Miksotrof - Mixotroph
Miksotrofizm jest organizmem, który można użyć kombinacji różnych źródeł węgla i energii , zamiast jednego trybu troficznego na kontinuum od całkowitego autotrofia na jednym końcu Heterotrofia na drugim. Szacuje się, że miksotrofy stanowią ponad połowę całego mikroskopijnego planktonu. Istnieją dwa rodzaje miksotrofów eukariotycznych: te z własnymi chloroplastami i te z endosymbiontami — oraz te, które nabywają je poprzez kleptoplastykę lub zniewolenie całej komórki fototroficznej.
Możliwe kombinacje to foto- i chemotrofia , lito- i organotrofia ( osmotrofia , fagotrofia i mizocytoza ), auto- i heterotrofia lub inne ich kombinacje. Miksotrofy mogą być eukariotyczne lub prokariotyczne . Mogą korzystać z różnych warunków środowiskowych.
Jeśli tryb troficzny jest obowiązkowy, to zawsze jest niezbędny do utrzymania wzrostu i utrzymania; jeśli fakultatywnie, może być wykorzystany jako źródło uzupełniające. Niektóre organizmy mają niepełne cykle Calvina , więc nie są w stanie wiązać dwutlenku węgla i muszą wykorzystywać organiczne źródła węgla .
Przegląd
Organizmy mogą stosować miksotrofię obowiązkowo lub fakultatywnie .
- Obowiązkowa miksotrofia: Aby wspierać wzrost i utrzymanie, organizm musi wykorzystywać zarówno środki heterotroficzne, jak i autotroficzne.
- Autotrofia obowiązkowa z heterotrofią fakultatywną: sama autotrofia jest wystarczająca do wzrostu i utrzymania, ale heterotrofia może być stosowana jako strategia uzupełniająca, gdy energia autotroficzna jest niewystarczająca, na przykład, gdy natężenie światła jest niskie.
- Autotrofia fakultatywna z heterotrofią obowiązkową: Heterotrofia jest wystarczająca do wzrostu i utrzymania, ale autotrofia może być stosowana jako uzupełnienie, na przykład, gdy dostępność zdobyczy jest bardzo niska.
- Miksotrofia fakultatywna: Utrzymanie i wzrost można uzyskać wyłącznie drogą heterotroficzną lub autotroficzną, a miksotrofię stosuje się tylko wtedy, gdy jest to konieczne.
Rośliny
Wśród roślin miksotrofia klasycznie dotyczy gatunków mięsożernych , hemi-pasożytniczych i mykoheterotroficznych . Jednak ta charakterystyka jako miksotroficzna może zostać rozszerzona na większą liczbę kladów, ponieważ badania pokazują, że organiczne formy azotu i fosforu – takie jak DNA, białka, aminokwasy lub węglowodany – są również częścią składników odżywczych wielu roślinom. gatunek.
Zwierząt
Miksotrofia jest mniej powszechna wśród zwierząt niż wśród roślin i drobnoustrojów, ale istnieje wiele przykładów bezkręgowców miksotroficznych i co najmniej jeden przykład kręgowca miksotroficznego .
- Salamandra plamista, Ambystoma maculatum , również zamieszkuje w swoich komórkach mikroalgi. Odkryto, że w jej embrionach żyją symbiotyczne algi, jedyny znany przykład komórek kręgowców, w których znajduje się drobnoustrój endosymbionta (chyba że weźmie się pod uwagę mitochondria).
- Zoochlorella to nomen rejiciendum dla rodzaju zielonych alg przypisanych do Chlorelli . Termin zoochlorella (liczba mnoga zoochlorella ) jest czasami używany w odniesieniu do wszelkich zielonych alg żyjących w symbiozie w ciele bezkręgowców słodkowodnych lub morskichlub pierwotniaków .
- Reef budowania korale ( skleraktinii ), podobnie jak wiele innych cnidarians (np meduzy, zawilce), gospodarz endosymbiotycznymi mikroalg w swoich komórkach, co czyni je miksotrofizm.
