Mitoza - Mitosis

Mitoza w komórce zwierzęcej (fazy uporządkowane przeciwnie do ruchu wskazówek zegara).
Mitoza dzieli chromosomy w jądrze komórkowym .
Etykieta wolne obrazowania żywych komórek mezenchymalnych komórek macierzystych przechodzących mitozę
Komórki cebuli ( Allium ) w różnych fazach cyklu komórkowego powiększyły się o 800 średnic.
a. niedzielące się komórki
b.
c. jądra przygotowujące do podziału (etap iglica) c. dzielące się komórki przedstawiające figury mitotyczne,
np. para komórek potomnych wkrótce po podziale

W biologii komórki , mitozy ( / m t s ɪ s / ) jest częścią cyklu komórkowego , w którym replikowanego chromosomy są podzielone na dwa nowe jądra. Podział komórki daje początek genetycznie identycznym komórkom, w których zachowana jest całkowita liczba chromosomów. Dlatego mitoza jest również nazywana podziałem równym . Ogólnie rzecz biorąc, mitozę (podział jądra) poprzedza etap S interfazy (podczas którego następuje replikacja DNA), po którym często następuje telofaza i cytokineza ; który dzieli cytoplazmę , organelle i błonę komórkową jednej komórki na dwie nowe komórki zawierające mniej więcej równe udziały tych składników komórkowych. Różne etapy mitozy całkowicie definiują fazę mitotyczną ( M ) cyklu komórki zwierzęcej — podział komórki macierzystej na dwie komórki potomne, genetycznie identyczne.

Proces mitozy podzielony jest na etapy odpowiadające zakończeniu jednego zestawu czynności i rozpoczęciu kolejnego. Te etapy to profaza , prometafaza , metafaza , anafaza i telofaza . Podczas mitozy chromosomy, które już się zduplikowały, kondensują i przyczepiają się do włókien wrzeciona , które ciągną jedną kopię każdego chromosomu na przeciwne strony komórki. Rezultatem są dwa genetycznie identyczne jądra potomne. Reszta komórki może następnie dalej dzielić się przez cytokinezę, aby wytworzyć dwie komórki potomne. Różne fazy mitozy można wizualizować w czasie rzeczywistym za pomocą obrazowania żywych komórek . Wytwarzanie trzech lub więcej komórek potomnych zamiast normalnych dwóch jest błędem mitotycznym zwanym mitozą trójbiegunową lub mitozą wielobiegunową (bezpośrednie potrojenie / namnażanie komórek). Inne błędy podczas mitozy mogą wywoływać apoptozę (zaprogramowaną śmierć komórki) lub powodować mutacje . Niektóre rodzaje raka mogą powstać z takich mutacji.

Mitoza występuje tylko w komórkach eukariotycznych . Komórki prokariotyczne , które nie mają jądra, dzielą się w innym procesie zwanym rozszczepieniem binarnym . Mitoza różni się między organizmami. Na przykład, komórki zwierzęce przechodzą „otwartą” mitozę, w której otoczka jądrowa rozpada się, zanim chromosomy się rozdzielą, podczas gdy grzyby przechodzą „zamkniętą” mitozę, w której chromosomy dzielą się w nienaruszonym jądrze komórkowym. Większość komórek zwierzęcych przechodzi zmianę kształtu, znaną jako mitotyczne zaokrąglanie komórek , aby na początku mitozy przyjąć prawie kulistą morfologię. Większość ludzkich komórek powstaje w wyniku mitotycznego podziału komórek. Ważnymi wyjątkami są gametyplemniki i komórki jajowe – wytwarzane przez mejozę .

Odkrycie

W XVIII i XIX wieku sporządzono liczne opisy podziału komórek z różnym stopniem dokładności. W 1835 r. niemiecki botanik Hugo von Mohl opisał podział komórek w zielonych algach Cladophora glomerata , stwierdzając, że namnażanie komórek następuje poprzez podział komórkowy. W 1838 r. Matthias Jakob Schleiden stwierdził, że tworzenie się nowych komórek w ich wnętrzu jest ogólnym prawem do namnażania komórek w roślinach, co później odrzucono na rzecz modelu Mohla ze względu na wkład Roberta Remaka i innych.

