Monoclonius -Monoclonius

Monoclonius
Przedział czasowy: Późna kreda ,77-74.8  Ma
↓
Monoclonius crassus.jpg
Nasada rogu nosowego i falbana lektotypowa M. crassus
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klad : Dinozaury
Zamówienie: † Ornithischia
Podrząd: † Ceratopsia
Rodzina: † Ceratopsydae
Podrodzina: † Centrozauryny
Rodzaj: † monoklonius
Cope , 1876
Rodzaj gatunku
† Monoclonius crassus
Podopieczny, 1876

Monoklonius (czyli „jeden kiełkować”) jest wątpliwy rodzaj roślinożernych dinozaurów rogatych dinozaurów znaleziono w późnokredowych warstw formacji Judith rzeki w Montana , USA i górnych warstw skalnych w Dinosaur Park Formation w Alberta , Kanada datowane między 75 i 74,6 mln lat temu.

Monoclonius został nazwany przez Edwarda Drinkera Cope'a w 1876 roku. Później wiele zamieszania taksonomicznego spowodowało odkrycie Centrosaurus , bardzo podobnego rodzaju ceratopsa, znanego z dużo lepszych szczątków. Dziś typowe okazy Monoclonius są zwykle uważane za osobniki młodociane lub niedojrzałe, w wielu przypadkach z innych rodzajów, takich jak Centrozaur . Te okazy, które pozostają pod nazwą Monoclonius, są w większości zbyt niekompletne lub niedojrzałe, aby można je było z pewnością dopasować do dorosłych osobników z tego samego czasu i miejsca. Jest to szczególnie prawdziwe w odniesieniu do gatunków typu , monoklonius Krassusa . Dlatego Monoclonius jest obecnie zwykle uważany za nomen dubium , w oczekiwaniu na dalsze badania.

Historia

Pierwsze odkrycia Cope'a

M. Krassus i M. sphenocerus holotypes

Monoclonius był trzecim nazwanym ceratopsem Edwarda Drinkera Cope'a, po Agathaumasie i Polyonaxie . Kilka skamieniałości został znaleziony przez Cope'a w asyście młodego Charlesa Hazeliusa Sternberga latem 1876 roku w pobliżu rzeki Judith w hrabstwie Chouteau w stanie Montana, tylko około 150 km od miejsca bitwy pod Little Bighorn , walczył w czerwcu. Znaleziska nie przedstawiały jednego, nie mówiąc już o przegubowym, szkieletu, ale pochodziły z różnych miejsc. Razem obejmowały elementy większości części zwierzęcia (brakowało tylko stóp), w tym podstawę długiego rogu nosowego, część falbany czaszki, rogi brwiowe, trzy zrośnięte kręgi szyjne, kość krzyżową, obręcz barkową, kości biodrowej, kości kulszowej, dwóch kości udowych, kości piszczelowej, strzałkowej i części kończyny przedniej. Zaledwie dwa tygodnie po opuszczeniu Montany, 30 października 1876 roku Cope pospiesznie opisał i nazwał te znaleziska gatunkiem typowym Monoclonius crassus . Te nazwy konkretne środki „Ten gruby” w języku łacińskim . Ponieważ ceratopsy nie zostały jeszcze rozpoznane jako odrębna grupa, Cope był niepewny co do większości materiału kopalnego, nie rozpoznając rdzenia rogu nosowego ani rogów brwiowych jako części skamieniałego rogu. Falbankę czaszki zinterpretował jako nadbrzusze , skostniałą część mostka, a zrośnięte szyjki macicy uznał za przednie grzbietowe.

W przeciwieństwie do tego, co stwierdzano w większości popularnych lub technicznych publikacji naukowych sprzed 1992 r., nazwa Monoclonius nie oznacza „pojedynczego rogu” ani nie odnosi się do charakterystycznego pojedynczego rogu nosowego. W rzeczywistości rodzaj został nazwany, zanim wiadomo, że był rogatym dinozaurem i wcześniej był uważany za „hadrozaura”. Nazwa w rzeczywistości oznacza „pojedynczy kiełek”, z greckiego μόνος, monos , „pojedynczy” i κλωνίον, klonion , „kiełek”, w odniesieniu do sposobu, w jaki rosły jego zęby w porównaniu do jego względnego Diclonius („podwójny kiełek”), który został nazwany przez Edwarda Drinkera Cope'a w tej samej gazecie co Monoclonius . W Diclonius Cope zinterpretował skamieliny, aby pokazać dwie serie zębów używanych w tym samym czasie (jeden dojrzały zestaw i jeden zestaw zastępczy kiełkujący), podczas gdy w Monoclonius , wydawało się, że jest tylko jeden zestaw zębów używany jako powierzchnia do żucia w dowolnym momencie. raz, z zębami zastępczymi wyrastającymi dopiero po wypadnięciu dojrzałych zębów. Ta najistotniejsza cecha zęba, którego okaz został obecnie utracony, prawie na pewno wyklucza, że ​​jest centrozauryną: prawdopodobnie rzeczywiście jest to hadrozaur i został przez pomyłkę powiązany z resztą tego typu materiału.

Holotyp M. recurvicornis

Po opisie Triceratopsa przez Othniela Charlesa Marsha w 1889 roku, Cope ponownie zbadał okaz Monoclonius i zdał sobie sprawę, że Triceratops , Monoclonius i Agathaumas reprezentują grupę podobnych dinozaurów. W tym samym roku ponownie opisał Monokloniusza jako posiadającego duży róg nosowy i dwa mniejsze rogi nad oczami oraz dużą falbankę , w której znaleziono kość ciemieniową z szerokimi otworami. W tej samej pracy, w której Cope badał M. crassus , wymienił także trzy inne gatunki Monoclonius . Pierwszym z nich był Monoclonius recurvicornis , co oznacza "z zakrzywionym rogiem", oparty na okazie AMNH 3999, krótkim zakrzywionym rogówce nosowej i dwóch rogach brwiowych, które zgłosił już w 1877 roku, ale nie był związany z M. crassus . Drugim był Monoclonius sphenocerus , „klin rogaty” z greckiego σϕηνός , sphènos , „klin”, oparty na okazach AMNH 3989, róg nosowy o długości 325 milimetrów, znaleziony przez Sternberga w 1876 roku na Wyspie Krów w Missouri . Gatunek trzeci był monoklonius fissus „jeden split”, na podstawie okazu AMNH 3988, o pterygoid że Cope przyjmuje się podział łuskową .

W 1895 roku z powodów finansowych Cope został zmuszony do sprzedaży dużej części swojej kolekcji Amerykańskiemu Muzeum Historii Naturalnej . Obejmowały one jego okazy Monoclonius, które w ten sposób otrzymały numery inwentarzowe AMNH. Do M. Krassus skamieniałości zostały skatalogowane jako AMNH 3998. Chociaż John Bell Hatcher był jednym z pracowników Marsha i dlatego w „ Yale Obozu” z Wars Kości , rywalizacji między Cope i Marsh, po śmierci zarówno on został zaproszony do uzupełnić monografię Marsha na temat Ceratopsji również z wykorzystaniem materiału Cope'a. Hatcher był bardzo krytyczny wobec metod kolekcjonowania Cope'a. Radzenie sobie z rzadko identyfikowanymi okazami w terenie z dokładnymi lokalizacjami i często kończyło się opisywaniem kompozytów , a nie pojedynczych osobników. Hatcher zrewidowane przypuszczalne próbki typu z M. Krassusowi i zakończono je w rzeczywistości przedstawiony kilka pojedynczych zwierząt, a tym samym był cykl syntypes . Dlatego wybrał jeden z nich jako lektotyp , skamielinę noszącą nazwę, i wybrał charakterystyczny lewy ciemieniowy, tworzący grzbietową część falbany szyi. Kilka łusek łuskowatych , boków falbany, w kolekcji nie mogło wiązać się z tym lektotypem i nie wierzył, że należy do niego róg oczodołu Cope'a (skatalogowany pod innym numerem). Analiza ta została ostatecznie, po śmierci Hatchera, opublikowana przez Richarda Swanna Lulla w 1907 roku.

Centrozaur wkracza

Szkielet „ Monoclonius nasicornus ” (materiał obecnie częściej klasyfikowany w Centrosaurus lub Styracosaurus ).

Wydaje się, że w latach po publikacji Cope'a z 1889 r. istniała tendencja do opisywania wszelkich materiałów ceratopsydów z koryt rzeki Judith jako Monoclonius . Pierwszymi opisanymi gatunkami dinozaurów z Kanady były ceratopsy, w 1902 roku Lawrence Lambe , w tym trzy nowe gatunki Monoclonius oparte na fragmentarycznych czaszkach. Dwa z nich, Monoclonius belli i Monoclonius canadensis , były później postrzegane jako dwa gatunki w ramach oddzielnych rodzajów: Chasmosaurus belli i Eoceratops canadensis . Trzeci, Monoclonius dawsoni , którego epitet uhonorowano George'a Mercera Dawsona , został oparty na częściowej czaszce, okaz NMC 1173. Do tego gatunku odniesiono ciemieniową, okaz NMC 971. Jednak w 1904 Lambe zdecydował, że ta ciemieniowa reprezentuje różne gatunki i rodzaje, które nazwał Centrosaurus apertus .

Wraz z nowszymi okazami zebranymi przez Charlesa H. Sternberga przyjęto, że Centrozaur był wyraźnie oddzielony od Monoclonius , przynajmniej przez Lambe'a. Zostało to zakwestionowane w 1914 roku przez Barnuma Browna, który dokonał przeglądu Monoclonius i Centrosaurus , odrzucając większość gatunków Cope'a, pozostawiając tylko M. crassus . Porównując ściany ciemieniowe Monoclonius i Centrosaurus , doszedł do wniosku, że jakiekolwiek różnice były spowodowane faktem, że lektotyp M. crassus należał do starego zwierzęcia i był uszkodzony przez erozję. Oznaczałoby to, że były to synonimy, a imię Monoclonius miało pierwszeństwo. W tym samym artykule nazwał inny gatunek: Monoclonius flexus , „wygięty”, na podstawie okazu AMNH 5239, czaszki znalezionej w 1912 roku i posiadającej zakrzywiony do przodu róg nosowy. W 1915 Lambe odpowiedział Brownowi w innym artykule – przeglądzie Ceratopsia, w którym Lambe założył trzy rodziny – przenosząc M. dawsoni do Brachyceratops i M. sphenocerus do Styracosaurus . To pozostawiło M. crassus , który uważał za niediagnostyczny, głównie ze względu na jego uszkodzenie i brak rogu nosowego. Lambe zakończył pracę, odnosząc Browna M. flexus do Centrosaurus apertus , gatunku typowego Centrosaurus . Następna runda przypadła w 1917 roku Brownowi w artykule na temat centrozaurynów z Alberty, który po raz pierwszy przeanalizował kompletny szkielet ceratopsa, okaz AMNH 5351 znaleziony przez niego w 1914 roku, który nazwał Monoclonius nasicornus („z rogiem nosowym”). ). W tej samej pracy opisał jeszcze inny gatunek, Monoclonius cutleri , epitet na cześć Williama Edmunda Cutlera , oparty na okazie AMNH 5427, bezgłowym szkielecie z odciskami skóry.

Sprawa toczyła się tam i z powrotem, przez kilka następnych lat, aż RS Lull opublikował swoją „Revision of the Ceratopsia” w 1933 roku. Chociaż, w przeciwieństwie do monografii z 1907 roku, ma stosunkowo niewiele ilustracji, starała się zidentyfikować i zlokalizować wszystkie okazy ceratopsów wtedy wiadomo. Lull opisał inny prawie kompletny okaz z Alberty: AMNH 5341, obecnie wystawiony jako YPM 2015 w Yale's Peabody Museum w niezwykły sposób: lewa połowa przedstawia szkielet, ale prawa strona jest rekonstrukcją żywego zwierzęcia, i odniósł ją do Monoclonius (Centrozaur) flexus . Lull uznał, że Centrozaur jest młodszym synonimem Monocloniusa , ale wystarczająco wyraźnym, by zasługiwać na rangę podrodzajową; dlatego też stworzył apertus Monoclonius (Centrosaurus) . Charles Mortram Sternberg , syn Charlesa H. Sternberga, w 1938 r. mocno ustalił istnienie form typu Monoclonius w Albercie — od 1876 r. żadne kolejne okazy nie pochodziły z Montany — i twierdził, że różnice uzasadniają rozdzielenie tych dwóch rodzajów. Typy Monoclonius były rzadsze i znajdowane we wcześniejszych horyzontach niż typy Centrozaur , co najwyraźniej wskazuje, że jeden był przodkiem drugiego. W 1940 CM Sternberg nazwał inny gatunek: Monoclonius lowei . Specyficzna nazwa uhonorowała jego asystenta terenowego Harolda D'acre Robinsona Lowe z Drumheller, który pracował przez sześć sezonów polowych, w okresie 1925-1937, z nim w południowej Albercie, z innymi pracami w Manitobie i Saskatchewan . W 1949 r. stworzył jeszcze jedną kombinację, zmieniając nazwę Brachyceratops montanensis na Monoclonius montanensis , co jest obecnie nieakceptowaną zmianą. W 1964 roku Oskar Kuhn zmienił nazwę Centrosaurus longirostris na Monoclonius longirostris . W 1987 roku Guy Leahy zmienił nazwę Styracosaurus albertensis na Monoclonius albertensis ; w 1990 roku Thomas Lehman przemianowany awaceratops lammersi do monoklonius lammersi . Oba nazwiska nie znalazły akceptacji.

Klasyfikacja

Przywrócenie

W latach 90. relacja między Monocloniusem a Centrozaurem była nadal kontrowersyjna. Istniały trzy istotne możliwości. Po pierwsze, jak stwierdził Barnum Brown w 1914 roku, Monoclonius crassus był ważnym gatunkiem i identycznym z Centrosaurus apertus . W takim przypadku Centrosaurus byłby młodszym synonimem, a Monoclonius miałby pierwszeństwo. Po drugie, jak sądził Lambe, Monoclonius crassus był nomen dubium , gatunkiem opartym na materiale kopalnym, który był tak niewyraźny, że nie można było z nim skojarzyć żadnego innego materiału. W takim przypadku nazwa Monoclonius mogłaby zostać zignorowana, a gatunki Monoclonius inne niż M. crassus – jeśli nie same nomina dubia lub nomina nuda – musiałyby zostać odniesione do innych rodzajów. Trzecia możliwość była taka, że ​​zarówno Monoclonius, jak i Centrosaurus były ważne, a zatem odrębne.

Ostatniego stanowiska bronił w 1990 roku Peter Dodson, który twierdził, że okaz AMNH 3998, lektotyp M. crassus , różni się od holotypu Centrosaurus apertus bardzo cienką ciemienią ciemieniową blisko krawędzi czaszki. O tym, że nie była to po prostu kwestia indywidualnej zmienności, świadczy fakt, że M. lowei miał porównywalnie cienką falbankę. Jednak w 1997 r. Scott Sampson i współpracownicy doszli do wniosku, że lektotyp M. crassus i wszystkie porównywalne okazy Monoclonius odnosiły się do nomina dubia, ponieważ wszystkie reprezentowały osobniki młodociane lub niedojrzałe, co można było zobaczyć na podstawie ich młodzieńczej, długoziarnistej struktury kostnej. W niektórych przypadkach postać dorosła jest już znanym gatunkiem, ale w innych postać dorosła może nie być jeszcze znana nauce. Większość gatunków centrozaurynów miałaby zatem w swojej ontogenezie fazę „Monoklonius” , co wyjaśniałoby, dlaczego takie okazy można znaleźć w szerokim zakresie w czasie i przestrzeni.

W 1998 roku Dodson i Allison Tumarkin argumentowali, że strukturę kości można również wytłumaczyć gatunkową pedomorfozą , czyli zachowaniem cech młodzieńczych przez dorosłych. Świadczy o tym fakt, że holotyp M. lowei , okaz NMC 8790, posiadał kość międzyciemieniową o długości 609 milimetrów najdłuższą ze wszystkich znanych okazów centrozaurynów. Drugi pod względem długości okaz NMC 5429 z Centrosaurus apertus ma tylko 545 milimetrów długości, co pokazuje, że NMC 8790 nie była prawdopodobnie subdorosła. Jednak w 2006 r. Michael Ryan doszedł do wniosku, że holotyp M. lowei był mimo wszystko wyjątkowo dużym osobnikiem dorosłym, o czym świadczy trzecia epiciemieniowa osteoderma na krawędzi falbany , która dopiero zaczyna się rozwijać, oraz szwy czaszki, które nie są całkowicie zamknięte. Monoclonius crassus był postrzegany jako nomen dubium .

Gatunki wątpliwe

Holotyp M. lowei .

Rozwijający się konsensus co do tego, że Monoclonius crassus jest nomen dubium, implikuje, że rodzaj jest w zasadzie ograniczony do tego typu gatunku , M. crassus , aw rzeczywistości do falbanki lektotypowej z formacji Judith River w Montanie ; nawet inny materiał o numerze inwentarzowym AMNH 3998 nie może być do niego odniesiony. Większość innych historycznych gatunków Monoclonius została odniesiona do innych rodzajów lub jest ogólnie postrzegana jako nomina dubia lub nomina nuda .

  • M. crassus Cope, 1876; gatunek typowy , nomen dubium .
  • M. recurvicornis został nazwany przez Cope'a w 1889 r. na podstawie skamieniałości, które pierwotnie odkrył i opisał w 1877 r. Okaz typowy (AMNH 3999) składał się z puszki mózgowej, dwóch prostych rogów oczodołu, częściowo zakrzywionego do przodu rogu nosowego i innych izolowanych paprochy.
  • M. sphenocerus został nazwany przez Cope'a w tej samej publikacji z 1889 roku jako M. recurvicornis . Okaz typowy składał się z kości przedszczękowej i charakterystycznego wysokiego, prostego rogu nosowego. Może być synonimem styrakozaura .
  • M. fissus został również nazwany przez Cope'a w 1889 r. i oparty na kości (AMNH 3988), która według niego była łuskowatym nabłonkiem, który różnił się od innych gatunków rozmiarem przyczepów z otaczającymi częściami czaszki. Rzekoma kość płaskonabłonkowa była w rzeczywistości pterygoidem.
  • M. lowei został nazwany przez Charlesa M. Sternberga w 1940 r. Obecna klasyfikacja M. lowei jest niepewna. Opiera się na dużej, nieco spłaszczonej czaszce z małym, zakrzywionym do tyłu rogiem nosowym. Typ i jedyny okaz, CMN 8790, został wydobyty z górnych warstw formacji Dinosaur Park w Albercie . CM Sternberg zwrócił uwagę na podobieństwo tego okazu do Brachyceratopsa . M. lowei był wcześniej uważany za synonim M. crassus , ale jeśli typowy okaz tego gatunku nie jest uważany za diagnostyczny, M. lowei również nie może być zaliczony do rodzaju Monoclonius . W 2006 r. Ryan zasugerował, że może on reprezentować poddorosłego osobnika Styracosaurus , Achelousaurus lub Einiosaurus , na podstawie stratygrafii. Trafność M. lowei jest mocno potwierdzona przez Petera Dodsona, który uważa go za „gatunek prawie na pewno rozpoznawalny” (Dodson 2013).

Byłe gatunki

Holotyp czaszki M. flexus (obecnie przypisywany Centrosaurus apertus ) z holotypem M. recurvicornis na pierwszym planie, AMNH

Wiele innych gatunków zostało w przeszłości przypisanych do rodzaju Monoclonius , z których większość została albo przeklasyfikowana do innych rodzajów, albo są obecnie uważane za synonimy wcześniej nazwanych gatunków.

  • M. Belli Lambe, 1902; obecnie sklasyfikowany jako Chasmosaurus belli
  • M. canadensis Lambe, 1902; obecnie sklasyfikowany jako Eoceratops canadensis
  • M. Dawsoni Lambe, 1902; synonim Centrosaurus apertus
  • M. flexus Brown, 1914; młodszy synonim Centrosaurus apertus
  • M. cutleri Brown, 1917; młodszy synonim Centrosaurus apertus
  • M. nasicornus został nazwany przez Barnuma Browna w 1917 roku. Niegdyś proponowano, by był młodszym synonimem Centrosaurus apertus lub Styracosaurus albertensis (możliwa odmiana żeńska) lub odrębnym gatunkiem, czasami klasyfikowanym jako Centrosaurus nasicornus . Badanie z 2014 r. dotyczące zmian podczas wzrostu Centrozaura wykazało, że C. nasicornus jest młodszym synonimem C. apertus , reprezentującym środkowe stadium wzrostu.
  • M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; obecnie sklasyfikowany jako Brachyceratops montanensis , który sam w sobie jest możliwym starszym synonimem Rubeosaurus ovatus .
  • M. longirostris (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964; młodszy synonim Centrosaurus apertus
  • M. apertus (Lambe, 1904) Kuhn, 1964; obecnie sklasyfikowany jako Centrosaurus apertus
  • M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; obecnie sklasyfikowany jako Styracosaurus albertensis
  • M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = Awaceratops lammersi Dodson, 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991

W kulturze popularnej

Agathaumas sphenocerus autorstwa Charlesa R. Knighta, 1897.

W 1897 roku artysta Charles R. Knight namalował dla Cope'a Monoclonius sphenocerus (klasyfikowany wówczas jako gatunek Agathaumas ). Rycerz oparł obraz na częściowej czaszce M. sphenocerus z dużym rogiem nosowym. Ta czaszka może w rzeczywistości należeć do rodzaju znanego dziś jako Styracosaurus . Ciało zostało oparte na pełniejszym szkielecie gatunku Triceratops prorsus , który został opisany przez OC Marsha. W tamtych czasach uważano , że Monoclonius , Agathaumas i Triceratops byli bliskimi krewnymi, różniącymi się głównie układem rogów i obecnością otworów w falbankach. Obraz ten został później wykorzystany jako podstawa dla modelu Agathaumas w filmie The Lost World z 1925 roku .

Monoclonius został później zrekonstruowany (na podstawie okazów obecnie sklasyfikowanych jako Centrozaur ) do krótkometrażowego filmu Phila Tippetta Prehistoryczna bestia (1984). W następnym roku, 1985, ujęcia wykorzystane w Prehistorycznej bestii zostały ponownie wykorzystane w telewizyjnym filmie dokumentalnym Dinosaur! w reżyserii Roberta Guenette . 6 kwietnia 2011 r. studio Tippett opublikowało na swoim oficjalnym kanale YouTube cyfrową rekonstrukcję filmu krótkometrażowego Prehistorycznej Bestii .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura