Mikrosporydia - Microsporidia
| Mikrosporydia | |
|---|---|
|
|
|
Sporoblast z Fibrillanosema crangonycis |
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| (bez rankingu): | Unikonta |
| (bez rankingu): | Obazoa |
| (bez rankingu): | Opistokonta |
| (bez rankingu): | Holomycota |
| (bez rankingu): | Zoosporia |
| (bez rankingu): | Opisthosporidia |
| Podział: |
Microsporidia Balbiani, 1882 |
| Zajęcia i zamówienia | |
| Synonimy | |
|
|
Mikrosporydia to grupa jednokomórkowych pasożytów tworzących zarodniki . Kiedyś uważano je za pierwotniaki lub protistów , ale obecnie wiadomo, że są grzybami lub siostrzaną grupą grzybów. Niedawno odkryto, że infekują Coleoptera na dużą skalę, w badaniu Cornell z 2017 roku. Luźno 1500 z prawdopodobnie ponad miliona gatunków zostało nazwanych. Mikrosporydia są ograniczone do gospodarzy zwierzęcych , a wszystkie główne grupy zwierząt są gospodarzami mikrosporydów. Większość infekuje owady , ale są one również odpowiedzialne za powszechne choroby skorupiaków i ryb . Wymienione gatunki mikrosporydów zwykle infekują jeden gatunek gospodarza lub grupę blisko spokrewnionych taksonów. Około 10 procent gatunków to pasożyty kręgowców — kilka gatunków, z których większość jest oportunistycznych, może zarażać ludzi, u których mogą powodować mikrosporydiozę .
Po zakażeniu oddziałują na swoich gospodarzy na różne sposoby, a wszystkie narządy i tkanki są atakowane, chociaż na ogół przez różne gatunki mikrosporydów. Niektóre gatunki są śmiertelne, a kilka jest wykorzystywanych do biologicznego zwalczania szkodników owadzich. Pasożytnicza kastracja , gigantyzm lub zmiana płci żywiciela to potencjalne skutki pasożytnictwa mikrosporydów (u owadów). W najbardziej zaawansowanych przypadkach pasożytnictwa mikrosporidium całkowicie rządzi komórką żywiciela, kontroluje jej metabolizm i rozmnażanie, tworząc ksenoma .
Replikacja zachodzi w komórkach gospodarza, które są infekowane za pomocą jednokomórkowych zarodników . Różnią się one od 1-40 μm, co czyni je jednymi z najmniejszych eukariontów . Mikrosporydia zarażające ssaki mają wielkość 1,0–4,0 μm. Mają też najmniejsze genomy eukariotyczne .
Terminy „microsporidium” (pl. „microsporidia”) i „microsporidian” są używane jako nazwy potoczne dla członków grupy. Nazwa Microsporidium Balbiani, 1884 jest również używana jako rodzaj catchall dla członków incertae sedis .
Morfologia
Mikrosporydia nie posiadają mitochondriów , zamiast tego posiadają mitosomy . Brakuje im również struktur ruchliwych, takich jak wici .
Microsporidia wytwarzają wysoce odporne zarodniki, zdolne do przetrwania poza swoim żywicielem nawet przez kilka lat. Morfologia zarodników jest przydatna w rozróżnianiu różnych gatunków. Zarodniki większości gatunków są owalne lub gruszkowate, ale zarodniki w kształcie pręcików lub kuli nie są niczym niezwykłym. Kilka rodzajów wytwarza zarodniki o unikalnym dla tego rodzaju kształcie.
Zarodnik jest chroniony ścianą składającą się z trzech warstw:
- zewnętrzny egzospor o dużej gęstości elektronowej
- mediana, szeroka i pozornie pozbawiona struktury endospora zawierająca chitynę
- cienka wewnętrzna błona plazmatyczna
W większości przypadków istnieją dwa ściśle powiązane jądra tworzące diplokaryon , ale czasami jest tylko jedno.
Przednia połowa zarodnika zawiera aparat podobny do harpuna z długim, nitkowatym włóknem polarnym , które jest zwinięte w tylnej połowie zarodnika. Przednia część włókna polarnego jest otoczona polaroplastem , blaszką błon. Za filamentem polarnym znajduje się tylna wakuola .
Infekcja
W jelitach żywiciela zarodniki kiełkują, wytwarzają ciśnienie osmotyczne, aż jego sztywna ściana pęka w najcieńszym punkcie przy wierzchołku. Tylna wakuola pęcznieje, zmuszając włókno polarne do szybkiego wyrzucenia zakaźnej zawartości do cytoplazmy potencjalnego gospodarza. Jednocześnie materiał włókna zostaje przegrupowany, tworząc rurkę, która działa jak igła podskórna i penetruje nabłonek jelita.
Wewnątrz komórki gospodarza rośnie sporoplazma , dzieląc się lub tworząc wielojądrowe zarodźce , zanim wytworzy nowe zarodniki. Cykl życia jest bardzo zróżnicowany. Niektóre mają prosty bezpłciowy cykl życiowy, podczas gdy inne mają złożony cykl życiowy obejmujący wielu żywicieli oraz rozmnażanie bezpłciowe i płciowe . Różne typy zarodników mogą być wytwarzane na różnych etapach, prawdopodobnie z różnymi funkcjami, w tym autoinfekcją (przenoszeniem w obrębie jednego gospodarza).
Implikacje medyczne
U zwierząt i ludzi mikrosporydia często powodują przewlekłe, wyniszczające choroby, a nie śmiertelne infekcje. Wpływ na gospodarza obejmuje zmniejszoną długość życia, płodność, wagę i ogólny wigor. Często odnotowuje się pionowe przeniesienie mikrosporydii.
W przypadku żywicieli owadzich transmisja wertykalna występuje często jako transmisje przezowaryczne , w których pasożyty mikrosporydowe przechodzą z jajników samicy do jaj i ostatecznie rozmnażają się w zakażonych larwach. Amblyospora salinaria N. Sp. Infekujący komar Culex salinarius Coquilletta i Amblyospora californica infekujący komara Culex tarsalis Coquilletta, stanowią typowe przykłady transowarialnego przenoszenia mikrosporydów. Mikrosporydia, w szczególności zakażająca komary Vavraia culicis , są badane jako możliwa „odporna na ewolucję” metoda zwalczania malarii. Infekcja mikrosporydowa Anopheles gambiae (główny wektor malarii Plasmodium falciparum ) zmniejsza infekcję malarią w obrębie komara i skraca jego żywotność. Ponieważ większość komarów zakażonych malarią umiera w sposób naturalny, zanim pasożyt malarii dojrzeje, aby przenieść, każdy wzrost śmiertelności komarów w wyniku zakażenia mikrosporydianami może ograniczyć przenoszenie malarii na ludzi. W maju 2020 roku naukowcy poinformowali, że Microsporidia MB , symbiont w jelicie środkowym i jajnikach An. arabiensis , istotnie upośledzona transmisja P. falciparum , nie miała „jawnego wpływu” na przystosowanie komarów-żywiciela i była przenoszona wertykalnie (poprzez dziedziczenie).
Kliniczny
Zakażenia mikrosporydianowe u ludzi czasami powodują chorobę zwaną mikrosporydiozą . Co najmniej 14 gatunków microsporidian, rozsianych po ośmiu rodzajach, zostało uznanych za patogeny człowieka . Należą do nich Trachipleistophora hominis .
Jako hiperpasożyty
Mikrosporydia mogą infekować różnych żywicieli, w tym żywicieli, którzy sami są pasożytami. W tym przypadku gatunek mikrosporydowy jest hiperpasożytem , czyli pasożytem pasożyta. Na przykład znanych jest ponad osiemnaście gatunków, które pasożytują na przywr (pasożytnicze płazińce ). Te przywry są same w sobie pasożytami u różnych kręgowców i mięczaków . Osiem z tych gatunków należy do rodzaju Nosema .
Genomy
Mikrosporydia mają najmniejsze znane (jądrowe) genomy eukariotyczne . Pasożytniczy styl życia mikrosporydów doprowadził do utraty wielu genów mitochondrialnych i Golgiego , a nawet ich rybosomalne RNA są zmniejszone w porównaniu z większością eukariontów . W konsekwencji genomy mikrosporydów są znacznie mniejsze niż genomy innych eukariontów. Znane obecnie genomy mikrosporydialne mają wielkość od 2,5 do 11,6 Mb, kodując od 1848 do 3266 białek, czyli w tym samym zakresie co wiele bakterii .
Wydaje się, że horyzontalny transfer genów (HGT) występował w mikrosporydiach wielokrotnie. Na przykład genomy Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis zawierają geny pochodzące od zwierząt i bakterii, a niektóre nawet od grzybów.
Klasyfikacja
Pierwszy opisany rodzaj microsporidian, Nosema , został początkowo zaliczony przez Nägeli do grupy grzybów Schizomycetes wraz z niektórymi bakteriami i drożdżami . Przez pewien czas mikrosporydia były uważane za bardzo prymitywne eukarionty, zaliczane do grupy pierwotniaków Cnidospora . Później, zwłaszcza ze względu na brak mitochondriów, zostały one umieszczone wraz z innymi pierwotniaków , takich jak diplomonads , parabasalia i archamoebae w pierwotniak -group Archezoa . Nowsze badania sfalsyfikowały tę teorię wczesnego pochodzenia (dla wszystkich z nich). Zamiast tego proponuje się, aby mikrosporydia były wysoce rozwiniętymi i wyspecjalizowanymi organizmami, które po prostu wypełniały funkcje, które nie są już potrzebne, ponieważ są dostarczane przez gospodarza. Co więcej, organizmy tworzące zarodniki na ogół mają złożony system rozmnażania, zarówno płciowego, jak i bezpłciowego, który nie wygląda na prymitywny.
Od połowy 2000 roku mikrosporydia są umieszczane w obrębie Grzybów lub jako grupa siostrzana Grzybów o wspólnym przodku.
Prace nad identyfikacją kladów w dużej mierze opierają się na siedlisku i żywicielu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck proponują trzy klasy Microsporidia na podstawie siedliska: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.
Druga klasyfikacja Cavalier-Smith 1993:
- Podgatunek Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
- Klasa Minisporea Cavalier-Smith 1993
- Zamów Minisporida Sprague, 1972
- Klasa Metchnikovellea Weiser, 1977
- Zamów Metchnikovellidę Vivier, 1975 r.
- Klasa Minisporea Cavalier-Smith 1993
- Podgatunek Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
- Klasa Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
- Zamówienie Pleistophorida Stempell 1906
- Klasa Dissporea Cavalier-Smith 1993
- Podklasa Unikariotia Cavalier-Smith 1993
- Podklasa Diplokariotia Cavalier-Smith 1993
- Klasa Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
|
Zobacz też
- Lista rodzajów Microsporidian
- Glugea , rodzaj microsporidia
- Nosema apis , mikrosporydowy pasożyt pszczół
Bibliografia
Zewnętrzne linki
Dane związane z Microsporidią w Wikispecies
- BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Baza danych sekwencji mikrospordiów i powiązanych informacji.
- Microsporidia w Narodowej Bibliotece Medycznej USA Medical Subject Headings (MeSH)
 |
Wikimedia Commons zawiera multimedia związane z Microsporidią . |