W komórkach zwierzęcych podział komórek z mitozą został odkryty w komórkach rogówki żaby, królika i kota w 1873 roku i po raz pierwszy opisany przez polskiego histologa Wacława Mayzla w 1875 roku.

Bütschli, Schneider i Fol mogli również twierdzić, że odkryto proces znany obecnie jako „mitoza”. W 1873 roku niemiecki zoolog Otto Bütschli opublikował dane z obserwacji nicieni . Kilka lat później odkrył i opisał mitozę na podstawie tych obserwacji.

Termin „mitoza”, ukuty przez Walthera Flemminga w 1882 r., pochodzi od greckiego słowa μίτος ( mitos , „nić osnowy”). Istnieją alternatywne nazwy tego procesu, np. „kariokineza” (podział jądrowy), termin wprowadzony przez Schleichera w 1878 r., lub „podział równający”, zaproponowany przez Augusta Weismanna w 1887 r. Jednak używa się również terminu „mitoza” w szerokim znaczeniu przez niektórych autorów, aby odnieść się do kariokinezy i cytokinezy razem. Obecnie "podział równający" jest częściej używany w odniesieniu do mejozy II , części mejozy najbardziej zbliżonej do mitozy.

Fazy

Przegląd

Film poklatkowy przedstawiający mitozy w zarodku Drosophila melanogaster

Podstawowym wynikiem mitozy i cytokinezy jest przeniesienie genomu komórki macierzystej do dwóch komórek potomnych. Genom składa się z wielu chromosomów – kompleksów ściśle zwiniętego DNA, które zawierają informację genetyczną niezbędną do prawidłowego funkcjonowania komórki. Ponieważ każda uzyskana komórka potomna powinna być genetycznie identyczna z komórką rodzicielską, komórka rodzicielska musi wykonać kopię każdego chromosomu przed mitozą. Dzieje się tak podczas fazy S interfazy. Duplikacja chromosomów skutkuje dwiema identycznymi siostrzanymi chromatydami związanymi ze sobą przez białka kohezyny w centromerze .

Kiedy zaczyna się mitoza, chromosomy zagęszczają się i stają się widoczne. U niektórych eukariontów, na przykład zwierząt, otoczka jądrowa , która oddziela DNA od cytoplazmy, rozpada się na małe pęcherzyki. Jąderko , co sprawia, że rybosomy w komórce, również znika. Mikrotubule wystają z przeciwległych końców komórki, przyczepiają się do centromerów i wyrównują chromosomy centralnie w komórce. Mikrotubule następnie kurczą się, aby rozdzielić chromatydy siostrzane każdego chromosomu. Chromatydy siostrzane w tym momencie nazywane są chromosomami potomnymi . Gdy komórka wydłuża się, odpowiednie chromosomy potomne są przyciągane w kierunku przeciwległych końców komórki i maksymalnie kondensują w późnej anafzie. Wokół oddzielonych chromosomów potomnych tworzy się nowa otoczka jądrowa, która ulega dekondensacji, tworząc jądra międzyfazowe.

Podczas progresji mitotycznej, zwykle po wystąpieniu anafazy, komórka może ulegać cytokinezie. W komórkach zwierzęcych , a szczypty błony komórkowej do wewnątrz pomiędzy dwoma rozwijających się zarodków w celu uzyskania dwóch nowych komórek. W komórkach roślinnych , A płyta komórkowa tworzy między dwoma jąder. Cytokineza nie zawsze występuje; komórki koenocytowe (rodzaj stanu wielojądrowego) przechodzą mitozę bez cytokinezy.