Zooxanthellae to fotosyntetyczna alga, która żyje w żywicielu, takim jak koral
Anthopleura xanthogrammica zyskuje swój zielony kolor z zoochlorella
Mikroorganizmy
Bakterie i archeony
-
Paracoccus pantotrophus to bakteria, która może żyć chemoorganoheterotroficznie, dzięki czemu może być metabolizowana duża różnorodność związków organicznych. Możliwy jestrównież fakultatywnymetabolizm chemolitoautotroficzny , co obserwuje się u bezbarwnych bakterii siarkowych (niektóre Thiobacillus ), w których związki siarki, takie jak siarkowodór , siarka elementarnalub tiosiarczan, są utleniane do siarczanu. Związki siarki służą jako donory elektronów i są zużywane do produkcji ATP . Źródłem węgla dla tych organizmów może być dwutlenek węgla (autotrofia) lub węgiel organiczny (heterotrofia).
Organoheterotrofia może wystąpić w warunkach tlenowych lub beztlenowych ; litoautotrofia odbywa się w warunkach tlenowych.
Protisty
Aby scharakteryzować subdomeny w miksotrofii, zaproponowano kilka bardzo podobnych schematów kategoryzacji. Rozważmy przykład morskiego protisty o zdolnościach heterotroficznych i fotosyntetycznych: W podziale przedstawionym przez Jonesa istnieją cztery grupy miksotroficzne oparte na względnych rolach fagotrofii i fototrofii.
- O: Heterotrofia (fagotrofia) jest normą, a fototrofię stosuje się tylko wtedy, gdy koncentracja ofiar jest ograniczona.
- B: Fototrofia jest strategią dominującą, a fagotrofię stosuje się jako uzupełnienie, gdy światło jest ograniczające.
- C: Fototrofia skutkuje substancjami zarówno dla wzrostu, jak i spożycia, fagotrofia jest stosowana, gdy światło jest ograniczone.
- D: Fototrofia jest najczęstszym rodzajem odżywiania, fagotrofia jest stosowana tylko podczas długich okresów ciemności, kiedy światło jest bardzo ograniczające.
Alternatywny schemat autorstwa Stoekera również uwzględnia rolę składników odżywczych i czynników wzrostu i obejmuje miksotrofy, które mają symbiont fotosyntetyczny lub zatrzymują chloroplasty ze swojej ofiary. Ten schemat charakteryzuje miksotrofy pod względem ich wydajności.
- Typ 1: „Idealne miksotrofy”, które równie dobrze wykorzystują zdobycz i światło słoneczne
- Typ 2: Uzupełnij aktywność fototroficzną spożyciem pokarmu
- Typ 3: Głównie heterotroficzny, używaj aktywności fototroficznej w okresach bardzo małej liczebności ofiar.
Inny schemat, zaproponowany przez Mitrę i in. , w szczególności klasyfikuje morskie miksotrofy planktonowe, tak aby miksotrofię można było uwzględnić w modelowaniu ekosystemów. Ten schemat sklasyfikował organizmy jako:
- Mieszanki konstytutywne (CM): organizmy fagotroficzne, które są z natury zdolne do fotosyntezy
- Niekonstytucyjne miksotrofy (NCM): organizmy fagotroficzne, które muszą połykać zdobycz, aby uzyskać zdolność do fotosyntezy. NCM są dalej podzielone na:
- Specyficzne niekonstytucyjne miksotrofy (SNCM), które uzyskują zdolność do fotosyntezy tylko z określonego przedmiotu ofiary (albo przez zatrzymywanie plastydów tylko w kleptoplastydzie, albo przez zatrzymywanie całych komórek ofiary w endosymbiozie)
- Ogólne niekonstytucyjne miksotrofy (GNCM), które mogą uzyskać zdolność fotosyntezy z różnych ofiar
Jednokomórkowy orzęsek z zielonymi zoochlorellami żyjącymi wewnątrz endosymbiotycznie
Euglena mutabilis , fotosyntetyczny wiciowiec
Mikrograf fluorescencyjny o acantharian z Phaeocystis symbiontach fluoryzujące czerwony (chlorofil)
Zobacz też
Uwagi
Zewnętrzne linki
- Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (luty 2005). „Kiedy miksotrofy specjalizują się? Adaptacyjna teoria dynamiki zastosowana do dynamicznego modelu budżetu energetycznego”. Matematyka Biosci . 193 (2): 159-82. doi : 10.1016/j.mbs.2004.06.010 . PMID 15748728 .
- Sanders, Robert W. Miksotroficzne odżywianie fitoplanktonu: pułapki na muchy Wenus świata mikrobiologicznego . Uniwersytet Świątynny .