Kontrola silnika - Motor control

Kontrola motoryczna to regulacja ruchu w organizmach posiadających układ nerwowy . Kontrola motoryczna obejmuje zarówno odruchy, jak i ukierunkowany ruch .

Aby kontrolować ruch, układ nerwowy musi zintegrować multimodalną informację sensoryczną (zarówno ze świata zewnętrznego, jak i propriocepcji ) i wydobyć sygnały niezbędne do rekrutacji mięśni do realizacji celu. Ta ścieżka obejmuje wiele dyscyplin, w tym integrację wielozmysłową , przetwarzanie sygnałów , koordynację , biomechanikę i poznanie , a wyzwania obliczeniowe są często omawiane pod pojęciem kontroli sensomotorycznej. Skuteczna kontrola motoryczna ma kluczowe znaczenie dla interakcji ze światem w celu realizacji celów, a także postawy, równowagi i stabilności.

Niektórzy badacze (głównie neuronaukowcy badający ruch, tacy jak Daniel Wolpert i Randy Flanagan ) twierdzą, że kontrola motoryczna jest przyczyną istnienia mózgu.

Kontrola nerwowa mięśni

Wszystkie ruchy, np. dotykanie nosa, wymagają neuronów ruchowych do wyzwalania potencjałów czynnościowych, które powodują skurcze mięśni . U ludzi ~150 000 neuronów ruchowych kontroluje skurcz ~600 mięśni. Aby wytworzyć ruchy, podzbiór 600 mięśni musi kurczyć się według czasowo precyzyjnego wzorca, aby wytworzyć odpowiednią siłę we właściwym czasie.

Jednostki silnikowe i produkcja sił

Pojedynczy neuron ruchowy i unerwione przez niego włókna mięśniowe nazywane są jednostką motoryczną . Na przykład rectus femoris zawiera około 1 miliona włókien mięśniowych, które są kontrolowane przez około 1000 neuronów ruchowych. Aktywność neuronu ruchowego powoduje skurcz we wszystkich unerwionych włóknach mięśniowych, dzięki czemu funkcjonują one jako jednostka. Wzrost częstotliwości potencjału czynnościowego (szybkości impulsów) w neuronach ruchowych powoduje wzrost skurczu włókien mięśniowych, aż do maksymalnej siły. Maksymalna siła zależy od kurczliwości włókien mięśniowych. W jednostce motorycznej wszystkie włókna mięśniowe są tego samego typu (np. włókna typu I (wolnokurczliwe) lub typu II (szybkokurczliwe) ), a jednostki motoryczne wielu typów tworzą dany mięsień. Jednostki motoryczne danego mięśnia są zbiorczo określane jako pula motoryczna.

Siła wytwarzana w danym mięśniu zależy zatem od: 1) liczby aktywnych neuronów ruchowych i szybkości ich impulsów; 2) właściwości kurczliwe i liczba włókien mięśniowych unerwionych przez aktywne neurony. Aby wygenerować większą siłę, zwiększ tempo impulsów aktywnych neuronów ruchowych i/lub rekrutuj więcej i silniejszych jednostek motorycznych.

Zlecenie rekrutacyjne

Jednostki motoryczne w grupie motorycznej są rekrutowane w stereotypowej kolejności , od jednostek motorycznych, które wytwarzają niewielkie ilości siły na kolec, do tych wytwarzających największą siłę na kolec. Gradient siły jednostki ruchowej jest skorelowany z gradientem wielkości somy neuronu ruchowego i pobudliwości elektrycznej neuronu ruchowego. Związek ten został opisany przez Elwooda Hennemana i jest znany jako zasada wielkości Hennemana , fundamentalne odkrycie neuronauki i organizująca zasada kontroli motorycznej.

Do zadań wymagających niewielkich sił, takich jak ciągłe dostosowywanie postawy, stosuje się jednostki motoryczne z mniejszą liczbą włókien mięśniowych, które są wolno kurczące się, ale mniej męczące. Ponieważ wymagana jest większa siła, zaangażowane są jednostki motoryczne z szybkokurczliwymi, szybko męczącymi się włóknami mięśniowymi.

               High|
                   |                                     _________________
 Force required    |                                    /
                   |                                   |
                   |                                   |
                   |                      _____________|_________________
                   |           __________|_______________________________
                Low|__________|__________________________________________    
                              ↑          ↑             ↑                   Time
              Type I Recruit first    Type II A      Type IIB

Obliczeniowe zagadnienia sterowania motorycznego

Układ nerwowy wytwarza ruch, wybierając, które neurony ruchowe są aktywowane i kiedy. Uważa się, że odkrycie, że kolejność rekrutacji istnieje w obrębie puli motorycznej, odzwierciedla uproszczenie problemu: jeśli konkretny mięsień powinien wytworzyć określoną siłę, aktywuj pulę motoryczną wzdłuż swojej hierarchii rekrutacji, aż ta siła zostanie wytworzona.

Ale jak wybrać, jaką siłę wytworzyć w każdym mięśniu? Układ nerwowy napotyka następujące problemy w rozwiązywaniu tego problemu.

  1. Nadmierność. Nieskończone trajektorie ruchów mogą osiągnąć cel (np. dotknąć mojego nosa). Jak wybierana jest trajektoria? Która trajektoria jest najlepsza?
  2. Hałas. Hałas definiuje się jako niewielkie fluktuacje niezwiązane z sygnałem, które mogą wystąpić w neuronach i połączeniach synaptycznych w dowolnym momencie, od czucia do skurczu mięśni.
  3. Opóźnienia. Aktywność neuronów ruchowych poprzedza skurcz mięśni, który poprzedza ruch. Sygnały sensoryczne odzwierciedlają również zdarzenia, które już miały miejsce. Takie opóźnienia wpływają na wybór programu motorycznego.
  4. Niepewność. Niepewność powstaje z powodu szumu neuronowego, ale także dlatego, że wnioskowanie o stanie świata może nie być poprawne (np. prędkość nadlatującej piłki).
  5. Niestacjonarność. Nawet podczas wykonywania ruchu stan świata zmienia się, nawet poprzez tak proste efekty, jak siły reakcji działające na resztę ciała, powodujące translację stawu, gdy jest on uruchomiony .
  6. Nieliniowość. Skutki aktywności neuronalnej i skurczu mięśni są wysoce nieliniowe, co układ nerwowy musi uwzględnić przy przewidywaniu konsekwencji wzorca aktywności neuronów ruchowych.

Wiele trwających badań poświęconych jest zbadaniu, w jaki sposób układ nerwowy radzi sobie z tymi problemami, zarówno na poziomie behawioralnym, jak i jak obwody nerwowe w mózgu i rdzeniu kręgowym reprezentują i radzą sobie z tymi czynnikami, aby wytworzyć ruchy płynów, których jesteśmy świadkami u zwierząt.

„Optymalna kontrola sprzężenia zwrotnego” to wpływowa teoretyczna rama tych zagadnień obliczeniowych.

Sprzężenie zwrotne czuciowo-ruchowe

Odpowiedź na bodźce

Proces uświadamiania sobie bodźca sensorycznego i wykorzystywania tej informacji do wpływania na działanie przebiega etapami. Czas reakcji prostych zadań można wykorzystać do ujawnienia informacji o tych etapach. Czas reakcji odnosi się do okresu pomiędzy prezentacją bodźca a zakończeniem odpowiedzi. Czas ruchu to czas potrzebny do zakończenia ruchu. Niektóre z pierwszych eksperymentów z czasem reakcji zostały przeprowadzone przez Franciscusa Dondersa , który wykorzystał różnicę czasów odpowiedzi na zadanie wyboru, aby określić czas potrzebny do przetworzenia bodźca i wybrania właściwej odpowiedzi. Chociaż to podejście jest ostatecznie wadliwe, dało początek idei, że czas reakcji składa się z identyfikacji bodźca, po którym następuje wybór odpowiedzi i ostatecznie kończy się wykonaniem prawidłowego ruchu. Dalsze badania dostarczyły dowodów na to, że te etapy istnieją, ale okres wyboru odpowiedzi dla dowolnego czasu reakcji wydłuża się wraz ze wzrostem liczby dostępnych wyborów, związek znany jako prawo Hicka .

Sterowanie w pętli zamkniętej

Klasyczna definicja systemu zamkniętej pętli dla ruchu człowieka pochodzi od Jacka A. Adamsa (1971). Odniesienie pożądanego wyjścia jest porównywane z rzeczywistym wyjściem za pomocą mechanizmów wykrywania błędów; za pomocą informacji zwrotnej błąd jest korygowany. Większość ruchów wykonywanych podczas codziennej aktywności powstaje w wyniku ciągłego procesu uzyskiwania dostępu do informacji sensorycznych i wykorzystywania ich do dokładniejszego kontynuowania ruchu. Ten rodzaj sterowania silnikiem nazywa się sterowaniem ze sprzężeniem zwrotnym , ponieważ opiera się na sprzężeniu sensorycznym do sterowania ruchami. Kontrola ze sprzężeniem zwrotnym jest usytuowaną formą kontroli motorycznej, opartą na informacjach sensorycznych o działaniu i określonym bodźcu sensorycznym ze środowiska, w którym wykonywany jest ruch. Ten zmysłowy sygnał wejściowy, podczas przetwarzania, niekoniecznie powoduje świadomą świadomość działania. Sterowanie w pętli zamkniętej jest mechanizmem sterowania silnikiem opartym na sprzężeniu zwrotnym, w którym każde działanie na środowisko powoduje zmianę, która wpływa na przyszłą wydajność poprzez sprzężenie zwrotne. Sterowanie silnikiem w pętli zamkniętej najlepiej nadaje się do działań kontrolowanych w sposób ciągły, ale nie działa wystarczająco szybko w przypadku działań balistycznych. Działania balistyczne to działania, które trwają do końca bez zastanowienia, nawet jeśli nie są już odpowiednie. Ponieważ kontrola sprzężenia zwrotnego opiera się na informacjach sensorycznych, jest tak powolna, jak przetwarzanie sensoryczne. Ruchy te podlegają kompromisowi między szybkością a dokładnością, ponieważ przetwarzanie sensoryczne jest wykorzystywane do sterowania ruchem, im szybciej ruch jest wykonywany, tym mniej staje się dokładny.

Sterowanie w otwartej pętli

Klasyczna definicja Jacka A. Adamsa brzmi: „System z otwartą pętlą nie ma sprzężenia zwrotnego ani mechanizmów regulacji błędów. Zdarzenia wejściowe dla systemu wywierają swój wpływ, system dokonuje transformacji na wejściu, a system ma wyjście… Sygnalizacja świetlna ze stałym czasem warczy ruch, gdy obciążenie jest duże i utrudnia przepływ, gdy ruch uliczny jest lekki. System nie ma możliwości kompensacji.”

Niektóre ruchy pojawiają się jednak zbyt szybko, aby zintegrować informacje sensoryczne i zamiast tego muszą polegać na kontroli sprzężenia do przodu . Sterowanie w pętli otwartej jest formą sterowania silnikiem ze sprzężeniem do przodu i służy do sterowania szybkimi ruchami balistycznymi, które kończą się przed przetworzeniem jakichkolwiek informacji sensorycznych. Aby jak najlepiej zbadać ten rodzaj kontroli, większość badań skupia się na badaniach deaferentacji, często z udziałem kotów lub małp, których nerwy czuciowe zostały odłączone od ich rdzenia kręgowego. Małpy, które utraciły wszystkie informacje sensoryczne z ramion, powróciły do ​​normalnego zachowania po wyzdrowieniu po procedurze deaferentacji. Większość umiejętności została nauczona na nowo, ale kontrola motoryczna stała się bardzo trudna. Wykazano, że sterowanie w pętli otwartej można dostosować do różnych stanów chorobowych, a zatem można je wykorzystać do wyodrębnienia sygnatur różnych zaburzeń motorycznych poprzez zróżnicowanie funkcji kosztowych rządzących systemem.

Koordynacja

Istotnym problemem w sterowaniu motoryką jest koordynacja różnych elementów układu motorycznego, aby działały zgodnie w celu wywołania ruchu. Układ ruchu jest bardzo złożony, składa się z wielu oddziałujących na siebie części na wielu różnych poziomach organizacyjnych

Neurony obwodowe otrzymują sygnał z ośrodkowego układu nerwowego i unerwiają mięśnie. Z kolei mięśnie generują siły, które uruchamiają stawy. Sprawienie, by elementy współpracowały ze sobą, jest trudnym problemem dla układu ruchowego, a sposób rozwiązania tego problemu jest aktywnym obszarem badań nad kontrolą motoryczną.

Odruchy

W niektórych przypadkach koordynacja komponentów motorycznych jest ściśle określona i składa się z ustalonych ścieżek nerwowo-mięśniowych, zwanych odruchami . Odruchy są zazwyczaj charakteryzowane jako automatyczne i stałe reakcje motoryczne i występują w znacznie szybszej skali czasowej niż jest to możliwe w przypadku reakcji zależnych od przetwarzania percepcyjnego. Odruchy odgrywają fundamentalną rolę w stabilizowaniu układu ruchowego, zapewniając niemal natychmiastową kompensację drobnych zaburzeń i utrzymywanie stałych wzorców wykonania. Niektóre pętle odruchowe są prowadzone wyłącznie przez rdzeń kręgowy bez odbierania informacji z mózgu, a zatem nie wymagają uwagi ani świadomej kontroli. Inne dotyczą niższych obszarów mózgu i mogą na nie wpływać wcześniejsze instrukcje lub intencje, ale pozostają niezależne od przetwarzania percepcyjnego i kontroli online.

Najprostszym odruchem jest odruch monosynaptyczny lub odruch krótkiej pętli, taki jak odpowiedź rozciągania monosynaptycznego. W tym przykładzie neurony aferentne Ia są aktywowane przez wrzeciona mięśniowe, gdy ulegają deformacji z powodu rozciągania mięśnia. W rdzeniu kręgowym te neurony aferentne łączą się bezpośrednio z neuronami ruchowymi alfa, które regulują skurcz tego samego mięśnia. W ten sposób każde rozciąganie mięśnia automatycznie sygnalizuje odruchowe skurcze tego mięśnia, bez żadnej centralnej kontroli. Jak sugeruje nazwa i opis, odruchy monosynaptyczne zależą od pojedynczego połączenia synaptycznego między aferentnym neuronem czuciowym a eferentnym neuronem ruchowym. Ogólnie działania odruchów monosynaptycznych są stałe i nie mogą być kontrolowane ani wpływane przez intencję lub instrukcję. Jednak istnieją pewne dowody sugerujące, że wzmocnienie lub nasilenie tych odruchów można regulować kontekstem i doświadczeniem.

Odruchy polisynaptyczne lub odruchy o długich pętlach to łuki odruchowe, które obejmują więcej niż jedno połączenie synaptyczne w rdzeniu kręgowym. Te pętle mogą również obejmować obszary korowe mózgu, a zatem są wolniejsze niż ich monosynaptyczne odpowiedniki ze względu na dłuższy czas podróży. Jednak działania kontrolowane przez polisynaptyczne pętle odruchowe są nadal szybsze niż działania wymagające przetwarzania percepcyjnego. Podczas gdy działania odruchów krótkopętlowych są stałe, odruchy polisynaptyczne często można regulować instrukcją lub wcześniejszym doświadczeniem. Typowym przykładem odruchu długiej pętli jest asymetryczny odruch toniczny szyi obserwowany u niemowląt.

Synergie

Synergia ruchowa to neuronalna organizacja systemu wieloelementowego, która (1) organizuje podział zadania wśród zestawu zmiennych elementarnych; oraz (2) zapewnia współzmienność między zmiennymi podstawowymi w celu ustabilizowania zmiennych wydajności. Komponenty synergii nie muszą być fizycznie połączone, ale zamiast tego są połączone poprzez swoją reakcję na percepcyjną informację o konkretnym wykonywanym zadaniu motorycznym. Synergie są wyuczone, a nie powiązane jak odruchy i są organizowane w sposób zależny od zadań; synergia jest skonstruowana dla konkretnego działania i nie jest określona ogólnie dla samych składników. Nikołaj Bernstein zademonstrował słynną synergię podczas pracy młotkiem profesjonalnych kowali. Mięśnie ramienia kontrolujące ruch młotka są połączone informacyjnie w taki sposób, że błędy i zmienność w jednym mięśniu są automatycznie kompensowane przez działania innych mięśni. Te kompensujące działania są podobne do odruchów, ponieważ zachodzą szybciej, niż wydaje się na to pozwalać przetwarzanie percepcyjne, ale są obecne tylko w wykonaniu eksperckim, a nie u nowicjuszy. W przypadku kowali, omawiana synergia jest zorganizowana specjalnie dla uderzeń młotkiem i nie jest ogólną organizacją mięśni ramienia. Synergie mają dwie cechy charakterystyczne oprócz tego, że są zależne od zadań; udostępnianie i elastyczność/stabilność.

„Dzielenie się” wymaga, aby wykonanie określonego zadania ruchowego było uzależnione od połączonych działań wszystkich elementów składających się na synergię. Często zaangażowanych jest więcej elementów, niż jest to bezwzględnie potrzebne do konkretnego zadania ( patrz „Nadmiarowość” poniżej ), ale mimo to kontrola nad tym zadaniem motorycznym jest rozłożona na wszystkie elementy. Prosta demonstracja pochodzi z zadania wytwarzania siły dwoma palcami, w którym uczestnicy muszą wytworzyć stałą siłę, naciskając dwie płytki siłowe dwoma różnymi palcami. W tym zadaniu uczestnicy generowali określoną siłę, łącząc wkłady niezależnych palców. Chociaż siła wytwarzana przez jeden palec może się różnić, ta zmiana jest ograniczona przez działanie drugiego palca, tak że zawsze generowana jest pożądana siła.

Współzmienność zapewnia również „elastyczność i stabilność” zadaniom motorycznym. Rozważając ponownie zadanie wytwarzania siły, jeśli jeden palec nie wytwarza wystarczającej siły, może to zostać skompensowane przez drugi. Oczekuje się, że elementy synergii ruchowej zmienią swoje działanie, aby skompensować błędy i zmienność innych elementów, które mogłyby wpłynąć na wynik zadania ruchowego. Zapewnia to elastyczność, ponieważ umożliwia zastosowanie wielu rozwiązań silnikowych do poszczególnych zadań, a także zapewnia stabilność silnika, zapobiegając wpływowi błędów poszczególnych elementów silnika na samo zadanie.

Synergie upraszczają obliczeniową trudność kontroli motorycznej. Koordynacja wielu stopni swobody w ciele jest trudnym problemem, zarówno ze względu na ogromną złożoność układu ruchowego, jak i różne poziomy, na których może wystąpić ta organizacja (nerwowy, mięśniowy, kinematyczny, przestrzenny itp.). Ponieważ składniki synergii są funkcjonalnie sprzężone dla określonego zadania, wykonanie zadań ruchowych można osiągnąć poprzez aktywację odpowiedniej synergii za pomocą pojedynczego sygnału neuronowego. Konieczność niezależnego kontrolowania wszystkich istotnych komponentów zostaje usunięta, ponieważ organizacja pojawia się automatycznie w wyniku systematycznej współzmienności komponentów. Podobnie jak odruchy są fizycznie połączone, a zatem nie wymagają kontroli poszczególnych elementów przez centralny układ nerwowy, działania mogą być realizowane poprzez synergię przy minimalnej kontroli wykonawczej, ponieważ są funkcjonalnie połączone. Oprócz synergii ruchowych wprowadzono ostatnio pojęcie synergii sensorycznych. Uważa się, że synergia czuciowa odgrywa ważną rolę w integrowaniu mieszaniny sygnałów środowiskowych w celu dostarczenia niskowymiarowych informacji do OUN, kierując w ten sposób rekrutacją synergii motorycznych.

Synergie mają fundamentalne znaczenie dla kontrolowania złożonych ruchów, takich jak ruchy ręki podczas chwytania. Ich znaczenie zostało zademonstrowane zarówno dla kontroli mięśni, jak i domeny kinematycznej w kilku badaniach, ostatnio w badaniach obejmujących duże kohorty badanych. Znaczenie synergii dla chwytów ręcznych jest również wzmacniane przez badania nad taksonomią chwytów ręcznych, wykazujące podobieństwa mięśniowe i kinematyczne między określonymi grupami chwytów, prowadzące do określonych skupisk ruchów.

Programy motoryczne

Podczas gdy synergie reprezentują koordynację wywodzącą się z obwodowych interakcji komponentów motorycznych, programy motoryczne są specyficznymi, wstępnie ustrukturyzowanymi wzorcami aktywacji motorycznej, które są generowane i wykonywane przez centralny kontroler (w przypadku organizmu biologicznego mózg). Reprezentują podejście odgórne do koordynacji ruchowej, a nie podejście oddolne oferowane przez synergię. Programy ruchowe są wykonywane w sposób otwarty, chociaż informacje sensoryczne są najprawdopodobniej wykorzystywane do wyczuwania aktualnego stanu organizmu i określania odpowiednich celów. Jednak po uruchomieniu programu nie można go zmienić online za pomocą dodatkowych informacji sensorycznych.

Dowody na istnienie programów ruchowych pochodzą z badań nad szybkim wykonywaniem ruchów i trudnościami związanymi ze zmianą tych ruchów po ich zainicjowaniu. Na przykład osoby, które są proszone o szybkie wymachy rękami, mają ogromne trudności z zatrzymaniem tego ruchu, gdy otrzymają sygnał „STOP” po rozpoczęciu ruchu. Ta trudność odwrócenia utrzymuje się, nawet jeśli sygnał zatrzymania jest wyświetlany po początkowym sygnale „GO”, ale przed faktycznym rozpoczęciem ruchu. Badania te sugerują, że po rozpoczęciu selekcji i wykonania programu ruchowego, musi on dobiegać do końca, zanim będzie można podjąć kolejne działanie. Efekt ten został wykryty nawet wtedy, gdy ruch wykonywany przez określony program motoryczny w ogóle nie występuje. Ludzie, którzy próbują wykonywać określone ruchy (takie jak pchanie ramieniem), ale nieświadomie mają zatrzymane działanie swojego ciała, zanim jakikolwiek ruch może się rzeczywiście rozpocząć, wykazują te same wzorce aktywacji mięśni (w tym aktywację stabilizującą i wspierającą, która w rzeczywistości nie generuje ruch), jak wtedy, gdy wolno im dokończyć zamierzone działanie.

Chociaż dowody na programy motoryczne wydają się przekonujące, pojawiło się kilka ważnych uwag krytycznych wobec tej teorii. Pierwszy to problem przechowywania. Jeśli każdy ruch, który organizm może wygenerować, wymaga własnego programu motorycznego, wydaje się konieczne, aby ten organizm posiadał nieograniczone repozytorium takich programów i nie jest jasne, gdzie byłyby one przechowywane. Poza ogromnymi wymaganiami pamięciowymi, jakie taka placówka musiałaby przyjąć, nie zidentyfikowano jeszcze żadnego obszaru pamięci programów ruchowych w mózgu. Drugi problem dotyczy nowości w ruchu. Jeśli do konkretnego ruchu wymagany jest określony program motoryczny, nie jest jasne, w jaki sposób można by kiedykolwiek wytworzyć nowy ruch. W najlepszym razie dana osoba musiałaby ćwiczyć jakikolwiek nowy ruch przed wykonaniem go z jakimkolwiek sukcesem, aw najgorszym byłaby niezdolna do nowych ruchów, ponieważ nie istniałby program motoryczny dla nowych ruchów. Trudności te doprowadziły do ​​bardziej zniuansowanego pojęcia programów motorycznych, znanych jako uogólnione programy motoryczne . Uogólniony program motoryczny to program dla określonej klasy działania, a nie dla konkretnego ruchu. Program ten jest parametryzowany przez kontekst środowiska i aktualny stan organizmu.

Nadmierność

Ważną kwestią dla koordynacji układu motorycznego jest problem redundancji motorycznych stopni swobody. Jak opisano w sekcji „ Synergie ”, wiele działań i ruchów można wykonać na wiele sposobów, ponieważ synergie funkcjonalne kontrolujące te działania mogą się zmieniać bez zmiany wyniku działania. Jest to możliwe, ponieważ w wywoływaniu działań zaangażowanych jest więcej elementów motorycznych, niż jest to na ogół wymagane przez fizyczne ograniczenia tego działania. Na przykład ramię człowieka ma siedem stawów, które określają pozycję ręki na świecie. Jednak potrzebne są tylko trzy wymiary przestrzenne, aby określić dowolne położenie, w którym można umieścić rękę. Ten nadmiar kinematycznych stopni swobody oznacza, że ​​istnieje wiele konfiguracji ramienia, które odpowiadają dowolnemu konkretnemu położeniu dłoni.

Niektóre z najwcześniejszych i najbardziej wpływowych prac nad redundancją motoryczną pochodziły od rosyjskiego fizjologa Nikołaja Bernsteina . Badania Bernsteina dotyczyły przede wszystkim zrozumienia, w jaki sposób opracowano koordynację dla działań wymagających umiejętności. Zauważył, że redundancja układu ruchu umożliwia wykonywanie czynności i ruchów na wiele różnych sposobów przy równoczesnym osiąganiu równoważnych wyników. Ta równoważność w działaniu ruchowym oznacza, że ​​nie ma zależności jeden do jednego między pożądanymi ruchami a koordynacją układu ruchowego potrzebną do wykonania tych ruchów. Żaden pożądany ruch lub działanie nie ma określonej koordynacji neuronów, mięśni i kinematyki, które to umożliwiają. Ten problem równoważności motorycznej stał się znany jako problem stopni swobody, ponieważ jest wynikiem posiadania nadmiarowych stopni swobody dostępnych w układzie motorycznym.

Postrzeganie w kontroli motorycznej

Powiązane, ale odrębne od kwestii, jak przetwarzanie informacji zmysłowych wpływa na kontrolę ruchów i działań, jest pytanie o to, jak percepcja świata strukturyzuje działanie. Percepcja jest niezwykle ważna w kontroli motorycznej, ponieważ niesie istotne informacje o przedmiotach, środowiskach i ciałach, które są wykorzystywane w organizowaniu i wykonywaniu czynności i ruchów. To, co jest postrzegane i jak kolejne informacje są wykorzystywane do organizowania układu ruchu, jest ciągłym obszarem badań.

Strategie kontroli oparte na modelu

Większość strategii kontroli motorycznych opartych na modelach opiera się na informacjach percepcyjnych, ale zakłada się, że informacja ta nie zawsze jest użyteczna, weryfikacyjna lub stała. Informacja optyczna jest przerywana przez mruganie oczami, ruch jest blokowany przez obiekty w otoczeniu, zniekształcenia mogą zmienić wygląd obiektu. Strategie kontroli oparte na modelach i reprezentacyjne to te, które opierają się na dokładnych wewnętrznych modelach środowiska, zbudowanych z połączenia informacji percepcyjnych i wcześniejszej wiedzy, jako podstawowych informacji źródłowych do planowania i wykonywania działań, nawet w przypadku braku informacji percepcyjnych.

Wnioskowanie i percepcja pośrednia

Wiele modeli systemu percepcyjnego zakłada percepcję pośrednią , czyli pogląd, że świat, który jest postrzegany, nie jest identyczny z rzeczywistym otoczeniem. Informacja o środowisku musi przejść przez kilka etapów, zanim zostanie dostrzeżona, a przejścia między tymi etapami wprowadzają niejednoznaczność. To, co faktycznie jest postrzegane, to najlepsze przypuszczenia umysłu na temat tego, co dzieje się w środowisku, oparte na wcześniejszych doświadczeniach. Poparcie dla tego pomysłu pochodzi z iluzji pokoju Amesa , w którym zniekształcony pokój powoduje, że widz widzi obiekty o stałym rozmiarze, które rosną lub kurczą się, gdy poruszają się po pokoju. Sam pokój jest postrzegany jako kwadratowy, a przynajmniej składający się z kątów prostych, ponieważ wszystkie poprzednie pokoje, z którymi zetknął się obserwator, miały te właściwości. Inny przykład tej dwuznaczności pochodzi z doktryny o określonych energiach nerwowych . Doktryna przedstawia odkrycie, że istnieją różne typy nerwów dla różnych rodzajów bodźców czuciowych, a nerwy te reagują w charakterystyczny sposób niezależnie od metody stymulacji. Innymi słowy, kolor czerwony powoduje, że nerwy wzrokowe uruchamiają się według określonego wzoru, który jest przetwarzany przez mózg jako doświadczający koloru czerwonego. Jeśli jednak ten sam nerw jest stymulowany elektrycznie w identyczny sposób, mózg może dostrzec kolor czerwony, gdy nie ma odpowiednich bodźców.

Modele do przodu

Modele postępowe to predykcyjny model wewnętrzny kontroli motorycznej, który pobiera dostępne informacje percepcyjne w połączeniu z określonym programem motorycznym i próbuje przewidzieć wynik planowanego ruchu motorycznego. Modele postępowe strukturyzują działanie, określając, w jaki sposób siły, prędkości i pozycje elementów motorycznych wpływają na zmiany w środowisku i w jednostce. Sugeruje się, że modele postępowe pomagają w nerwowej kontroli sztywności kończyn, gdy osoby wchodzą w interakcję ze swoim środowiskiem. Uważa się, że modele postępowe wykorzystują programy motoryczne jako dane wejściowe do przewidywania wyniku działania. Sygnał błędu jest generowany, gdy przewidywania wykonane przez model do przodu nie pasują do rzeczywistego wyniku ruchu, co powoduje aktualizację istniejącego modelu i zapewnia mechanizm uczenia się. Te modele wyjaśniają, dlaczego nie można się połaskotać. Wrażenie jest odczuwane jako łaskotanie, gdy jest nieprzewidywalne. Jednak modele do przodu przewidują wynik twoich ruchów motorycznych, co oznacza, że ​​ruch jest przewidywalny, a zatem nie łaskocze.

Dowody na modele postępowe pochodzą z badań adaptacji motorycznej. Kiedy czyjeś ruchy sięgające do celu są zakłócone przez pole siłowe, stopniowo, ale stale dostosowują ruch ręki, aby umożliwić jej ponowne osiągnięcie celu. Robią to jednak w taki sposób, aby zachować niektóre cechy ruchu na wysokim poziomie; Profile prędkości w kształcie dzwonu, proste przesunięcie ręki i płynne, ciągłe ruchy. Te cechy ruchowe zostają odzyskane, mimo że wymagają zaskakująco innej dynamiki ramienia (tj. momentów i sił). Ten powrót do zdrowia dostarcza dowodów na to, że motywujący ruch jest konkretnym planem motorycznym, a dana osoba używa modelu postępowego, aby przewidzieć, jak dynamika ramienia zmienia ruch ramienia w celu osiągnięcia określonych cech na poziomie zadania. Różnice między oczekiwanym ruchem ręki a obserwowanym ruchem ręki dają sygnał błędu, który służy jako podstawa do nauki. Dodatkowe dowody na modele postępowe pochodzą z eksperymentów, które wymagają od uczestników określenia lokalizacji efektora po niewizualizowanym ruchu

Modele odwrotne

Modele odwrotne przewidują niezbędne ruchy komponentów motorycznych, aby osiągnąć pożądany efekt percepcyjny. Mogą również wziąć wynik ruchu i spróbować określić sekwencję poleceń silnika, które spowodowały ten stan. Tego typu modele są szczególnie przydatne do sterowania w otwartej pętli i umożliwiają wykonywanie określonych rodzajów ruchów, takich jak fiksacja na nieruchomym obiekcie podczas ruchu głowy. Modele odwrotne, komplementarne do modeli postępowych, próbują oszacować, w jaki sposób osiągnąć określony wynik percepcyjny w celu wygenerowania odpowiedniego planu motorycznego. Ponieważ modele odwrotne i model forward są tak ściśle powiązane, badania modeli wewnętrznych są często wykorzystywane jako dowód roli obu typów modeli w działaniu.

W związku z tym badania adaptacji motorycznej uzasadniają również modele odwrotne. Ruchy motoryczne wydają się podążać za z góry określonymi „planami”, które zachowują pewne niezmienne cechy ruchu. W wyżej wymienionym zadaniu dosięgnięcia utrzymywanie się dzwonowych profili prędkości i gładkich, prostych trajektorii ręki świadczy o istnieniu takich planów. Ruchy, które osiągają pożądane wyniki na poziomie zadania, są szacowane za pomocą modelu odwrotnego. Adaptacja przebiega zatem jako proces szacowania niezbędnych ruchów za pomocą modelu odwrotnego, symulowania za pomocą modelu postępowego wyników tych planów ruchu, obserwowania różnicy między wynikiem pożądanym a rzeczywistym i aktualizowania modeli pod kątem przyszłej próby.

Kontrola oparta na informacjach

Alternatywą dla kontroli opartej na modelu jest kontrola oparta na informacjach . Strategie kontroli informacyjnej organizują ruchy i działania na podstawie percepcyjnych informacji o środowisku, a nie na modelach poznawczych lub reprezentacjach świata. Działania układu ruchu zorganizowane są przez informacje o środowisku i informacje o aktualnym stanie agenta. Strategie kontroli oparte na informacjach często traktują środowisko i organizm jako jeden system, a działanie jest naturalną konsekwencją interakcji tego systemu. Podstawowym założeniem strategii kontroli opartych na informacjach jest to, że percepcja otoczenia jest bogata w informacje i jest weryfikowalna dla celów wytwarzania działań. Jest to sprzeczne z założeniami percepcji pośredniej przyjętymi przez strategie kontroli oparte na modelach.

Bezpośrednia percepcja

Percepcja bezpośrednia w sensie poznawczym jest powiązana z filozoficznym pojęciem realizmu naiwnego lub bezpośredniego w tym sensie , że opiera się na założeniu, że to, co postrzegamy, jest tym, co faktycznie jest w świecie. Jamesowi J. Gibsonowi przypisuje się przekształcenie percepcji bezpośredniej w percepcję ekologiczną . Podczas gdy problem percepcji pośredniej sugeruje, że fizyczna informacja o przedmiocie w naszym otoczeniu nie jest dostępna ze względu na niejednoznaczność informacji zmysłowych, zwolennicy percepcji bezpośredniej (jak Gibson) sugerują, że istotna informacja zakodowana w sygnałach zmysłowych nie jest fizycznymi właściwościami obiektów , ale raczej możliwości działania, jakie daje środowisko. Afordancje te są bezpośrednio postrzegalne bez dwuznaczności, a tym samym wykluczają potrzebę wewnętrznych modeli lub reprezentacji świata. Afordancje istnieją jedynie jako produkt uboczny interakcji między podmiotem a jego środowiskiem, a zatem percepcja jest przedsięwzięciem „ ekologicznym ”, zależnym raczej od całego systemu sprawcy/środowiska niż od samego podmiotu.

Ponieważ afordancje są możliwościami działania, percepcja jest bezpośrednio związana z wytwarzaniem działań i ruchów. Rolą percepcji jest dostarczenie informacji, która określa, w jaki sposób działania powinny być zorganizowane i kontrolowane, a układ ruchowy jest „dostrojony” do reagowania na określony rodzaj informacji w określony sposób. Dzięki tej relacji sterowanie układem ruchu i wykonywaniem działań jest podyktowane informacjami z otoczenia. Na przykład, drzwi „służą” na przejście, ale ściana nie. O tym, jak można przejść przez drzwi, decydują informacje wizualne otrzymywane z otoczenia, a także informacje odbierane o własnym ciele. Razem te informacje określają przepuszczalność drzwi, ale nie ściany. Ponadto ruch w kierunku drzwi i przechodzenie przez nie generuje więcej informacji, a to z kolei określa dalsze działania. Wniosek z bezpośredniej percepcji jest taki, że działania i percepcje są krytycznie powiązane i jedno nie może być w pełni zrozumiane bez drugiego.

Dynamika behawioralna

Opierając się na założeniach dynamiki behawioralnej bezpośredniej percepcji, powstała teoria kontroli behawioralnej, która traktuje organizmy percepcyjne jako dynamiczne systemy, które reagują na zmienne informacyjne działaniami w sposób funkcjonalny. Zgodnie z takim rozumieniem zachowania, działania rozwijają się jako naturalna konsekwencja interakcji między organizmami i dostępnych informacji o środowisku, które są określone w zmiennych istotnych dla organizmu. Wiele badań z zakresu dynamiki behawioralnej koncentruje się na lokomocji, w której wizualnie określone informacje (takie jak przepływ optyczny, czas kontaktu, rozszerzenie optyczne itp.) są wykorzystywane do określenia sposobu poruszania się w środowisku Siły interakcji między człowiekiem a środowisko wpływa również na dynamikę behawioralną, co widać w nerwowej kontroli sztywności kończyn .

Zobacz też

Bibliografia

36. JA Adams. Teoria zamkniętej pętli uczenia motorycznego. W: Journal of Motor Behaviour 3 (1971) s. 111-150

37. George E. Stelmach (red.) Sterowanie silnikiem, problemy i trendy . Prasa akademicka. Nowy Jork 1976

Dalsza lektura

Badania u sportowców

  • Szary, Rob (2011). „Powiązania między uwagą, presją wydajności i ruchem w wykwalifikowanej akcji motorycznej”. Aktualne kierunki w naukach psychologicznych . 20 (5): 301–306. doi : 10.1177/0963721411416572 .
  • Micheev, Maxim; Mohr, Krystyna; Afanasiew, Siergiej; Landis, Teodor; Tak, Gregor (2002). „Kontrola motoryczna i specjalizacja półkuli mózgowej u wysoko wykwalifikowanych zapaśników judo”. Neuropsychologia . 40 (8): 1209–1219. doi : 10.1016/s0028-3932(01)00227-5 . PMID  11931924 .
  • Paweł M.; Ganesan S.; Sandhu, J.; Szymon, J. (2012). „Wpływ Neurofeedbacku Sensory Motor Rhythm na psychofizjologiczne, elektroencefalograficzne środki i wydajność łuczników”. Ibnosina Journal of Medicine & Biomedical Sciences . 4 (2): 32–39. doi : 10.4103/1947-489X.210753 .