Schemat faz mitotycznych

Międzyfaza

Faza mitotyczna to stosunkowo krótki okres cyklu komórkowego . Występuje na przemian ze znacznie dłuższą interfazą , w której komórka przygotowuje się do procesu podziału komórkowego. Interfaza dzieli się na trzy fazy: G 1 (pierwsza przerwa) , S (synteza) i G 2 (druga przerwa) . Podczas wszystkich trzech części interfazy komórka rośnie, wytwarzając białka i organelle cytoplazmatyczne. Jednakże chromosomy są kopiowane tylko podczas fazy S . Tak więc komórka rośnie (G 1 ), kontynuuje wzrost, gdy duplikuje swoje chromosomy (S), rośnie bardziej i przygotowuje się do mitozy (G 2 ) i ostatecznie dzieli się (M) przed ponownym rozpoczęciem cyklu. Wszystkie te fazy cyklu komórkowego są silnie regulowane przez cykliny , kinazy zależne od cyklin i inne białka cyklu komórkowego. Fazy ​​następują po sobie w ścisłej kolejności i istnieją „ punkty kontrolne ”, które dają komórkom wskazówki, aby przejść z jednej fazy do drugiej. Komórki mogą przejściowo lub trwale opuścić cyklu komórkowego i wprowadzić G 0 fazę zatrzymanie podziału. Może to nastąpić, gdy komórki stają się przepełnione ( zahamowanie zależne od gęstości ) lub gdy różnicują się, aby pełnić określone funkcje dla organizmu, tak jak ma to miejsce w przypadku ludzkich komórek mięśnia sercowego i neuronów . Niektóre komórki G 0 mają zdolność do ponownego wejścia w cykl komórkowy.

Pęknięcia dwuniciowego DNA można naprawić podczas interfazy za pomocą dwóch głównych procesów. Pierwszy proces, niehomologiczne łączenie końców (NHEJ), może łączyć dwa uszkodzone końce DNA w fazach G1 , S i G2 interfazy. Drugi proces, homologiczna naprawa rekombinacyjna (HRR), jest dokładniejsza niż NHEJ w naprawie pęknięć dwuniciowych. HRR jest aktywne podczas faz S i G2 interfazy, gdy replikacja DNA jest albo częściowo zakończona, albo po jej zakończeniu, ponieważ HRR wymaga dwóch sąsiadujących homologów .

Interfaza pomaga przygotować komórkę do podziału mitotycznego. Decyduje o tym, czy nastąpi podział komórek mitotycznych. Ostrożnie powstrzymuje komórkę przed działaniem, gdy DNA komórki jest uszkodzone lub nie zakończyło ważnej fazy. Interfaza jest bardzo ważna, ponieważ określi, czy mitoza zakończy się pomyślnie. Zmniejszy ilość produkowanych uszkodzonych komórek i produkcję komórek rakowych. Błędna kalkulacja kluczowych białek interfazy może mieć kluczowe znaczenie, ponieważ te ostatnie mogą potencjalnie tworzyć komórki rakowe. Obecnie przeprowadza się więcej badań, aby zrozumieć konkretnie, w jaki sposób występują wymienione powyżej fazy.

Mitoza

Etapy wczesnej mitozy w komórce kręgowca z mikrofotografią chromatyd

Preprofaza (komórki roślinne)

Tylko w komórkach roślinnych profazę poprzedza etap przedprofazy. W wysoce wakuolowanych komórkach roślinnych jądro musi migrować do środka komórki, zanim rozpocznie się mitoza. Osiąga się to poprzez utworzenie fragmosomu , poprzecznej warstwy cytoplazmy, która przecina komórkę wzdłuż przyszłej płaszczyzny podziału komórki. Oprócz tworzenia fragmosomów, preprofaza charakteryzuje się tworzeniem pierścienia mikrotubul i włókien aktynowych (tzw. prążek preprofazy ) pod błoną plazmatyczną wokół płaszczyzny równikowej przyszłego wrzeciona mitotycznego . Ten pasek oznacza miejsce, w którym komórka ostatecznie się podzieli. W komórkach roślin wyższych (takich jak rośliny kwitnące ) brakuje centrioli ; zamiast tego mikrotubule tworzą wrzeciono na powierzchni jądra, a następnie są organizowane we wrzeciono przez same chromosomy, po rozpadzie otoczki jądrowej. Pasmo preprofazy zanika podczas rozpadu otoczki jądrowej i tworzenia wrzeciona w prometafazie.

Profaza

Kondensujące chromosomy. Jądro międzyfazowe (po lewej), chromosomy kondensujące (w środku) i chromosomy kondensowane (po prawej).
Profaza podczas mitozy

Podczas profazie, który występuje po G 2 interfazy komórka przygotowuje się do podziału przez szczelnie kondensacji jego chromosomów i tworzenia wrzeciona mitotycznego inicjowania. Podczas interfazy materiał genetyczny w jądrze składa się z luźno upakowanej chromatyny . Na początku profazy włókna chromatyny zagęszczają się w odrębne chromosomy, które są zazwyczaj widoczne w dużym powiększeniu przez mikroskop świetlny . Na tym etapie chromosomy są długie, cienkie i nitkowate. Każdy chromosom ma dwie chromatydy. Dwie chromatydy są połączone w centromerze.

Transkrypcji genu ustaje w profazie i nie powrócić do późnego anafazy wczesnego G 1 fazie. Jąderko zanika również podczas wczesnego profazy.

W pobliżu jądra komórek zwierzęcych znajdują się struktury zwane centrosomami , składające się z pary centrioli otoczonych luźnym zbiorem białek . Centrosom jest ośrodkiem koordynującym mikrotubule komórki . Komórka dziedziczy pojedynczy centrosom w momencie podziału komórki, który jest duplikowany przez komórkę przed rozpoczęciem nowej rundy mitozy, dając parę centrosomów. Dwa centrosomy polimeryzują tubulinę, aby pomóc w tworzeniu aparatu wrzeciona mikrotubuli . Białka motoryczne następnie przesuwają centrosomy wzdłuż tych mikrotubul na przeciwne strony komórki. Chociaż centrosomy pomagają organizować zespół mikrotubul, nie są one niezbędne do tworzenia aparatu wrzeciona, ponieważ nie występują w roślinach i nie są absolutnie wymagane do mitozy komórek zwierzęcych.

Prometafaza

Na początku prometafazy w komórkach zwierzęcych fosforylacja lamin jądrowych powoduje rozpad otoczki jądrowej na małe pęcherzyki błonowe . Gdy tak się dzieje, mikrotubule atakują przestrzeń jądrową. Nazywa się to otwartą mitozą i występuje w niektórych organizmach wielokomórkowych. Grzyby i niektóre protisty , takie jak glony lub rzęsistki , przechodzą odmianę zwaną zamkniętą mitozą, w której wrzeciono tworzy się wewnątrz jądra lub mikrotubule penetrują nienaruszoną otoczkę jądrową.

W późnej prometafazie mikrotubule kinetochorowe zaczynają szukać i przyłączać się do kinetochorów chromosomowych . Kinetochoru jest białkowy mikrotubule-wiązanie struktury, która tworzy się na centromer chromosomalnego podczas późnej profazie. Szereg polarnych mikrotubul znajduje i oddziałuje z odpowiednimi polarnymi mikrotubulami z przeciwległego centrosomu, tworząc wrzeciono mitotyczne. Chociaż struktura i funkcja kinetochoru nie są w pełni poznane, wiadomo, że zawiera on pewną formę motoryki molekularnej . Kiedy mikrotubula łączy się z kinetochorem, silnik aktywuje się, wykorzystując energię z ATP do "pełzania" w górę rurki w kierunku początkowego centrosomu. Ta aktywność motoryczna, połączona z polimeryzacją i depolimeryzacją mikrotubul, zapewnia siłę ciągnącą niezbędną do późniejszego rozdzielenia dwóch chromatyd chromosomu.

Metafaza

Komórka w późnej metafazie . Wszystkie chromosomy (niebieskie), z wyjątkiem jednego, dotarły do ​​płytki metafazowej.
Metafaza podczas mitozy

Po tym, jak mikrotubule zlokalizują się i przyłączą do kinetochorów w prometafazie, dwa centrosomy zaczynają przyciągać chromosomy w kierunku przeciwległych końców komórki. Powstałe napięcie powoduje, że chromosomy ustawiają się wzdłuż płytki metafazowej lub płaszczyzny równikowej , wyobrażonej linii, która znajduje się centralnie pomiędzy dwoma centrosomami (w przybliżeniu w linii środkowej komórki). Aby zapewnić równomierne rozmieszczenie chromosomów pod koniec mitozy, punkt kontrolny metafazy gwarantuje, że kinetochory są prawidłowo przymocowane do wrzeciona mitotycznego i że chromosomy są wyrównane wzdłuż płytki metafazowej. Jeśli komórka pomyślnie przejdzie przez punkt kontrolny metafazy, przechodzi do anafazy.

Anafaza

Anafaza podczas mitozy

Podczas anafazy A , z cohesins które wiążą siostrzane chromatydy razem rozszczepia się, tworząc dwie jednakowe chromosomach potomnych. Skrócenie mikrotubul kinetochorowych ciągnie nowo utworzone chromosomy potomne do przeciwległych końców komórki. Podczas anafazy B mikrotubule polarne napierają na siebie, powodując wydłużenie komórki. W późnej anafazie chromosomy również osiągają swój ogólny maksymalny poziom kondensacji, aby pomóc w segregacji chromosomów i ponownym utworzeniu jądra. W większości komórek zwierzęcych anafaza A poprzedza anafazę B, ale niektóre komórki jajowe kręgowców wykazują odwrotną kolejność zdarzeń.

Telofaza

Telofaza podczas mitozy

Telofaza (od greckiego słowa τελος oznaczającego „koniec”) to odwrócenie wydarzeń profazy i prometafazy. W telofazie polarne mikrotubule nadal się wydłużają, jeszcze bardziej wydłużając komórkę. Jeśli otoczka jądrowa uległa uszkodzeniu, nowa otoczka jądrowa tworzy się przy użyciu pęcherzyków błonowych starej otoczki jądrowej komórki macierzystej. Nowa otoczka tworzy się wokół każdego zestawu oddzielonych chromosomów potomnych (chociaż błona nie obejmuje centrosomów) i ponownie pojawia się jąderko. Oba zestawy chromosomów, otoczone teraz nową błoną jądrową, zaczynają się „odprężać” lub dekondensować. Mitoza jest kompletna. Każde jądro potomne ma identyczny zestaw chromosomów. W zależności od organizmu, w tym czasie może nastąpić podział komórek lub nie.

Cytokineza

Ilustracja cytokinezy
Orzęsy przechodzące cytokinezę, z wyraźnie widoczną bruzdą bruzdową

Cytokineza nie jest fazą mitozy, ale oddzielnym procesem niezbędnym do zakończenia podziału komórek. W komórkach zwierzęcych w miejscu, gdzie kiedyś znajdowała się płytka metafazowa, rozwija się bruzda (uszczypnięcie) zawierająca pierścień kurczliwy, odcinając oddzielone jądra. Zarówno w komórkach zwierzęcych, jak i roślinnych podział komórek jest również napędzany przez pęcherzyki pochodzące z aparatu Golgiego , które przemieszczają się wzdłuż mikrotubul do środka komórki. U roślin struktura ta łączy się w płytkę komórkową w środku fragmoplastu i rozwija się w ścianę komórkową, oddzielając dwa jądra. Fragmoplast jest strukturą mikrotubul typową dla roślin wyższych, podczas gdy niektóre zielone algi wykorzystują układ mikrotubul phycoplast podczas cytokinezy. Każda komórka potomna ma kompletną kopię genomu swojej komórki macierzystej. Koniec cytokinezy oznacza koniec fazy M.

Istnieje wiele komórek, w których mitoza i cytokineza występują oddzielnie, tworząc pojedyncze komórki z wieloma jądrami. Najbardziej zauważalne zjawisko to występuje wśród grzybów , śluzowców i glonów koenocytarnych, ale zjawisko to występuje w różnych innych organizmach. Nawet u zwierząt cytokineza i mitoza mogą występować niezależnie, na przykład podczas pewnych etapów rozwoju embrionalnego muszki owocowej .

Funkcjonować

Funkcja ” lub znaczenie mitozy polega na utrzymaniu zestawu chromosomów; każda utworzona komórka otrzymuje chromosomy, które są podobne w składzie i liczą się tak samo jak chromosomy komórki rodzicielskiej.

Mitoza występuje w następujących okolicznościach:

  • Rozwój i wzrost : Liczba komórek w organizmie wzrasta w wyniku mitozy. Jest to podstawa rozwoju ciała wielokomórkowego z pojedynczej komórki, czyli zygoty, a także podstawa wzrostu ciała wielokomórkowego .
  • Wymiana komórek : W niektórych częściach ciała, np. skórze i przewodzie pokarmowym, komórki są stale złuszczane i zastępowane nowymi. Nowe komórki powstają w wyniku mitozy, podobnie jak dokładne kopie zastępowanych komórek. W podobny sposób czerwone krwinki mają krótką żywotność (tylko około 4 miesięcy), a nowe krwinki czerwone powstają w wyniku mitozy.
  • Regeneracja: Niektóre organizmy mogą regenerować części ciała. Produkcję nowych komórek w takich przypadkach osiąga się przez mitozę. Na przykład rozgwiazdy regenerują utracone ramiona poprzez mitozę.
  • Rozmnażanie bezpłciowe: Niektóre organizmy wytwarzają genetycznie podobne potomstwo poprzez rozmnażanie bezpłciowe . Na przykład stułbia rozmnaża się bezpłciowo przez pączkowanie. Komórki na powierzchni stułbi ulegają mitozie i tworzą masę zwaną pączkiem. Mitoza trwa w komórkach pąka i wyrasta na nowego osobnika. Ten sam podział zachodzi podczas rozmnażania bezpłciowego lub rozmnażania wegetatywnego u roślin.

Wariacje

Formy mitozy

Proces mitozy w komórkach organizmów eukariotycznych przebiega według podobnego schematu, ale z różnicami w trzech głównych szczegółach. Mitozę „zamkniętą” i „otwartą” można odróżnić na podstawie zachowania lub rozpadu otoczki jądrowej . Postać pośrednia z częściową degradacją otoczki jądrowej nazywana jest mitozą „półotwartą”. W odniesieniu do symetrii aparatu wrzeciona podczas metafazy, w przybliżeniu osiowo symetryczny (wyśrodkowany) kształt nazywany jest „ortomitozą”, w odróżnieniu od ekscentrycznych wrzecion „pleuromitozy”, w których aparat mitotyczny ma symetrię dwustronną. Wreszcie trzecim kryterium jest lokalizacja wrzeciona centralnego w przypadku pleuromitozy zamkniętej: „pozajądrowa” (wrzeciono zlokalizowane w cytoplazmie) lub „wewnątrzjądrowa” (w jądrze).

Podział jądrowy zachodzi tylko w komórkach organizmów z domeny eukariotycznej , ponieważ bakterie i archeony nie mają jądra komórkowego. Bakterie i archeony podlegają odmiennemu typowi podziału. W obrębie każdej z supergrup eukariotycznych można znaleźć mitozę formy otwartej, a także mitozę zamkniętą, z wyjątkiem Excavata , które wykazują wyłącznie mitozę zamkniętą. Poniżej pojawia się występowanie form mitozy u eukariontów:

Błędy i inne odmiany

Nieprawidłowa (trójbiegunowa) mitoza (pozycja na godzinie 12) w przedrakowej zmianie żołądka ( barwienie H&E )

Błędy mogą wystąpić podczas mitozy, zwłaszcza podczas wczesnego rozwoju embrionalnego u ludzi. Na każdym etapie mitozy występują również punkty kontrolne, które kontrolują normalny wynik mitozy. Ale od czasu do czasu lub prawie rzadko zdarzają się błędy. Błędy mitotyczne mogą powodować powstawanie komórek aneuploidalnych , które mają za mało lub za dużo jednego lub więcej chromosomów, co jest stanem związanym z rakiem . Wczesne ludzkie embriony, komórki rakowe, komórki zakażone lub zatrute mogą również cierpieć z powodu patologicznego podziału na trzy lub więcej komórek potomnych (mitoza trójbiegunowa lub wielobiegunowa), co skutkuje poważnymi błędami w ich dopełnieniach chromosomowych.

W przypadku braku dysjunkcji chromatydy siostrzane nie rozdzielają się podczas anafazy. Jedna komórka potomna otrzymuje obie chromatydy siostrzane z nierozłącznego chromosomu, a druga komórka nie otrzymuje żadnej. W rezultacie pierwsza komórka otrzyma trzy kopie chromosomu, stan znany jako trisomia , a druga będzie mieć tylko jedną kopię, stan znany jako monosomia . Czasami, gdy komórki doświadczają braku rozdzielenia, nie są w stanie ukończyć cytokinezy i zatrzymują oba jądra w jednej komórce, co skutkuje powstaniem komórek dwujądrowych .

Opóźnienie anafazy występuje, gdy ruch jednej chromatydy jest utrudniony podczas anafazy. Może to być spowodowane nieprawidłową przyczepnością wrzeciona mitotycznego do chromosomu. Opóźniona chromatyda jest wykluczona z obu jąder i zostaje utracona. Dlatego jedna z komórek potomnych będzie monosomiczna dla tego chromosomu.

Endoreduplikacja (lub endoreplikacja) występuje, gdy chromosomy duplikują się, ale komórka nie dzieli się następnie. Powoduje to powstaniekomórek poliploidalnych lub, jeśli chromosomy powtarzają się wielokrotnie, chromosomów polietylenowych . Endoreduplikacja występuje u wielu gatunków i wydaje się być normalną częścią rozwoju . Endomitoza jest odmianą endoreduplikacji, w której komórki replikują swoje chromosomy podczas fazy S i wchodzą w mitozę, ale przedwcześnie kończą. Zamiast dzielić się na dwa nowe jądra potomne, zreplikowane chromosomy są zachowywane w pierwotnym jądrze. Komórki następnie ponownie wprowadzić G 1 i s i fazę ponownie replikacji chromosomów. Może to nastąpić wielokrotnie, zwiększając liczbę chromosomów z każdą rundą replikacji i endomitozą. Płytek produkującego megakariocytami przejść endomitosis podczas różnicowania komórek.

Amitoza w orzęskach i tkankach łożyska zwierząt powoduje losową dystrybucję alleli rodzicielskich.

Karyokinesis bez cytokinezie pochodzący wielojądrzaste komórki zwane coenocytes .

Znacznik diagnostyczny

Pojawienie się mitozy w raku piersi

W histopatologii wskaźnik mitozy jest ważnym parametrem w różnego rodzaju próbkach tkankowych, zarówno w diagnostyce, jak i dalszym określaniu agresywności guzów. Na przykład rutynowo stosuje się ilościową ocenę liczby mitotycznych w klasyfikacji raka piersi . Mitozy muszą być liczone w obszarze o największej aktywności mitotycznej. Wizualna identyfikacja tych obszarów jest trudna w guzach o bardzo wysokiej aktywności mitotycznej. Również wykrywanie nietypowych postaci mitozy może być wykorzystane zarówno jako marker diagnostyczny, jak i prognostyczny. Na przykład, opóźnienie typu mitozy (nie dołączone skondensowane chromatyny w obszarze mitotycznego rysunku) oznacza wysokie ryzyko zakażenia wirusem brodawczaka ludzkiego stany związane z rakiem szyjki macicy .

Powiązane procesy komórkowe

Zaokrąglanie komórek

Kształt komórki zmienia się poprzez mitozę dla typowej komórki zwierzęcej hodowanej na płaskiej powierzchni. Komórka przechodzi mitotyczne zaokrąglanie komórek podczas montażu wrzeciona, a następnie dzieli się przez cytokinezę . Actomyosin kora przedstawiono w kolorze czerwonym, DNA / chromosomów fioletowy, mikrotubul, zielonego i membranę z włókien i wsuwanie w kolorze czarnym. Zaokrąglanie występuje również w żywej tkance, jak opisano w tekście.

W tkance zwierzęcej większość komórek podczas mitozy zaokrągla się do kształtu prawie kulistego. W nabłonku i naskórku sprawny proces zaokrąglania jest skorelowany z prawidłowym ustawieniem wrzeciona mitotycznego, a następnie prawidłowym położeniem komórek potomnych. Co więcej, naukowcy odkryli, że silne tłumienie zaokrąglania może skutkować defektami wrzeciona, głównie rozszczepieniem biegunów i nieskutecznym wychwytywaniem chromosomów . Dlatego uważa się, że mitotyczne zaokrąglanie komórek odgrywa ochronną rolę w zapewnieniu dokładnej mitozy.

Siły zaokrąglania są napędzane przez reorganizację F-aktyny i miozyny (aktomiozyny) w kurczliwą jednorodną korę komórkową, która 1) usztywnia obwód komórki i 2) ułatwia generowanie wewnątrzkomórkowego ciśnienia hydrostatycznego (do 10 razy wyższego niż interfaza ). Wytwarzanie ciśnienia wewnątrzkomórkowego jest szczególnie istotne w warunkach zamknięcia, co byłoby ważne w scenariuszu tkankowym, gdzie siły zewnętrzne muszą być wytwarzane, aby zaokrąglić otaczające komórki i/lub macierz zewnątrzkomórkową . Wytwarzanie ciśnienia jest zależne od zarodkowania F-aktyny za pośrednictwem forminy i skurczu miozyny II za pośrednictwem kinazy Rho (ROCK) , z których oba są regulowane w górę przez szlaki sygnalizacyjne RhoA i ECT2 poprzez aktywność Cdk1 . Ze względu na swoje znaczenie w mitozie, składniki molekularne i dynamika mitotycznej kory aktomiozyny są obszarem aktywnych badań.

Rekombinacja mitotyczna

Komórki mitotyczne napromieniowano promieniami X w fazie G1 z cyklu komórkowego naprawy rekombinacji uszkodzeń DNA głównie rekombinacji pomiędzy homologicznymi chromosomami . Komórki mitotyczne napromieniowane w fazie G2 naprawiają takie uszkodzenia preferencyjnie przez rekombinację chromatyd siostrzanych . Mutacje w genach kodujących enzymy wykorzystywane w rekombinacji powodują, że komórki mają zwiększoną wrażliwość na uśmiercanie przez różne czynniki uszkadzające DNA. Odkrycia te sugerują, że rekombinacja mitotyczna jest adaptacją do naprawy uszkodzeń DNA, w tym potencjalnie śmiertelnych.

Ewolucja

Niektóre rodzaje podziału komórek u prokariontów i eukariontów

Istnieją prokariotyczne homologi wszystkich kluczowych cząsteczek mitozy eukariotycznej (np. aktyny, tubuliny). Będąc uniwersalną właściwością eukariotyczną, mitoza prawdopodobnie powstała u podstawy drzewa eukariotycznego. Ponieważ mitoza jest mniej złożona niż mejoza , po mitozie mogła powstać mejoza. Jednak rozmnażanie płciowe obejmujące mejozę jest również prymitywną cechą eukariontów. Zatem zarówno mejoza, jak i mitoza mogły wyewoluować równolegle z procesów prokariotycznych przodków.

O ile w podziale komórki bakteryjnej , po duplikacji DNA , dwa okrągłe chromosomy są przyłączone do specjalnego regionu błony komórkowej, o tyle mitoza eukariotyczna charakteryzuje się zwykle obecnością wielu chromosomów liniowych, których kinetochory przyczepiają się do mikrotubul wrzeciona. W odniesieniu do form mitozy, zamknięta pleuromitoza wewnątrzjądrowa wydaje się być najbardziej prymitywnym typem, ponieważ jest bardziej zbliżona do podziału bakterii.

Galeria

Komórki mitotyczne mogą być uwidocznione mikroskopowo poprzez barwienie ich przeciwciałami fluorescencyjnymi i barwnikami .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki