewie genów 14 509 kodujących sekwencji DNA . Główne klady są kolorowe: torbacze (magenta), Xenarthrans (pomarańczowy), afrotherians (czerwony), laurasiatherians (zielony) i euarchontoglires (niebieski).

Od początku XXI wieku badania molekularne oparte na analizie DNA sugerowały nowe powiązania między rodzinami ssaków. Większość z tych wyników została niezależnie potwierdzona przez dane dotyczące obecności/nieobecności retrotranspozonu . Systemy klasyfikacji oparte na badaniach molekularnych ujawniają trzy główne grupy lub linie rodowe ssaków łożyskowych — Afrotheria , Xenarthra i Boreoeutheria — które rozeszły się w kredzie . Relacje między tymi trzema liniami są kontrowersyjne i zaproponowano wszystkie trzy możliwe hipotezy dotyczące tego, która grupa jest podstawowa . Te hipotezy to Atlantogenata (podstawowa Boreoeutheria), Epitheria (podstawowa Xenarthra) i Exafroplacentalia (podstawowa Afrotheria). Z kolei Boreoeutheria obejmuje dwie główne linie — Euarchontoglires i Laurasiatheria .

Szacunki dotyczące czasów rozbieżności między tymi trzema grupami łożysk wahają się od 105 do 120 milionów lat temu, w zależności od rodzaju użytego DNA (takiego jak jądrowy lub mitochondrialny ) i różnych interpretacji danych paleogeograficznych .

Powyższy kladogram jest oparty na Tarver et al. . (2016)

Ewolucja

Pochodzenie

Synapsida , klad obejmujący ssaki i ich wymarłych krewnych, powstał w podokresie Pensylwanii (~ 323 do ~ 300 milionów lat temu), kiedy oddzieliły się od linii gadów. Ssaki z grupy koron ewoluowały z wcześniejszych form ssaków we wczesnej jurze . Kladogram przyjmuje Mammalię za grupę koronną.

ssaki

Australosphenida (w tym Monotremata )

Owocowy fossor

	Haramiyavia

	Wieloguzkowce

Tinodon

Eutriconodonta (w tym Gobiconodonta )

Trechnotheria (w tym Theria )

Ewolucja ze starszych owodniowców

Oryginalna struktura czaszki synapsydów zawiera jeden otwór skroniowy za oczodołami , w dość niskim miejscu czaszki (prawy dolny róg na tym obrazie). To otwarcie mogło pomóc w zamknięciu mięśni szczęki tych organizmów, co mogło zwiększyć ich siłę gryzienia.

Pierwszymi w pełni lądowymi kręgowcami były owodniowce . Podobnie jak ich ziemnowodni wcześni poprzednicy czworonogów , mieli płuca i kończyny. Jaja owodniowe mają jednak wewnętrzne błony, które pozwalają rozwijającemu się zarodkowi oddychać, ale zatrzymują wodę. Dlatego owodniowce mogą składać jaja na suchym lądzie, podczas gdy płazy na ogół muszą składać jaja w wodzie.

Najwyraźniej pierwsze owodniowce pojawiły się w podokresie karbonu w Pensylwanii . Pochodzili od wcześniejszych reptiliomorficznych czworonogów ziemnowodnych, które żyły na lądzie zamieszkałym już przez owady i inne bezkręgowce, a także paprocie , mchy i inne rośliny. W ciągu kilku milionów lat wyodrębniły się dwie ważne linie owodniowców: synapsydy , które później miały obejmować wspólnego przodka ssaków; i zauropsydy , które obecnie obejmują żółwie , jaszczurki , węże , krokodyle i dinozaury (w tym ptaki ). Synapsydy mają pojedynczy otwór ( okno skroniowe ) nisko po obu stronach czaszki. Do prymitywnych synapsydów należały największe i najgroźniejsze zwierzęta wczesnego permu , takie jak Dimetrodon . Synapsydy inne niż ssaki były tradycyjnie - i błędnie - nazywane „gadami ssakopodobnymi” lub pelikozaurami ; teraz wiemy, że nie byli ani gadami, ani częścią linii gadów.

Terapsydy , grupa synapsydów, wyewoluowały w środkowym permie około 265 milionów lat temu i stały się dominującymi kręgowcami lądowymi. Różnią się od podstawowych eupelykozaurów kilkoma cechami czaszki i szczęk, w tym: większymi czaszkami i siekaczami , które są równej wielkości u terapsydów, ale nie u eupelykozaurów. Linia terapsydów prowadząca do ssaków przeszła przez szereg etapów, poczynając od zwierząt bardzo podobnych do ich wczesnych przodków synapsydów, a kończąc na cynodontach probainognathian , z których niektóre można łatwo pomylić ze ssakami. Etapy te charakteryzowały się:

Stopniowy rozwój kościstego podniebienia wtórnego .
Nagłe nabycie endotermii wśród Mammaliamorpha , a więc przed powstaniem ssaków o 30-50 milionów lat.
Postęp w kierunku wyprostowanej postawy kończyn, która zwiększyłaby wytrzymałość zwierząt poprzez uniknięcie ograniczeń Carriera . Ale proces ten był powolny i nieregularny: na przykład wszystkie roślinożerne terapsydy inne niż ssaki zachowały rozłożyste kończyny (niektóre późne formy mogły mieć na wpół wyprostowane kończyny tylne); Permskie mięsożerne terapsydy miały rozłożyste kończyny przednie, a niektóre późnopermskie miały również częściowo rozłożone kończyny tylne. W rzeczywistości współczesne stekowce nadal mają częściowo rozłożone kończyny.
Zębowa stopniowo stała się główną kością żuchwy, która w triasie rozwinęła się w kierunku w pełni ssaczej szczęki (dolna składa się tylko z zębowej) i ucha środkowego (które jest zbudowane z kości, które były wcześniej używane do budowy szczęk gadów).

Pierwsze ssaki

Wymieranie permu i triasu około 252 milionów lat temu, które było wydarzeniem długotrwałym ze względu na nagromadzenie kilku impulsów wymierania, zakończyło dominację mięsożernych terapsydów. We wczesnym triasie większość nisz średnich i dużych drapieżników lądowych została przejęta przez archozaury , do których w dłuższym okresie (35 milionów lat) dołączyły krokodylomorfy , pterozaury i dinozaury; jednak duże cynodonty, takie jak Trucidocynodon i traversodontids, nadal zajmowały odpowiednio duże nisze mięsożerne i roślinożerne. W okresie jurajskim dinozaury zdominowały również duże lądowe nisze roślinożerne.

Pierwsze ssaki (w sensie Kempa) pojawiły się w epoce późnego triasu (około 225 milionów lat temu), 40 milionów lat po pierwszych terapsydach. Wyszli ze swojej niszy nocnych owadożerców od środkowej jury; Na przykład jurajski Castorocauda był bliskim krewnym prawdziwych ssaków, które były przystosowane do pływania, kopania i łowienia ryb. Uważa się, że większość, jeśli nie wszystkie, pozostała nocna ( nocne wąskie gardło ), co odpowiada za wiele typowych cech ssaków. Większość gatunków ssaków, które istniały w erze mezozoicznej, to wieloguzkowce, eutriconodonty i spalakoteryidy . Najwcześniejszym znanym metatherianem jest Sinodelphys , znaleziony w liczących 125 milionów lat łupkach wczesnokredowych w północno-wschodniej prowincji Liaoning w Chinach . Skamielina jest prawie kompletna i zawiera kępki futra oraz odciski tkanek miękkich.

Przywrócenie Juramaia sinensis , najstarszego znanego Eutherian (160 MYA)

Najstarszą znaną skamieniałością wśród Eutherii („prawdziwych bestii”) jest mała ryjówka Juramaia sinensis , czyli „jurajska matka z Chin”, datowana na 160 milionów lat temu w późnej jurze. Późniejsza krewna Eomaia , datowana na 125 milionów lat temu we wczesnej kredzie, posiadała pewne cechy wspólne z torbaczami, ale nie z łożyskowcami, co świadczy o tym, że cechy te były obecne u ostatniego wspólnego przodka obu grup, ale zostały później utracone w linii łożyskowej. W szczególności kości nasadowe rozciągają się do przodu od miednicy. Nie występują one w żadnym współczesnym łożysku, ale można je znaleźć u torbaczy, stekowców, innych ssaków nietheryjskich i Ukhaatherium , zwierzęcia z wczesnej kredy z rzędu eutherian Asioryctitheria . Dotyczy to również wieloguzkowców. Są najwyraźniej cechą przodków, która następnie zniknęła w linii łożyskowej. Wydaje się, że te kości nasadowe działają poprzez usztywnianie mięśni podczas poruszania się, zmniejszając ilość prezentowanej przestrzeni, której łożysko potrzebuje, aby pomieścić płód w okresie ciąży. Wąskie ujście miednicy wskazuje, że młode były bardzo małe przy urodzeniu i dlatego ciąża była krótka, jak u współczesnych torbaczy. Sugeruje to, że łożysko było późniejszym rozwojem.

Jednym z najwcześniejszych znanych monotremów był Teinolophos , który żył około 120 milionów lat temu w Australii. Monotremes mają pewne cechy, które mogą być odziedziczone po pierwotnych owodniowcach, takie jak ten sam otwór do oddawania moczu, wypróżniania i rozmnażania ( kloaki ) - podobnie jak jaszczurki i ptaki - i składają jaja , które są skórzaste i nie zwapnione.

Najwcześniejsze pojawienie się funkcji

Hadrocodium , którego skamieliny pochodzą sprzed około 195 milionów lat, we wczesnej jurze , dostarcza pierwszych wyraźnych dowodów na istnienie stawu szczękowego utworzonego wyłącznie przez kości łuskowate i zębowe; w szczęce nie ma miejsca na staw, kość występującą w szczękach wszystkich wczesnych synapsydów.

Skamieniałość Thrinaxodon w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej

Najwcześniejsze wyraźne dowody na obecność włosów lub futra znajdują się w skamieniałościach Castorocauda i Megaconus sprzed 164 milionów lat w środkowej jurze. W latach pięćdziesiątych XX wieku zasugerowano, że otwory (przejścia) w szczęce i kościach przedszczękowych (kości z przodu górnej szczęki) cynodontów były kanałami, które dostarczały naczynia krwionośne i nerwy do wibrysów ( wąsy ), a więc były śladami włosów lub futro; wkrótce jednak zwrócono uwagę, że otwory niekoniecznie wskazują, że zwierzę miało wibrysy, ponieważ współczesna jaszczurka Tupinambis ma otwory, które są prawie identyczne z tymi, które można znaleźć u niessaka cynodonta Thrinaxodon . Niemniej jednak popularne źródła nadal przypisują wąsy Thrinaxodonowi . Badania nad koprolitami permskimi sugerują, że synapsydy inne niż ssaki z tamtej epoki miały już futro, co wskazuje na ewolucję włosów prawdopodobnie tak daleko, jak u dicynodontów .

Nie jest pewne , kiedy endotermia pojawiła się po raz pierwszy w ewolucji ssaków, chociaż ogólnie przyjmuje się, że najpierw wyewoluowała u terapsydów innych niż ssaki . Współczesne stekowce mają niższą temperaturę ciała i bardziej zmienne tempo metabolizmu niż torbacze i łożyskowce, ale istnieją dowody na to, że niektórzy z ich przodków, być może w tym przodkowie terian, mogli mieć temperaturę ciała podobną do temperatury współczesnych terian. Podobnie, niektórzy współcześni terianie, tacy jak afrotheres i xenarthrans, wtórnie rozwinęli niższą temperaturę ciała.

Ewolucja wyprostowanych kończyn u ssaków jest niepełna - żywe i kopalne stekowce mają rozłożyste kończyny. Przystrzałkowa (nierozkładana) postawa kończyn pojawiła się gdzieś w późnej jurze lub wczesnej kredzie; występuje w eutherian Eomaia i metatherian Sinodelphys , oba datowane na 125 milionów lat temu. Kości nasadowe , cecha, która silnie wpłynęła na reprodukcję większości kladów ssaków, zostały po raz pierwszy znalezione u Tritylodontidae , co sugeruje, że jest to synapomorfia między nimi a ssakami . Są wszechobecne u ssaków niełożyskowych, chociaż wydaje się, że brakowało ich u Megazostrodonu i Erythrotherium .

Sugerowano, że pierwotną funkcją laktacji ( produkcji mleka ) było utrzymywanie wilgoci w jajach. Wiele argumentów opiera się na monotremach, ssakach składających jaja. U kobiet gruczoły sutkowe stają się w pełni rozwinięte w okresie dojrzewania, niezależnie od ciąży.

Powstanie ssaków

Hyaenodon horridus , północnoamerykański gatunek hiperkarnożercy z wymarłego rzędu Hyaenodonta , w Royal Ontario Museum . Rodzaj Hyaenodon był jednym z odnoszących największe sukcesy ssaków późnego eocenu i wczesnego miocenu , obejmujących większość okresów paleogenu i niektórych okresów neogenu , przechodząc wiele endemicznego promieniowania w Ameryce Północnej, Europie i Azji.

Ssaki teryjskie przejęły średnie i duże nisze ekologiczne w kenozoiku , po wyginięciu kredy i paleogenu około 66 milionów lat temu, które opróżniło przestrzeń ekologiczną, niegdyś wypełnioną przez nieptasie dinozaury i inne grupy gadów, a także różne inne grup ssaków i przeszedł wykładniczy wzrost wielkości ciała ( megafauny ). Wtedy ssaki bardzo szybko się zróżnicowały; zarówno ptaki, jak i ssaki wykazują wykładniczy wzrost różnorodności. Na przykład najwcześniejszy znany nietoperz pochodzi sprzed około 50 milionów lat, zaledwie 16 milionów lat po wyginięciu nieptasich dinozaurów.

Molekularne badania filogenetyczne początkowo sugerowały, że większość rzędów łożysk rozeszła się około 100 do 85 milionów lat temu, a współczesne rodziny pojawiły się w okresie od późnego eocenu do miocenu . Jednak nie znaleziono żadnych skamieniałości łożyska sprzed końca kredy. Najwcześniejsze niekwestionowane skamieniałości łożyskowców pochodzą z wczesnego paleocenu , po wyginięciu nieptasich dinozaurów. (Naukowcy zidentyfikowali wczesnopaleoceńskie zwierzę o nazwie Protungulatum donnae jako jedno z pierwszych ssaków łożyskowych, ale od tego czasu zostało ono przeklasyfikowane jako niełożyskowe eutherian ) . Pochodzenie paleocenu dla większości współczesnych kladów.

Najwcześniejszym znanym przodkiem naczelnych jest Archicebus achilles sprzed około 55 milionów lat. Ten malutki naczelny ważył 20-30 gramów (0,7-1,1 uncji) i mógł zmieścić się w ludzkiej dłoni.

Anatomia

Cechy wyróżniające

Żywe gatunki ssaków można rozpoznać po obecności gruczołów potowych , w tym tych, które są wyspecjalizowane w produkcji mleka potrzebnego do karmienia młodych. Jednak przy klasyfikacji skamieniałości należy stosować inne cechy, ponieważ gruczoły tkanek miękkich i wiele innych cech nie jest widocznych w skamieniałościach.

Wśród najwcześniejszych członków grupy pojawiło się wiele cech wspólnych dla wszystkich żyjących ssaków:

Staw szczękowy – kość zębowa (dolna szczęka, w której znajdują się zęby) i kość łuskowata (mała kość czaszki ) spotykają się, tworząc staw. U większości gnathostomów , w tym wczesnych terapsydów , staw składa się z stawu (mała kość z tyłu dolnej szczęki) i kwadratowego (mała kość z tyłu górnej szczęki).
Ucho środkowe – U ssaków z grupy koronowej dźwięk jest przenoszony z błony bębenkowej przez łańcuch trzech kości: młoteczka , kowadełka i strzemiączka . Przodkowie, młoteczek i kowadełko wywodzą się z kości stawowej i kwadratowej, które tworzyły staw szczękowy wczesnych terapsydów.
Wymiana zębów – Zęby można wymienić raz ( difiodontia ) lub (jak u zębowców i gryzoni muridów ) wcale ( monofiodontia ). Słoniom, manatom i kangurom przez całe życie nieustannie rosną nowe zęby ( polifiodontia ).
Szkliwo pryzmatyczne – Powłoka szkliwa na powierzchni zęba składa się z pryzmatów, stałych, przypominających pręty struktur rozciągających się od zębiny do powierzchni zęba.
Kłykcie potyliczne – dwa guzki u podstawy czaszki pasują do najwyższego kręgu szyjnego ; przeciwnie,większość innych czworonogów ma tylko jedno takie pokrętło.

W większości cechy te nie występowały u triasowych przodków ssaków. Prawie wszystkie ssakokształtne posiadają kość nasadową, z wyjątkiem współczesnych łożyskowców.

Dymorfizm płciowy

Dymorfizm płciowy u tura , wymarłego dzikiego przodka bydła

Średnio samce ssaków są większe niż samice, przy czym samce są co najmniej o 10% większe niż samice u ponad 45% badanych gatunków. Większość rzędów ssaków wykazuje również dymorfizm płciowy z tendencją do samców , chociaż niektóre rzędy nie wykazują żadnych uprzedzeń lub są w znacznym stopniu ukierunkowane na samice ( Lagomorpha ). Dymorfizm płciowy zwiększa się wraz z rozmiarem ciała u ssaków ( reguła Renscha ), co sugeruje, że istnieją równoległe presje selekcyjne zarówno na rozmiar samców, jak i samic. Dymorfizm z tendencją do samców odnosi się do doboru płciowego samców poprzez konkurencję między samcami a samcami o samice, ponieważ istnieje dodatnia korelacja między stopniem doboru płciowego, na co wskazują systemy kojarzenia, a stopniem dymorfizmu wielkości z tendencją do samców. Stopień doboru płciowego jest również dodatnio skorelowany z wielkością samców i samic u ssaków. Ponadto identyfikuje się równoległą presję selekcyjną na masę samic w tym wieku w momencie odsadzenia, która jest znacznie wyższa u gatunków bardziej poligynicznych , nawet po uwzględnieniu masy ciała. Ponadto wskaźnik reprodukcji jest niższy w przypadku większych samic, co wskazuje, że selekcja płodności wybiera mniejsze samice u ssaków. Chociaż te wzorce dotyczą wszystkich ssaków, istnieją znaczne różnice między rzędami.

Systemy biologiczne

Ręczne pompowanie płuc szopa pracza

Większość ssaków ma siedem kręgów szyjnych (kości w szyi). Wyjątkiem są manaty i leniwce dwupalczaste , które mają sześć, oraz leniwce trójpalczaste , które mają dziewięć. Wszystkie mózgi ssaków posiadają korę nową , region mózgu unikalny dla ssaków. Mózgi łożyskowe mają ciało modzelowate , w przeciwieństwie do stekowców i torbaczy.

Płuca ssaków są gąbczaste i przypominają plaster miodu. Oddychanie odbywa się głównie za pomocą przepony , która oddziela klatkę piersiową od jamy brzusznej, tworząc kopułę wypukłą w stosunku do klatki piersiowej. Skurcz przepony spłaszcza kopułę, zwiększając objętość jamy płucnej. Powietrze dostaje się przez jamę ustną i nosową, przechodzi przez krtań, tchawicę i oskrzela i rozszerza pęcherzyki płucne . Rozluźnienie przepony ma odwrotny skutek, zmniejsza objętość jamy płucnej, powodując wypchnięcie powietrza z płuc. Podczas ćwiczeń ściana brzucha kurczy się , zwiększając nacisk na przeponę, co powoduje szybsze i silniejsze wypychanie powietrza. Klatka piersiowa jest w stanie rozszerzać się i kurczyć jamę klatki piersiowej poprzez działanie innych mięśni oddechowych. W konsekwencji powietrze jest zasysane lub wydalane z płuc, zawsze poruszając się zgodnie z gradientem ciśnienia. Ten typ płuc jest znany jako płuco miechowe ze względu na podobieństwo do miechów kowalskich .

Serce ssaków ma cztery komory, dwie górne przedsionki , komory odbiorcze i dwie dolne komory , komory wyładowcze. Serce ma cztery zastawki, które oddzielają jego komory i zapewniają przepływ krwi we właściwym kierunku przez serce (zapobiegając cofaniu się). Po wymianie gazowej w naczyniach włosowatych płuc (naczynia krwionośne w płucach), bogata w tlen krew wraca do lewego przedsionka przez jedną z czterech żył płucnych . Krew przepływa prawie nieprzerwanie z powrotem do przedsionka, który działa jako komora przyjmująca, a stąd przez otwór do lewej komory. Większość krwi przepływa biernie do serca, gdy zarówno przedsionki, jak i komory są rozluźnione, ale pod koniec okresu relaksacji komór lewy przedsionek kurczy się, pompując krew do komory. Serce wymaga również składników odżywczych i tlenu znajdujących się we krwi, podobnie jak inne mięśnie, i jest dostarczane przez tętnice wieńcowe .

Modele dydaktyczne serca ssaków

Skóra ssaków: (1) włosy , (2) naskórek , (3) gruczoły łojowe , (4) mięsień pilusowy , (5) skóra właściwa , (6) mieszek włosowy , (7) gruczoł potowy . Nieoznakowana, dolna warstwa: podskórna , ukazująca okrągłe adipocyty

System powłokowy (skóra) składa się z trzech warstw: najbardziej zewnętrznej warstwy naskórka , skóry właściwej i tkanki podskórnej . Naskórek ma zwykle grubość od 10 do 30 komórek; jego główną funkcją jest zapewnienie wodoodpornej warstwy. Jego najbardziej zewnętrzne komórki są stale tracone; jego najniżej położone komórki nieustannie się dzielą i wypychają w górę. Warstwa środkowa, skóra właściwa, jest od 15 do 40 razy grubsza niż naskórek. Skóra właściwa składa się z wielu elementów, takich jak struktury kostne i naczynia krwionośne. Tkanka podskórna składa się z tkanki tłuszczowej , która przechowuje lipidy i zapewnia amortyzację i izolację. Grubość tej warstwy różni się znacznie w zależności od gatunku; ssaki morskie wymagają grubej tkanki podskórnej ( tranu ) do izolacji, a wieloryby biskajskie mają najgrubszy tłuszcz o długości 20 cali (51 cm). Chociaż inne zwierzęta mają cechy, takie jak wąsy, pióra , szczeciny lub rzęski , które powierzchownie je przypominają, żadne inne zwierzęta poza ssakami nie mają włosów . Jest to ostateczna cecha tej klasy, chociaż niektóre ssaki mają bardzo mało.

Carnassials (zęby w samej tylnej części jamy ustnej) owadożernego aardwolfa ( po lewej) w porównaniu z wilkiem szarym ( po prawej), który zjada duże kręgowce

Zwierzęta roślinożerne rozwinęły różnorodne struktury fizyczne ułatwiające konsumpcję materiału roślinnego . Aby rozbijać nienaruszone tkanki roślinne, ssaki rozwinęły struktury zębów , które odzwierciedlają ich preferencje żywieniowe. Na przykład owocożercy (zwierzęta, które żywią się głównie owocami) i roślinożercy, którzy żywią się miękkimi liśćmi, mają zęby o niskiej koronie, wyspecjalizowane w mieleniu liści i nasion . Pasące się zwierzęta, które mają tendencję do jedzenia twardych, bogatych w krzemionkę traw, mają wysoko ukoronowane zęby, które są zdolne do rozdrabniania twardych tkanek roślinnych i nie zużywają się tak szybko jak zęby o niskiej koronie. Większość ssaków mięsożernych ma zęby carnassialiforme (różnej długości w zależności od diety), długie kły i podobne wzorce wymiany zębów.

Żołądek parzystokopytnych parzystokopytnych (Artiodactyla) jest podzielony na cztery części: żwacz , siateczkę , omasum i trawieniec (tylko przeżuwacze mają żwacz). Po spożyciu materiał roślinny jest mieszany ze śliną w żwaczu i siateczce i rozdziela się na materiał stały i płynny. Substancje stałe zbrylają się, tworząc bolus (lub przekąskę ) i są zwracane. Kiedy bolus dostaje się do ust, płyn jest wyciskany językiem i ponownie połykany. Połknięty pokarm przechodzi do żwacza i siateczki, gdzie mikroorganizmy celulolityczne ( bakterie , pierwotniaki i grzyby ) wytwarzają celulazę , która jest potrzebna do rozkładu celulozy w roślinach. Nieparzystokopytne , w przeciwieństwie do przeżuwaczy, przechowują strawiony pokarm, który opuścił żołądek, w powiększonym jelicie ślepym , gdzie jest fermentowany przez bakterie. Mięsożercy mają prosty żołądek przystosowany do trawienia głównie mięsa, w porównaniu do skomplikowanych układów trawiennych zwierząt roślinożernych, które są niezbędne do rozkładania twardych, złożonych włókien roślinnych. Jelito ślepe jest albo nieobecne, albo krótkie i proste, a jelito grube nie jest workowate ani znacznie szersze niż jelito cienkie.

Nerka bydlęca

Układ wydalniczy ssaków obejmuje wiele elementów. Podobnie jak większość innych zwierząt lądowych, ssaki są ureoteliczne i przekształcają amoniak w mocznik , co jest wykonywane przez wątrobę w ramach cyklu mocznikowego . Bilirubina , produkt odpadowy pochodzący z komórek krwi , przechodzi przez żółć i mocz za pomocą enzymów wydalanych przez wątrobę. Przechodzenie bilirubiny z żółcią przez przewód pokarmowy nadaje odchodom ssaków charakterystyczne brązowe zabarwienie. Charakterystycznymi cechami nerki ssaków są miedniczki nerkowe i piramidy nerkowe oraz wyraźnie wyróżniająca się kora i rdzeń , co jest spowodowane obecnością wydłużonych pętli Henlego . Tylko nerka ssaków ma kształt fasoli, chociaż są pewne wyjątki, takie jak wielopłatowe nerki renikulatu płetwonogich, waleni i niedźwiedzi. Większość dorosłych ssaków łożyskowych nie ma śladów kloaki . W zarodku kloaka zarodkowa dzieli się na obszar tylny, który staje się częścią odbytu, oraz obszar przedni, który ma różne losy w zależności od płci osobnika: u kobiet rozwija się w przedsionek, w którym znajduje się cewka moczowa i pochwa , podczas gdy u mężczyzn tworzy całość cewki moczowej prącia . Jednak tenreki , złote krety i niektóre ryjówki zachowują kloaki jako dorosłe osobniki. U torbaczy układ płciowy jest oddzielony od odbytu, ale ślad pierwotnej kloaki pozostaje na zewnątrz. Monotremes, co tłumaczy się z greckiego jako „pojedynczy otwór”, mają prawdziwą kloakę.

Produkcja dźwięku

Diagram sygnałów ultradźwiękowych emitowanych przez nietoperza oraz echo od pobliskiego obiektu

Podobnie jak u wszystkich innych czworonogów, ssaki mają krtań , która może szybko otwierać się i zamykać, aby wydawać dźwięki, oraz nadkrtaniowy trakt głosowy , który filtruje ten dźwięk. Płuca i otaczające je mięśnie zapewniają strumień powietrza i ciśnienie niezbędne do fonowania . Krtań kontroluje wysokość i głośność dźwięku, ale siła, jaką płuca wywierają na wydech , również przyczynia się do głośności. Bardziej prymitywne ssaki, takie jak kolczatka, mogą tylko syczeć, ponieważ dźwięk uzyskuje się wyłącznie poprzez wydychanie przez częściowo zamkniętą krtań. Inne ssaki fonują za pomocą fałdów głosowych . Ruch lub napięcie fałdów głosowych może skutkować wieloma dźwiękami, takimi jak mruczenie i krzyki . Ssaki mogą zmieniać położenie krtani, umożliwiając im oddychanie przez nos podczas połykania przez usta oraz wydawanie dźwięków ustnych i nosowych ; dźwięki nosowe, takie jak skowyt psa, są na ogół cichymi dźwiękami, a dźwięki ustne, takie jak szczekanie psa, są generalnie głośne.

Dźwięki echolokacji wieloryba bieługi

Niektóre ssaki mają dużą krtań, a tym samym niski głos, a mianowicie nietoperz z głową młota ( Hypsignathus monstrosus ), gdzie krtań może zająć całą jamę klatki piersiowej , wpychając płuca, serce i tchawicę do jamy brzusznej . Duże podkładki głosowe mogą również obniżyć tonację, jak w przypadku niskich ryków wielkich kotów . Wytwarzanie infradźwięków jest możliwe u niektórych ssaków, takich jak słoń afrykański ( Loxodonta spp.) i wieloryby fiszbinowe . Małe ssaki z małymi krtańami mają zdolność wytwarzania ultradźwięków , co można wykryć poprzez modyfikacje ucha środkowego i ślimaka . Ultradźwięki są niesłyszalne dla ptaków i gadów, co mogło mieć znaczenie w mezozoiku, kiedy to ptaki i gady były dominującymi drapieżnikami. Ten prywatny kanał jest używany przez niektóre gryzonie, na przykład w komunikacji między matką a szczenięciem, oraz przez nietoperze podczas echolokacji. Zębowce również używają echolokacji, ale w przeciwieństwie do błony głosowej, która rozciąga się w górę od fałdów głosowych, mają melon do manipulowania dźwiękami. Niektóre ssaki, a mianowicie naczelne, mają worki powietrzne przyczepione do krtani, które mogą zmniejszać rezonanse lub zwiększać głośność dźwięku.

System produkcji głosu jest kontrolowany przez jądra nerwów czaszkowych w mózgu i zasilany przez nerw krtaniowy wsteczny i nerw krtaniowy górny , gałęzie nerwu błędnego . Przewód głosowy jest zaopatrywany przez nerw podjęzykowy i nerwy twarzowe . Stymulacja elektryczna obszaru szarego okołowodociągowego (PEG) w śródmózgowiu ssaków wywołuje wokalizacje. Zdolność uczenia się nowych wokalizacji występuje tylko u ludzi, fok, waleni, słoni i prawdopodobnie nietoperzy; u ludzi jest to wynikiem bezpośredniego połączenia między korą ruchową , która kontroluje ruch, a neuronami ruchowymi w rdzeniu kręgowym.

Futro

Jeżozwierze używają kolców do obrony.

Podstawową funkcją futra ssaków jest termoregulacja . Inne obejmują ochronę, cele sensoryczne, wodoodporność i kamuflaż. Różne rodzaje futra służą różnym celom:

Definitywne – które można zrzucić po osiągnięciu określonej długości
Vibrissae - włosy czuciowe, najczęściej wąsy
Sierść - włosy ochronne, podszerstek i włosie
Kolce - sztywne włosy ochronne używane do obrony (np. U jeżozwierzy )
Szczecina – długie włosy zwykle używane w sygnałach wizualnych. (takich jak grzywa lwa )
Velli – często nazywany „futrem puchowym”, który ociepla nowonarodzone ssaki
Wełna – długa, miękka i często kręcona

Termoregulacja

Długość włosów nie jest czynnikiem wpływającym na termoregulację: na przykład niektóre ssaki tropikalne, takie jak leniwce, mają taką samą długość futra jak niektóre ssaki arktyczne, ale mają mniejszą izolację; i odwrotnie, inne ssaki tropikalne o krótkich włosach mają taką samą wartość izolacyjną jak ssaki arktyczne. Gęstość futra może zwiększyć wartość izolacyjną zwierzęcia, a zwłaszcza ssaki arktyczne mają gęste futro; na przykład wół piżmowy ma sierść ochronną mierzącą 30 cm (12 cali), a także gęstą podszewkę, która tworzy nieprzepuszczającą powietrza sierść, pozwalającą im przetrwać w temperaturach -40 ° C (-40 ° F). Niektóre ssaki pustynne, takie jak wielbłądy, używają gęstego futra, aby zapobiec przedostawaniu się ciepła słonecznego do ich skóry, pozwalając zwierzęciu zachować chłód; futro wielbłąda może latem osiągnąć 70 ° C (158 ° F), ale skóra pozostaje w temperaturze 40 ° C (104 ° F). Z kolei ssaki wodne zatrzymują powietrze w futrze, aby oszczędzać ciepło, utrzymując suchą skórę.

Potwornie ubarwiona sierść lamparta zapewnia kamuflaż temu drapieżnikowi z zasadzki .

Ubarwienie

Płaszcze ssaków są kolorowe z różnych powodów, z których główne presje selekcyjne obejmują kamuflaż , dobór płciowy , komunikację i termoregulację. Zabarwienie zarówno włosów, jak i skóry ssaków zależy głównie od rodzaju i ilości melaniny ; eumelaniny dla kolorów brązowych i czarnych oraz feomelaniny dla szeregu kolorów od żółtawego do czerwonawego, nadając ssakom odcień ziemi . Niektóre ssaki mają bardziej żywe kolory; niektóre małpy, takie jak mandryle i vervet , oraz oposy, takie jak meksykańskie oposy myszy i oposy włochate Derby'ego , mają niebieską skórę z powodu dyfrakcji światła we włóknach kolagenowych . Wiele leniwców wydaje się zielonych, ponieważ ich futro jest żywicielem zielonych alg ; może to być związek symbiotyczny , który zapewnia leniwcom kamuflaż .

Kamuflaż ma potężny wpływ na dużą liczbę ssaków, ponieważ pomaga ukryć osobniki przed drapieżnikami lub ofiarami. U ssaków arktycznych i subarktycznych, takich jak lis polarny ( Alopex lagopus ), leming obrożny ( Dicrostonyx groenlandicus ), gronostaj ( Mustela erminea ) i zając w rakietach śnieżnych ( Lepus americanus ), sezonowa zmiana koloru z brązowego latem na biały zimą jest spowodowana głównie przez kamuflaż. Niektóre ssaki nadrzewne, zwłaszcza naczelne i torbacze, mają na częściach ciała odcienie fioletu, zieleni lub błękitu, co wskazuje na pewną wyraźną przewagę w ich siedlisku, w dużej mierze nadrzewnym , ze względu na zbieżną ewolucję .

Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem czarno-białej sierści wielu ssaków zdolnych do obrony jest aposematyzm , ostrzegający przed potencjalnymi drapieżnikami, jak cuchnący skunks czy potężny i agresywny miodożer . Kolor sierści jest czasami dymorficzny płciowo , jak u wielu gatunków naczelnych . Różnice w kolorze sierści samic i samców mogą wskazywać na odżywianie i poziom hormonów, ważnych w doborze partnera. Kolor sierści może wpływać na zdolność zatrzymywania ciepła, w zależności od ilości odbitego światła. Ssaki o ciemniejszej sierści mogą pochłaniać więcej ciepła z promieniowania słonecznego i utrzymywać ciepło, a niektóre mniejsze ssaki, takie jak norniki , mają zimą ciemniejsze futro. Białe, pozbawione pigmentu futro ssaków arktycznych, takich jak niedźwiedź polarny, może odbijać więcej promieniowania słonecznego bezpośrednio na skórę. Olśniewające czarno-białe paski zebr wydają się zapewniać pewną ochronę przed gryzącymi muchami.

Układ rozrodczy

Koźlęta pozostają z matką, dopóki nie zostaną odstawione od piersi.

Ssaki są wyłącznie gonochoryczne (zwierzę rodzi się z genitaliami męskimi lub żeńskimi, w przeciwieństwie do hermafrodytów , u których nie ma takiej schizmy). W męskich łożyskach penis służy zarówno do oddawania moczu, jak i do kopulacji. W zależności od gatunku erekcja może być napędzana przepływem krwi do tkanki naczyniowej, gąbczastej lub działaniem mięśni. Penis może być zawarty w napletku , gdy nie jest wyprostowany, a niektóre łożyska mają również kość prącia ( baculum ). Torbacze zazwyczaj mają rozwidlone penisy, podczas gdy penis kolczatki ma na ogół cztery głowy, z których tylko dwie funkcjonują. Jądra większości ssaków schodzą do moszny , która zwykle znajduje się za penisem, ale często jest przednia u torbaczy. Samice ssaków na ogół mają łechtaczkę , wargi sromowe większe i wargi sromowe mniejsze na zewnątrz, podczas gdy układ wewnętrzny zawiera sparowane jajowody , 1–2 macice , 1–2 szyjki macicy i pochwę . Torbacze mają dwie boczne pochwy i środkową pochwę. „Pochwa” stekowców jest lepiej rozumiana jako „zatok moczowo-płciowy”. Układy maciczne ssaków łożyskowych mogą różnić się od podwójnego, w którym znajdują się dwie macice i szyjki macicy, które otwierają się do pochwy, dwudzielnego, w którym dwa rogi macicy mają pojedynczą szyjkę, która łączy się z pochwą, dwurożnego , który składa się z dwóch macic rogi, które są połączone dystalnie, ale rozdzielają się przyśrodkowo, tworząc kształt litery Y, oraz simpleks, który ma pojedynczą macicę.

Kangur drzewny Matschiego z młodymi w torbie

Warunkiem przodków do rozmnażania się ssaków jest narodziny stosunkowo nierozwiniętych, albo poprzez bezpośrednie żyworody , albo przez krótki okres jako jaja o miękkiej skorupce. Jest to prawdopodobnie spowodowane faktem, że tułów nie mógł się rozszerzyć z powodu obecności kości nałonowych . Najstarszą demonstracją tego stylu reprodukcyjnego jest Kayentatherium , który wytworzył nierozwinięte perynaty , ale przy znacznie większej liczebności miotu niż jakikolwiek współczesny ssak, 38 okazów. Większość współczesnych ssaków jest żyworodnych , rodząc żywe młode. Jednak pięć gatunków stekowców, dziobak i cztery gatunki kolczatek składają jaja. Monotremy mają inny system determinacji płci niż większość innych ssaków. W szczególności chromosomy płciowe dziobaka bardziej przypominają chromosomy kurczaka niż ssaka teriańskiego.

Ssaki żyworodne należą do podklasy Theria; żyjący obecnie należą do podklas torbaczy i łożysk. Torbacze mają krótki okres ciąży , zwykle krótszy niż cykl rujowy i generalnie rodzą pewną liczbę nierozwiniętych noworodków, które następnie przechodzą dalszy rozwój; u wielu gatunków odbywa się to w woreczku przypominającym worek, torbaczu , znajdującym się z przodu brzucha matki . Jest to stan plezjomorficzny wśród żyworodnych ssaków; obecność kości nasadowych u wszystkich ssaków niełożyskowych zapobiega rozszerzaniu się tułowia potrzebnego do pełnej ciąży. Nawet euthery niebędące łożyskiem prawdopodobnie rozmnażały się w ten sposób. Łożyska rodzą stosunkowo kompletne i rozwinięte młode, zwykle po długich okresach ciąży. Otrzymują swoją nazwę od łożyska , które łączy rozwijający się płód ze ścianą macicy, aby umożliwić wchłanianie składników odżywczych. U ssaków łożyskowych naskórek jest albo całkowicie tracony, albo przekształcany w bakulum; umożliwiając torsowi rozszerzenie się, a tym samym narodziny rozwiniętego potomstwa.

Gruczoły sutkowe ssaków są wyspecjalizowane w produkcji mleka, podstawowego źródła pożywienia dla noworodków. Monotremy wcześnie rozgałęziły się od innych ssaków i nie mają sutków widocznych u większości ssaków, ale mają gruczoły sutkowe. Młode zlizują mleko z plastra sutkowego na brzuchu matki. W porównaniu ze ssakami łożyskowymi mleko torbaczy zmienia się znacznie zarówno pod względem tempa produkcji, jak i składu składników odżywczych, ze względu na słabo rozwinięte młode. Ponadto gruczoły sutkowe mają większą autonomię, co pozwala im dostarczać osobne mleko młodym na różnych etapach rozwoju. Laktoza jest głównym cukrem w mleku ssaków łożyskowych, podczas gdy mleko stekowców i torbaczy jest zdominowane przez oligosacharydy . Odsadzanie to proces, w którym ssak staje się mniej zależny od mleka matki, a bardziej od pokarmu stałego.

Endotermia

Prawie wszystkie ssaki są endotermiczne („stałocieplne”). Większość ssaków ma również włosy, które pomagają im utrzymać ciepło. Podobnie jak ptaki, ssaki mogą żerować lub polować w warunkach pogodowych i klimatycznych zbyt zimnych dla ektotermicznych („zimnokrwistych”) gadów i owadów. Endotermia wymaga dużej ilości energii z pożywienia, więc ssaki zjadają więcej pokarmu na jednostkę masy ciała niż większość gadów. Małe owadożerne ssaki jedzą kolosalne ilości jak na swój rozmiar. Rzadki wyjątek, nagi kretoszczur wytwarza niewiele ciepła metabolicznego, dlatego uważa się go za operacyjną poikilotermę . Ptaki są również endotermiczne, więc endotermia nie jest unikalna dla ssaków.

Żywotność gatunku

Wśród ssaków maksymalna długość życia gatunku jest bardzo zróżnicowana (na przykład ryjówka ma długość życia dwóch lat, podczas gdy najstarszy wieloryb grenlandzki ma 211 lat). Chociaż podstawa tych różnic w długości życia jest nadal niepewna, liczne badania wskazują, że zdolność do naprawy uszkodzeń DNA jest ważnym wyznacznikiem długości życia ssaków. W badaniu przeprowadzonym w 1974 roku przez Harta i Setlowa stwierdzono, że zdolność naprawy wycinania DNA systematycznie wzrastała wraz z długością życia gatunku wśród siedmiu gatunków ssaków. Zaobserwowano, że długość życia gatunków jest silnie skorelowana ze zdolnością do rozpoznawania pęknięć dwuniciowych DNA, jak również z poziomem białka naprawy DNA Ku80 . W badaniu komórek z szesnastu gatunków ssaków stwierdzono, że geny wykorzystywane do naprawy DNA są regulowane w górę u gatunków dłużej żyjących. Stwierdzono , że poziom komórkowy enzymu naprawy DNA, polimerazy rybozy poli ADP, koreluje z długością życia gatunku w badaniu 13 gatunków ssaków. Trzy dodatkowe badania różnych gatunków ssaków również wykazały korelację między długością życia gatunku a zdolnością naprawy DNA.

Lokomocja

Ziemski

Chód biegowy . Fotografie Eadwearda Muybridge'a , 1887

Większość kręgowców — płazów, gadów i niektórych ssaków, takich jak ludzie i niedźwiedzie — jest roślinożerna , chodzi po całej spodniej stronie stopy. Wiele ssaków, takich jak koty i psy, jest palcodajnych i chodzi na palcach, a im większa długość kroku, tym większa prędkość. Ssaki Digitigrade są również często biegli w cichym ruchu. Niektóre zwierzęta, takie jak konie , są unguligrade , chodzą na czubkach palców. To jeszcze bardziej zwiększa ich długość kroku, a tym samym ich prędkość. Wiadomo również, że niektóre ssaki, a mianowicie małpy człekokształtne, chodzą na kostkach , przynajmniej na przednich łapach. Gigantyczne mrówkojady i dziobaki są również chodzącymi kastetami. Niektóre ssaki są dwunożne i używają tylko dwóch kończyn do poruszania się, co można zaobserwować na przykład u ludzi i małp człekokształtnych. Gatunki dwunożne mają większe pole widzenia niż czworonogi, oszczędzają więcej energii i mają zdolność manipulowania przedmiotami rękami, co pomaga w żerowaniu. Zamiast chodzić, niektóre dwunożne skaczą, na przykład kangury i kangury .

Zwierzęta będą używać różnych chodów dla różnych prędkości, terenu i sytuacji. Na przykład konie wykazują cztery naturalne chody, najwolniejszy chód konia to stęp , następnie są trzy szybsze chody, które, od najwolniejszego do najszybszego, to kłus , galop i galop . Zwierzęta mogą również mieć nietypowe chody, które są używane sporadycznie, na przykład do poruszania się na boki lub do tyłu. Na przykład, głównymi chodami ludzi są chodzenie i bieganie na dwóch nogach, ale od czasu do czasu stosują oni wiele innych rodzajów chodu, w tym czołganie się na czterech nogach w ciasnych przestrzeniach. Ssaki wykazują szeroki zakres chodów , kolejność, w jakiej umieszczają i podnoszą swoje przydatki podczas poruszania się. Chody można pogrupować w kategorie według ich wzorców sekwencji wsparcia. W przypadku czworonogów istnieją trzy główne kategorie: chód chodzący, chód biegowy i chód skaczący . Chodzenie jest najczęstszym chodem, w którym niektóre stopy są na ziemi w danym momencie i występuje u prawie wszystkich zwierząt z nogami. Uważa się, że bieg ma miejsce, gdy w niektórych punktach kroku wszystkie stopy znajdują się nad ziemią w momencie zawieszenia.

Nadrzewny

Gibony są bardzo dobrymi brachiatorami , ponieważ ich wydłużone kończyny umożliwiają im łatwe kołysanie i chwytanie gałęzi.

Zwierzęta nadrzewne często mają wydłużone kończyny, które pomagają im pokonywać szczeliny, docierać do owoców lub innych zasobów, sprawdzać twardość podparcia z przodu, aw niektórych przypadkach brachiate ( huśtanie się między drzewami). Wiele nadrzewnych gatunków, takich jak jeżozwierze, jedwabiste mrówkojady , pająki i oposy , używa chwytnych ogonów do chwytania gałęzi. U pająka czubek ogona ma albo nagą łatę, albo podkładkę samoprzylepną, co zapewnia zwiększone tarcie. Pazury mogą być używane do interakcji z szorstkim podłożem i zmiany kierunku sił wywieranych przez zwierzę. To właśnie pozwala wiewiórkom wspinać się po pniach drzew, które są tak duże, że z perspektywy tak małego zwierzęcia są zasadniczo płaskie. Jednak pazury mogą zakłócać zdolność zwierzęcia do chwytania bardzo małych gałęzi, ponieważ mogą one owinąć się zbyt daleko i ukłuć własną łapę zwierzęcia. Chwytanie cierne jest używane przez naczelne, opierając się na bezwłosych opuszkach palców. Ściśnięcie gałęzi między opuszkami palców generuje siłę tarcia, która trzyma rękę zwierzęcia na gałęzi. Jednak ten rodzaj chwytu zależy od kąta siły tarcia, a więc od średnicy gałęzi, przy czym większe gałęzie powodują zmniejszoną zdolność chwytania. Aby kontrolować opadanie, zwłaszcza w dół gałęzi o dużej średnicy, niektóre zwierzęta nadrzewne, takie jak wiewiórki, wyewoluowały wysoce ruchome stawy skokowe, które umożliwiają obracanie stopy do „odwróconej” postawy. Dzięki temu pazury zaczepiają się o szorstką powierzchnię kory, przeciwstawiając się sile grawitacji. Mały rozmiar zapewnia gatunkom nadrzewnym wiele korzyści: takich jak zwiększenie względnego rozmiaru gałęzi w stosunku do zwierzęcia, niższy środek ciężkości, zwiększona stabilność, mniejsza masa (umożliwiająca poruszanie się po mniejszych gałęziach) oraz zdolność poruszania się po bardziej zagraconym siedlisku. Rozmiar odnoszący się do wagi wpływa na zwierzęta szybujące, takie jak szybowiec cukrowy . Niektóre gatunki naczelnych, nietoperzy i wszystkie gatunki leniwców osiągają bierną stabilność, zwisając pod gałęzią. Zarówno kołysanie, jak i przechylanie stają się nieistotne, ponieważ jedyną metodą niepowodzenia byłaby utrata przyczepności.

Antenowy

Zwolnione tempo i normalna prędkość lotu egipskich nietoperzy owocowych

Nietoperze to jedyne ssaki, które naprawdę potrafią latać. Lecą w powietrzu ze stałą prędkością, poruszając skrzydłami w górę iw dół (zwykle również z pewnym ruchem do przodu i do tyłu). Ponieważ zwierzę jest w ruchu, istnieje pewien przepływ powietrza w stosunku do jego ciała, co w połączeniu z prędkością skrzydeł generuje szybszy przepływ powietrza nad skrzydłem. Generuje to wektor siły nośnej skierowany do przodu i do góry oraz wektor siły oporu skierowany do tyłu i do góry. Elementy skierowane ku górze przeciwdziałają grawitacji, utrzymując ciało w powietrzu, podczas gdy element przedni zapewnia ciąg, aby przeciwdziałać zarówno oporowi skrzydła, jak i ciała jako całości.

Skrzydła nietoperzy są znacznie cieńsze i składają się z większej liczby kości niż u ptaków, co pozwala nietoperzom na dokładniejsze manewrowanie i latanie z większą siłą nośną i mniejszym oporem. Składając skrzydła do wewnątrz w kierunku ciała podczas ruchu w górę, zużywają o 35% mniej energii podczas lotu niż ptaki. Membrany są delikatne, łatwo się rozrywają; jednak tkanka błony nietoperza jest w stanie odrosnąć, tak że małe łzy mogą szybko się zagoić. Powierzchnia ich skrzydeł jest wyposażona w czułe na dotyk receptory na małych guzkach zwanych komórkami Merkla , które znajdują się również na opuszkach ludzkich palców. Te wrażliwe obszary są inne u nietoperzy, ponieważ każdy guzek ma pośrodku maleńki włosek, co czyni go jeszcze bardziej wrażliwym i pozwala nietoperzowi wykrywać i zbierać informacje o powietrzu przepływającym nad jego skrzydłami oraz latać wydajniej dzięki zmianie kształtu skrzydłami w odpowiedzi.

Fossorialne i podziemne

Wombat częściowo zagłębiony (po lewej) a w pełni zagłębiony kret wschodni (po prawej)

Fossorial (z łac. fossor , oznaczający „kopacz”) to zwierzę przystosowane do kopania, które żyje głównie, ale nie wyłącznie, pod ziemią. Niektóre przykłady to borsuki i nagie kretoszczury . Wiele gatunków gryzoni jest również uważanych za gryzonie, ponieważ żyją w norach przez większość dnia, ale nie przez cały dzień. Gatunki, które żyją wyłącznie pod ziemią, to gatunki podziemne, a te z ograniczonymi przystosowaniami do trybu życia w głębinach – podziemne. Niektóre organizmy żyją w dole, aby pomóc w regulacji temperatury, podczas gdy inne wykorzystują podziemne środowisko do ochrony przed drapieżnikami lub do przechowywania pożywienia .

Ssaki kopalne mają wrzecionowate ciało, najgrubsze na ramionach i zwężające się na ogonie i nosie. Nie mogąc widzieć w ciemnych norach, większość ma zdegenerowane oczy, ale degeneracja różni się w zależności od gatunku; na przykład susły kieszonkowe są tylko częściowo dołkowe i mają bardzo małe, ale funkcjonalne oczy, u w pełni zagłębionego kreta torbacza oczy są zdegenerowane i bezużyteczne, krety talpa mają szczątkowe oczy, a peleryna złocista ma warstwę skóry zakrywającą oczy . Zewnętrzne klapki na uszy są również bardzo małe lub nieobecne. Prawdziwie kopalne ssaki mają krótkie, grube nogi, ponieważ siła jest ważniejsza niż szybkość dla kopającego ssaka, ale ssaki pół-kopalne mają nogi kursorowe . Przednie łapy są szerokie i mają mocne pazury, które pomagają w rozluźnianiu ziemi podczas kopania nor, a tylne łapy mają błonę, a także pazury, które pomagają w wyrzucaniu luźnej ziemi do tyłu. Większość ma duże siekacze, które zapobiegają przedostawaniu się brudu do ust.

Wiele ssaków kopalnych, takich jak ryjówki, jeże i krety, zostało sklasyfikowanych w przestarzałym już rzędzie Insectivora .

Wodny

Pływające stado delfinów pospolitych o krótkich dziobach

W pełni wodne ssaki, walenie i syreny , straciły nogi i mają płetwę ogonową do poruszania się w wodzie. Ruch płetwy jest ciągły. Wieloryby pływają, poruszając płetwą ogonową i dolną częścią ciała w górę iw dół, poruszając się w ruchu pionowym, podczas gdy ich płetwy służą głównie do sterowania. Ich anatomia szkieletu pozwala im być szybkimi pływakami. Większość gatunków ma płetwę grzbietową , aby zapobiec odwróceniu się do góry nogami w wodzie. Przywry syreny są unoszone w górę iw dół długimi ruchami, aby przesunąć zwierzę do przodu, i można je przekręcić, aby się obrócić. Kończyny przednie są płetwami przypominającymi wiosła, które pomagają w obracaniu się i zwalnianiu.

Ssaki półwodne , takie jak płetwonogie, mają dwie pary płetw z przodu iz tyłu, płetwy przednie i tylne. Łokcie i kostki są zamknięte w ciele. Płetwonogie mają kilka adaptacji zmniejszających opór . Oprócz opływowych ciał mają gładkie sieci wiązek mięśni w skórze, które mogą zwiększać przepływ laminarny i ułatwiać im prześlizgiwanie się przez wodę. Brakuje im również pilusów arrector , więc ich futro można usprawnić podczas pływania. Polegają na swoich przednich płetwach do poruszania się w sposób przypominający skrzydła, podobnie jak pingwiny i żółwie morskie . Ruch przednią płetwą nie jest ciągły, a zwierzę ślizga się między każdym uderzeniem. W porównaniu z lądowymi drapieżnikami przednie kończyny są krótsze, co daje mięśniom lokomotorycznym stawów barkowych i łokciowych większą przewagę mechaniczną; tylne płetwy służą jako stabilizatory. Inne ssaki półwodne to bobry, hipopotamy , wydry i dziobaki. Hipopotamy to bardzo duże ssaki półwodne, a ich ciała w kształcie beczek mają grawiportalne struktury szkieletowe, przystosowane do przenoszenia ich ogromnego ciężaru, a ich ciężar właściwy pozwala im tonąć i poruszać się po dnie rzeki.

Zachowanie

Komunikacja i wokalizacja

Małpy Vervet używają co najmniej czterech różnych sygnałów alarmowych dla różnych drapieżników .

Wiele ssaków komunikuje się za pomocą wokalizacji. Komunikacja głosowa służy wielu celom, w tym w rytuałach godowych, jako wezwania ostrzegawcze , w celu wskazania źródeł pożywienia oraz do celów społecznych. Samce często wzywają podczas rytuałów godowych , aby odpędzić inne samce i przyciągnąć samice, jak ryk lwów i jeleni szlachetnych . Pieśni humbaków mogą być sygnałami dla samic; mają różne dialekty w różnych regionach oceanu. Wokalizacje społeczne obejmują terytorialne wezwania gibonów oraz wykorzystanie częstotliwości u większych nietoperzy ostronosych do rozróżnienia grup. Koczkodan wydaje odrębny sygnał alarmowy dla każdego z co najmniej czterech różnych drapieżników, a reakcje innych małp różnią się w zależności od wezwania. Na przykład, jeśli alarm sygnalizuje pytona, małpy wspinają się na drzewa, podczas gdy alarm orła powoduje, że małpy szukają kryjówki na ziemi. Psy preriowe podobnie mają złożone odgłosy, które sygnalizują rodzaj, rozmiar i prędkość zbliżającego się drapieżnika. Słonie komunikują się społecznie za pomocą różnych dźwięków, w tym parskania, krzyków, trąbienia, ryczenia i dudnienia. Niektóre z dudniących wezwań są infradźwiękowe , poniżej zakresu słyszalności ludzi i mogą być słyszane przez inne słonie w odległości do 6 mil (9,7 km) w bezruchu w pobliżu wschodu i zachodu słońca.

Połączenia Orca, w tym okazjonalne kliknięcia echolokacyjne

Ssaki sygnalizują na różne sposoby. Wiele z nich daje wizualne sygnały przeciw drapieżnikom , na przykład gdy jeleń i gazela stoją , uczciwie wskazując na ich kondycję i zdolność do ucieczki, lub gdy jeleń bielik i inne ssaki będące ofiarami rzucają się w oczy z widocznymi znakami na ogonie, gdy są zaniepokojone, informując drapieżnika, że ma został wykryty. Wiele ssaków wykorzystuje znakowanie zapachowe , czasami prawdopodobnie w celu obrony terytorium, ale prawdopodobnie pełni szereg funkcji zarówno w obrębie gatunku, jak i między gatunkami. Mikrobaty i zębowce , w tym delfiny oceaniczne, wokalizują zarówno społecznie, jak i echolokacją .

Karmienie

Kolczatka krótkodzioba żerująca na owadach

Utrzymanie wysokiej, stałej temperatury ciała jest kosztowne energetycznie — dlatego ssaki potrzebują pożywnej i obfitej diety. Podczas gdy najwcześniejsze ssaki były prawdopodobnie drapieżnikami, od tego czasu różne gatunki przystosowały się do swoich wymagań żywieniowych na różne sposoby. Niektórzy jedzą inne zwierzęta – jest to dieta mięsożerna (i obejmuje dietę owadożerną). Inne ssaki, zwane roślinożercami , jedzą rośliny, które zawierają złożone węglowodany, takie jak celuloza. Dieta roślinożerna obejmuje podtypy, takie jak ziarnożerność (jedzenie nasion), foliożerność (jedzenie liści), frugivory (jedzenie owoców), nektarożerność (jedzenie nektaru), gummivory (jedzenie gumy) i mykofagia (jedzenie grzybów). Przewód pokarmowy roślinożercy jest żywicielem bakterii, które fermentują te złożone substancje i udostępniają je do trawienia, które są umieszczone w wielokomorowym żołądku lub w dużym jelicie ślepym. Niektóre ssaki są koprofagami , spożywając odchody w celu wchłonięcia składników odżywczych, które nie zostały strawione podczas pierwszego spożycia pokarmu. Wszystkożerca zjada zarówno zdobycz , jak i rośliny. Mięsożerne ssaki mają prosty przewód pokarmowy , ponieważ białka , lipidy i minerały znajdujące się w mięsie nie wymagają specjalistycznego trawienia. Wyjątkiem są wieloryby fiszbinowe , które również zawierają florę jelitową w wielokomorowym żołądku, podobnie jak lądowe zwierzęta roślinożerne.

Wielkość zwierzęcia jest również czynnikiem decydującym o rodzaju diety ( reguła Allena ). Ponieważ małe ssaki mają wysoki stosunek powierzchni utraty ciepła do objętości wytwarzającej ciepło, mają one zwykle wysokie zapotrzebowanie na energię i wysokie tempo metabolizmu . Ssaki ważące mniej niż około 18 uncji (510 g; 1,1 funta) są w większości owadożerne, ponieważ nie tolerują powolnego, złożonego procesu trawienia roślinożercy. Z drugiej strony, większe zwierzęta wytwarzają więcej ciepła i mniej tego ciepła jest tracone. Mogą zatem tolerować albo wolniejszy proces zbierania (mięsożercy, którzy żywią się większymi kręgowcami), albo wolniejszy proces trawienia (roślinożercy). Co więcej, ssaki ważące ponad 18 uncji (510 g; 1,1 funta) zwykle nie mogą zebrać wystarczającej liczby owadów w godzinach czuwania, aby się utrzymać. Jedynymi dużymi ssakami owadożernymi są te, które żywią się ogromnymi koloniami owadów ( mrówki lub termity ).

Hipokarnożerny niedźwiedź czarny amerykański ( Ursus americanus ) a hipermięsożerny niedźwiedź polarny ( Ursus maritimus )

Niektóre ssaki są wszystkożerne i wykazują różne stopnie mięsożerności i roślinożerności, generalnie skłaniając się ku jednemu bardziej niż drugiemu. Ponieważ rośliny i mięso są trawione inaczej, istnieje preferencja jednego nad drugim, jak w przypadku niedźwiedzi, gdzie niektóre gatunki mogą być głównie mięsożerne, a inne roślinożerne. Są one podzielone na trzy kategorie: mezocarnivory (50–70% mięsa), hypercarnivory (70% i więcej mięsa) i hypocarnivory (50% lub mniej mięsa). Uzębienie hipokarnożerców składa się z tępych, trójkątnych zębów mięsożerców przeznaczonych do rozdrabniania pokarmu. Hiperkarnożercy mają jednak stożkowate zęby i ostre drapieżniki przeznaczone do siekania, aw niektórych przypadkach silne szczęki do miażdżenia kości, jak w przypadku hien , co pozwala im zjadać kości; niektóre wymarłe grupy, zwłaszcza Machairodontinae , miały kły w kształcie szabli .

Niektóre fizjologiczne zwierzęta mięsożerne konsumują materię roślinną, a niektóre fizjologiczne zwierzęta roślinożerne jedzą mięso. Z behawioralnego punktu widzenia czyniłoby to je wszystkożernymi, ale z fizjologicznego punktu widzenia może to wynikać z zoofarmakognozji . Z fizjologicznego punktu widzenia zwierzęta muszą być w stanie uzyskiwać zarówno energię, jak i składniki odżywcze z materiałów roślinnych i zwierzęcych, aby można je było uznać za wszystkożerne. Tak więc takie zwierzęta nadal mogą być klasyfikowane jako mięsożerne i roślinożerne, gdy tylko pozyskują składniki odżywcze z materiałów pochodzących ze źródeł, które pozornie nie uzupełniają ich klasyfikacji. Na przykład dobrze udokumentowano, że niektóre zwierzęta kopytne, takie jak żyrafy, wielbłądy i bydło, gryzą kości, aby spożywać określone minerały i składniki odżywcze. Ponadto koty, które są ogólnie uważane za bezwzględnych mięsożerców, od czasu do czasu jedzą trawę, aby zwrócić niestrawny materiał (taki jak kulki sierści ), pomóc w produkcji hemoglobiny i jako środek przeczyszczający.

Wiele ssaków, przy braku wystarczających wymagań pokarmowych w środowisku, hamuje swój metabolizm i oszczędza energię w procesie znanym jako hibernacja . W okresie poprzedzającym hibernację większe ssaki, takie jak niedźwiedzie, stają się polifagiczne , aby zwiększyć zapasy tłuszczu, podczas gdy mniejsze ssaki wolą zbierać i przechowywać żywność. Spowolnieniu metabolizmu towarzyszy zwolnienie akcji serca i oddechu, a także spadek temperatury wewnętrznej, która w niektórych przypadkach może być zbliżona do temperatury otoczenia. Na przykład temperatura wewnętrzna zimujących arktycznych susłów może spaść do -2,9 ° C (26,8 ° F), jednak głowa i szyja zawsze pozostają powyżej 0 ° C (32 ° F). Kilka ssaków w gorących środowiskach estetuje w okresach suszy lub ekstremalnych upałów, na przykład lemur karłowaty gruboogoniasty ( Cheirogaleus medius ).

Inteligencja

U inteligentnych ssaków, takich jak naczelne , mózg jest większy w stosunku do reszty mózgu. Sama inteligencja nie jest łatwa do zdefiniowania, ale oznaki inteligencji obejmują zdolność uczenia się, połączoną z elastycznością behawioralną. Na przykład szczury są uważane za wysoce inteligentne, ponieważ mogą uczyć się i wykonywać nowe zadania, co może być ważne, gdy po raz pierwszy kolonizują nowe siedlisko . Wydaje się, że u niektórych ssaków zbieranie pożywienia jest związane z inteligencją: jeleń żywiący się roślinami ma mózg mniejszy niż kot, który musi myśleć, aby przechytrzyć ofiarę.

Bonobo łowiący termity kijem _

Używanie narzędzi przez zwierzęta może wskazywać na różne poziomy uczenia się i poznania . Wydra morska wykorzystuje skały jako istotną i regularną część swojego żerowania (rozbijanie uchowca od skał lub rozbijanie muszli), a niektóre populacje spędzają 21% swojego czasu na wytwarzaniu narzędzi. Inne użycie narzędzi, takie jak używanie gałązek przez szympansy do „łowienia” termitów, może być rozwijane poprzez obserwowanie, jak inni używają narzędzi , a nawet może być prawdziwym przykładem nauczania zwierząt. Narzędzia mogą być nawet używane do rozwiązywania zagadek, w których zwierzę wydaje się doświadczać „momentu eureki” . Inne ssaki, które nie używają narzędzi, takie jak psy, również mogą doświadczyć momentu eureki.

Rozmiar mózgu był wcześniej uważany za główny wskaźnik inteligencji zwierzęcia. Ponieważ większość mózgu jest wykorzystywana do utrzymania funkcji organizmu, większy stosunek masy mózgu do masy ciała może zwiększyć ilość masy mózgu dostępnej dla bardziej złożonych zadań poznawczych. Analiza allometryczna wskazuje, że rozmiar mózgu ssaków skaluje się w przybliżeniu na 2/3 lub 3/4 wykładnika masy ciała . Porównanie wielkości mózgu konkretnego zwierzęcia z oczekiwaną wielkością mózgu w oparciu o taką analizę allometryczną dostarcza iloraz encefalizacji , który można wykorzystać jako kolejny wskaźnik inteligencji zwierząt. Kaszaloty mają największą masę mózgu ze wszystkich zwierząt na ziemi, średnio 8000 centymetrów sześciennych (490 cali ³ ) i 7,8 kilograma (17 funtów) u dojrzałych samców.

Samoświadomość wydaje się być oznaką myślenia abstrakcyjnego. Uważa się, że samoświadomość, choć nie jest dobrze zdefiniowana, jest prekursorem bardziej zaawansowanych procesów, takich jak rozumowanie metapoznawcze . Tradycyjną metodą pomiaru tego jest test lustra , który określa, czy zwierzę posiada zdolność samorozpoznania. Do ssaków, które przeszły test lustra, należą słonie azjatyckie (niektóre zdały, inne nie); szympansy; bonobo ; orangutany ; ludzie , od 18 miesięcy ( stadium lustrzane ); delfiny butlonose orki; i fałszywe orki.

Struktura społeczna

Samice słoni żyją w stabilnych grupach wraz ze swoim potomstwem.

Eusociality to najwyższy poziom organizacji społecznej. Społeczeństwa te mają nakładanie się pokoleń dorosłych, podział pracy reprodukcyjnej i wspólną opiekę nad młodymi. Zwykle owady, takie jak pszczoły , mrówki i termity, zachowują się eusocjalnie, ale wykazano to u dwóch gatunków gryzoni: nagiego szczura kretowego i szczura kretowego Damaraland .

Przedspołeczność występuje wtedy, gdy zwierzęta wykazują więcej niż tylko interakcje seksualne z przedstawicielami tego samego gatunku, ale nie kwalifikują się jako eusocjalne. Oznacza to, że zwierzęta przedspołeczne mogą przejawiać wspólne życie, wspólną opiekę nad młodymi lub prymitywny podział pracy reprodukcyjnej, ale nie wykazują wszystkich trzech podstawowych cech zwierząt eusocjalnych. Ludzie i niektóre gatunki Callitrichidae ( marmozety i tamaryny ) są wyjątkowe wśród naczelnych pod względem stopnia współpracy w opiece nad młodymi. Harry Harlow przeprowadził eksperyment z rezusami , przedspołecznymi naczelnymi, w 1958 roku; wyniki tego badania pokazały, że kontakty społeczne są niezbędne, aby młode małpy rozwijały się zarówno umysłowo, jak i seksualnie.

Społeczeństwo powstałe w wyniku syntezy jądrowej to społeczeństwo, które często zmienia swoją wielkość i skład, tworząc stałą grupę społeczną zwaną „grupą macierzystą”. Stałe sieci społecznościowe składają się ze wszystkich indywidualnych członków społeczności i często zmieniają się, aby śledzić zmiany w ich środowisku. W społeczeństwie rozszczepienia-syntezy jądrowej główna grupa rodzicielska może podzielić się (rozszczepić) na mniejsze stabilne podgrupy lub jednostki, aby dostosować się do warunków środowiskowych lub społecznych. Na przykład pewna liczba samców może oderwać się od głównej grupy, aby polować lub szukać pożywienia w ciągu dnia, ale w nocy mogą wrócić, aby dołączyć (połączyć się) do głównej grupy, aby dzielić się pożywieniem i brać udział w innych zajęciach. Wykazuje to wiele ssaków, takich jak naczelne (na przykład orangutany i pająki ), słonie, hieny cętkowane , lwy i delfiny.

Samotne zwierzęta bronią terytorium i unikają interakcji społecznych z członkami swojego gatunku, z wyjątkiem sezonu lęgowego. Ma to na celu uniknięcie konkurencji o zasoby, ponieważ dwa osobniki tego samego gatunku zajmowałyby tę samą niszę, oraz zapobieżenie wyczerpaniu pożywienia. Samotne zwierzę podczas żerowania może być również mniej rzucające się w oczy drapieżnikom lub ofiarom.

Czerwone kangury „boksują” o dominację

W hierarchii jednostki są albo dominujące, albo uległe. Hierarchia despotyczna to sytuacja, w której jeden osobnik dominuje, a inne są uległe, jak u wilków i lemurów, a porządek dziobania to liniowy ranking osobników, w którym znajduje się osobnik na szczycie i osobnik na dole. Porządek dziobania może być również uszeregowany według płci, gdzie najniższy osobnik danej płci ma wyższy ranking niż najwyższy osobnik drugiej płci, jak u hien. Osobniki dominujące, czyli alfa, mają duże szanse na sukces reprodukcyjny, zwłaszcza w haremach , w których jeden lub kilka samców (samce rezydenci) ma wyłączne prawa hodowlane do samic w grupie. Samce niebędące rezydentami mogą być również akceptowane w haremach, ale niektóre gatunki, takie jak nietoperz wampir ( Desmodus rotundus ), mogą być bardziej surowe.

Niektóre ssaki są doskonale monogamiczne , co oznacza, że łączą się w pary na całe życie i nie biorą innych partnerów (nawet po śmierci pierwotnego partnera), jak w przypadku wilków, bobrów euroazjatyckich i wydr. Istnieją trzy rodzaje poligamii: jeden lub wiele dominujących samców ma prawa do rozmnażania się ( poligynia ), wiele samców, z którymi łączą się samice ( poliandria ) lub wiele samców ma wyłączne relacje z wieloma samicami ( poligynandria ). Znacznie częściej dochodzi do krycia poligynicznego, które, z wyłączeniem tokowisk , szacuje się na nawet 90% ssaków. Kojarzenie Leków ma miejsce, gdy samce gromadzą się wokół samic i próbują je zwabić różnymi pokazami zalotów i odgłosami, jak u fok pospolitych.

Wszystkie ssaki wyższe (z wyłączeniem stekowców) mają wspólne dwa główne przystosowania do opieki nad młodymi: żywe narodziny i laktację. Oznacza to wybór stopnia opieki rodzicielskiej w całej grupie . Mogą budować gniazda i kopać nory, aby wychowywać swoje młode lub często je karmić i pilnować przez dłuższy czas. Wiele ssaków jest poddanych selekcji K i inwestuje więcej czasu i energii w swoje młode niż zwierzęta selekcjonowane r . Kiedy dwa zwierzęta łączą się w pary, oba są zainteresowane sukcesem potomstwa, choć często w różnych skrajnościach. Samice ssaków wykazują pewien stopień matczynej agresji, kolejny przykład opieki rodzicielskiej, która może być wymierzona w inne samice tego gatunku lub młode innych samic; jednak niektóre ssaki mogą „cioć” niemowlęta innych samic i opiekować się nimi. Samce ssaków mogą odgrywać rolę w wychowywaniu dzieci, tak jak w przypadku tenreków, jednak różni się to między gatunkami, nawet w obrębie tego samego rodzaju. Na przykład samce makaka południowego ( Macaca nemestrina ) nie uczestniczą w opiece nad dziećmi, podczas gdy samce makaka japońskiego ( M. fuscata ) tak.

Ludzie i inne ssaki

W kulturze ludzkiej

Malowidła naskalne z górnego paleolitu przedstawiające różne duże ssaki, Lascaux , ok. 17 300 lat.

Ssaki inne niż ludzie odgrywają różnorodne role w kulturze ludzkiej. Są najpopularniejszymi zwierzętami domowymi , z dziesiątkami milionów psów, kotów i innych zwierząt, w tym królików i myszy, trzymanych przez rodziny na całym świecie. Ssaki, takie jak mamuty , konie i jelenie, należą do najwcześniejszych tematów sztuki, można je znaleźć na malowidłach jaskiniowych z górnego paleolitu , takich jak Lascaux . Główni artyści, tacy jak Albrecht Dürer , George Stubbs i Edwin Landseer, znani są ze swoich portretów ssaków. Na wiele gatunków ssaków polowano dla sportu i dla pożywienia; jelenie i dziki są szczególnie popularne jako zwierzęta łowne . Ssaki, takie jak konie i psy , są szeroko rozpowszechnione w wyścigach sportowych, często połączonych z zakładami na wynik . Istnieje napięcie między rolą zwierząt jako towarzyszy ludzi a ich istnieniem jako jednostek posiadających własne prawa . Ssaki ponadto odgrywają różnorodne role w literaturze, filmie, mitologii i religii.

Zastosowania i znaczenie

Bydło hodowane jest dla mleka od tysięcy lat.

Udomowienie ssaków odegrało kluczową rolę w neolitycznym rozwoju rolnictwa i cywilizacji , powodując, że rolnicy zastąpili łowców-zbieraczy na całym świecie. To przejście od łowiectwa i zbieractwa do wypasu stad i uprawy roślin było ważnym krokiem w historii ludzkości. Nowe gospodarki rolne, oparte na udomowionych ssakach, spowodowały „radykalną restrukturyzację społeczeństw ludzkich, ogólnoświatowe zmiany w różnorodności biologicznej oraz znaczące zmiany w ukształtowaniu terenu Ziemi i jej atmosferze… doniosłe skutki”.

Ssaki domowe stanowią dużą część żywego inwentarza hodowanego na mięso na całym świecie. Obejmują one (2009) około 1,4 miliarda bydła , 1 miliard owiec , 1 miliard świń domowych i (1985) ponad 700 milionów królików. Pracujące zwierzęta domowe , w tym bydło i konie, były wykorzystywane do pracy i transportu od początków rolnictwa, a ich liczba spada wraz z pojawieniem się transportu zmechanizowanego i maszyn rolniczych . W 2004 r. nadal dostarczały one około 80% mocy głównie dla małych gospodarstw w krajach trzeciego świata i około 20% światowego transportu, ponownie głównie na obszarach wiejskich. W regionach górskich, które nie nadają się do pojazdów kołowych, zwierzęta juczne nadal przewożą towary. Skóry ssaków dostarczają skóry na buty , odzież i tapicerkę . Wełna ssaków, w tym owiec, kóz i alpak , była używana od wieków do produkcji odzieży.

Dzikie ssaki stanowią tylko 4% wszystkich ssaków, podczas gdy ludzie i ich zwierzęta gospodarskie stanowią 96% wszystkich ssaków pod względem biomasy.

Ssaki odgrywają ważną rolę w nauce jako zwierzęta doświadczalne , zarówno w podstawowych badaniach biologicznych, takich jak genetyka, jak i w opracowywaniu nowych leków, które muszą zostać gruntownie przetestowane, aby wykazać ich bezpieczeństwo . Każdego roku do eksperymentów wykorzystuje się miliony ssaków, zwłaszcza myszy i szczurów . Mysz z nokautem to genetycznie zmodyfikowana mysz z inaktywowanym genem , zastąpionym lub uszkodzonym sztucznym fragmentem DNA. Umożliwiają badanie zsekwencjonowanych genów, których funkcje są nieznane. Niewielki procent ssaków to naczelne inne niż ludzie, wykorzystywane w badaniach ze względu na ich podobieństwo do ludzi.

Pomimo korzyści, jakie udomowione ssaki miały dla rozwoju człowieka, ludzie mają coraz bardziej szkodliwy wpływ na dzikie ssaki na całym świecie. Oszacowano, że masa wszystkich dzikich ssaków spadła do zaledwie 4% wszystkich ssaków, przy czym 96% ssaków to obecnie ludzie i ich zwierzęta gospodarskie (patrz rysunek). W rzeczywistości dzikie ssaki lądowe stanowią zaledwie 2% wszystkich ssaków.

Hybrydy

Prawdziwa kwagga , 1870 (po lewej) kontra wyhodowana kwagga , 2014 (po prawej)

Hybrydy to potomstwo powstałe w wyniku krzyżowania dwóch genetycznie różnych osobników, co zwykle prowadzi do wysokiego stopnia heterozygotyczności, chociaż hybryda i heterozygota nie są synonimami. Celowe lub przypadkowe krzyżowanie dwóch lub więcej gatunków blisko spokrewnionych zwierząt poprzez hodowlę w niewoli jest działalnością człowieka, która istnieje od tysiącleci i rozwinęła się w celach ekonomicznych. Hybrydy między różnymi podgatunkami w obrębie gatunku (takie jak między tygrysem bengalskim a tygrysem syberyjskim ) są znane jako hybrydy wewnątrzgatunkowe. Hybrydy między różnymi gatunkami w obrębie tego samego rodzaju (na przykład między lwami i tygrysami) są znane jako hybrydy międzygatunkowe lub krzyżówki. Hybrydy między różnymi rodzajami (na przykład między owcami i kozami) są znane jako hybrydy międzyrodzajowe. Naturalne mieszańce wystąpią w strefach hybrydowych , gdzie dwie populacje gatunków należących do tego samego rodzaju lub gatunków żyjących na tych samych lub sąsiadujących obszarach będą się ze sobą krzyżować. Niektóre hybrydy zostały uznane za gatunki, na przykład wilk czerwony (choć jest to kontrowersyjne).

Sztuczna selekcja , celowa selektywna hodowla zwierząt domowych, jest wykorzystywana do rozmnażania niedawno wymarłych zwierząt w celu uzyskania rasy zwierząt o fenotypie przypominającym wymarłego dzikiego przodka. Rozmnażająca się (wewnątrzgatunkowa) hybryda może być bardzo podobna do wymarłego typu dzikiego pod względem wyglądu, niszy ekologicznej i do pewnego stopnia genetyki, ale początkowa pula genów tego dzikiego typu zostaje utracona na zawsze wraz z jego wyginięciem . W rezultacie wyhodowane rasy są w najlepszym razie niejasno podobne do wymarłych gatunków dzikich, tak jak bydło rasy Heck jest żubrem .

Dzikie gatunki czystej krwi , które wyewoluowały do określonej ekologii, mogą być zagrożone wyginięciem w wyniku procesu zanieczyszczenia genetycznego , niekontrolowanej hybrydyzacji, introgresyjnego zalewania genetycznego, które prowadzi do homogenizacji lub konkurencji ze strony heterozycznych gatunków hybrydowych. Kiedy nowe populacje są importowane lub selektywnie hodowane przez ludzi, lub gdy modyfikacja siedlisk powoduje kontakt wcześniej izolowanych gatunków, możliwe jest wyginięcie niektórych gatunków, zwłaszcza rzadkich odmian. Krzyżowanie się może zalać rzadszą pulę genów i stworzyć hybrydy, uszczuplając pulę genów czystej krwi. Na przykład zagrożony wyginięciem dziki bawół wodny jest najbardziej zagrożony wyginięciem z powodu zanieczyszczenia genetycznego pochodzącego od domowego bawoła wodnego . Takie wymieranie nie zawsze jest oczywiste z morfologicznego punktu widzenia. Pewien stopień przepływu genów jest normalnym procesem ewolucyjnym, jednak hybrydyzacja zagraża istnieniu rzadkich gatunków.

Groźby

Różnorodność biologiczna dużych gatunków ssaków na kontynencie przed i po przybyciu tam ludzi

Utrata gatunków ze zbiorowisk ekologicznych, defaunacja , jest spowodowana przede wszystkim działalnością człowieka. Doprowadziło to do pustych lasów , zbiorowisk ekologicznych pozbawionych dużych kręgowców. W przypadku wymierania czwartorzędu masowe wymieranie różnorodności megafauny zbiegło się z pojawieniem się ludzi, co sugeruje wpływ człowieka. Jedna z hipotez głosi, że ludzie polowali na duże ssaki, takie jak mamut włochaty , aż do ich wyginięcia. Raport Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services sporządzony przez IPBES z 2019 r. stwierdza, że całkowita biomasa dzikich ssaków spadła o 82 procent od początku cywilizacji ludzkiej. Dzikie zwierzęta stanowią zaledwie 4% biomasy ssaków na Ziemi, podczas gdy ludzie i ich udomowione zwierzęta stanowią 96%.

Przewiduje się, że w najbliższej przyszłości wyginą różne gatunki , w tym nosorożce , żyrafy oraz gatunki naczelnych i łuskowców . Według raportu WWF 2020 Living Planet Report populacje dzikich zwierząt kręgowych zmniejszyły się o 68% od 1970 r. w wyniku działalności człowieka, w szczególności nadmiernej konsumpcji , wzrostu populacji i intensywnego rolnictwa , co jest dowodem na to, że ludzie wywołali szóste masowe wymieranie . Samo polowanie zagraża setkom gatunków ssaków na całym świecie. Naukowcy twierdzą, że rosnące zapotrzebowanie na mięso przyczynia się do utraty różnorodności biologicznej , ponieważ jest to istotny czynnik napędzający wylesianie i niszczenie siedlisk ; bogate w gatunki siedliska, takie jak znaczna część lasów deszczowych Amazonii , są przekształcane w grunty rolne pod produkcję mięsa. Innym wpływem są nadmierne polowania i kłusownictwo , które może zmniejszyć ogólną populację zwierzyny łownej, zwłaszcza zlokalizowanej w pobliżu wsi, jak w przypadku pekari . Skutki kłusownictwa widać zwłaszcza w handlu kością słoniową ze słoniami afrykańskimi. Ssaki morskie, zwłaszcza walenie , są zagrożone zaplątaniem się w narzędzia połowowe , a śmiertelność odrzutów wynosi od 65 000 do 86 000 osobników rocznie.

Gatunkom zagrożonym na całym świecie poświęca się uwagę, zwłaszcza poprzez Konwencję o różnorodności biologicznej , znaną również jako porozumienie z Rio, która obejmuje 189 krajów-sygnatariuszy, które koncentrują się na identyfikacji zagrożonych gatunków i siedlisk. Inną godną uwagi organizacją zajmującą się ochroną przyrody jest IUCN, do której należy ponad 1200 organizacji rządowych i pozarządowych .

Niedawne wymierania można bezpośrednio przypisać wpływom człowieka. IUCN charakteryzuje „niedawne” wymieranie jako te, które miały miejsce poza punktem granicznym 1500, a około 80 gatunków ssaków wymarło od tego czasu i 2015 r. Niektóre gatunki, takie jak jeleń Père David, wymarły na wolności , i przetrwać wyłącznie w populacjach trzymanych w niewoli. Inne gatunki, takie jak pantera z Florydy , wymarły ekologicznie , żyjąc w tak małej liczbie, że zasadniczo nie mają wpływu na ekosystem. Inne populacje wymarły tylko lokalnie (wytępione), nadal istnieją gdzie indziej, ale ich rozmieszczenie jest ograniczone, jak w przypadku wyginięcia wielorybów szarych na Atlantyku .

Notatki

Zobacz też

Zasoby zewnętrzne

Baza danych różnorodności ssaków ASM

Bibliografia

Począwszy od tej edycji , w tym artykule wykorzystano treść z „Anatomy and Physiology” , która jest objęta licencją zezwalającą na ponowne wykorzystanie na licencji Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License , ale nie na licencji GFDL . Należy przestrzegać wszystkich odpowiednich warunków.

Dalsza lektura

Brązowy WM (2001). „Dobór naturalny elementów mózgu ssaków”. Trendy w ekologii i ewolucji . 16 (9): 471–473. doi : 10.1016/S0169-5347(01)02246-7 .
McKenna MC, Bell SK (1997). Klasyfikacja ssaków powyżej poziomu gatunku . Nowy Jork: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11013-6. OCLC 37345734 .
Nowak RM (1999). Ssaki Walkera na świecie (wyd. 6). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. OCLC 937619124 .
Simpson GG (1945). „Zasady klasyfikacji i klasyfikacja ssaków”. Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej . 85 : 1–350.
Murphy WJ, Eizirik E, O'Brien SJ, Madsen O, Scally M, Douady CJ i in. (grudzień 2001). „Rozdzielczość wczesnego promieniowania ssaków łożyskowych przy użyciu filogenetyki bayesowskiej”. nauka . 294 (5550): 2348–51. Bibcode : 2001Sci...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 .
Springer MS, Stanhope MJ, Madsen O, de Jong WW (sierpień 2004). „Cząsteczki konsolidują drzewo ssaków łożyskowych” (PDF) . Trendy w ekologii i ewolucji . 19 (8): 430–8. doi : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301 . S2CID 1508898 . Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 29 lipca 2016 r . Źródło 21 stycznia 2005 .
Vaughan TA, Ryan JM, Capzaplewski NJ (2000). Mammalogia (4 wyd.). Fort Worth, Teksas: Wydawnictwo Saunders College. ISBN 978-0-03-025034-7. OCLC 42285340 .
Kriegs JO, Churakov G, Kiefmann M, Jordan U, Brosius J, Schmitz J (kwiecień 2006). „Elementy retroponowane jako archiwa ewolucyjnej historii ssaków łożyskowych” . PLOS Biologia . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .
MacDonald DW, Norris S (2006). Encyklopedia ssaków (wyd. 3). Londyn: Brown Reference Group. ISBN 978-0-681-45659-4. OCLC 74900519 .

Linki zewnętrzne

Biodiversitymapping.org – Wszystkie rzędy ssaków na świecie wraz z mapami rozmieszczenia Zarchiwizowane 2016-09-26 w Wayback Machine
Paleocene Mammals , witryna obejmująca powstanie ssaków, paleocene-mammals.de
Ewolucja ssaków , krótkie wprowadzenie do wczesnych ssaków, enchantedlearning.com
European Mammal Atlas EMMA z Societas Europaea Mammalogica, European-mammals.org
Ssaki morskie świata - przegląd wszystkich ssaków morskich, w tym opisy, zarówno w pełni wodne, jak i półwodne, noaa.gov
Mammalogy.org Amerykańskie Towarzystwo Mammalogistów zostało założone w 1919 roku w celu promowania badań nad ssakami, a ta strona internetowa zawiera bibliotekę obrazów ssaków

Languages

In other projects