Neandertalczyk - Neanderthal

Neandertalczyk Zakres czasowy: środkowy do późnego plejstocenu 0,25–0,04  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n ↓
Przybliżona rekonstrukcja szkieletu neandertalczyka. Centralna klatka piersiowa (w tym mostek) i części miednicy pochodzą od współczesnych ludzi.
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Naczelne ssaki
Podrząd:	Haplorhini
Podczerwień:	Simiiformes
Rodzina:	Hominidae
Podrodzina:	homininae
Plemię:	hominini
Rodzaj:	Homo
Gatunek:	† H. neanderthalensis
Nazwa dwumianowa
† Homo neanderthalensis Król , 1864
Znany zasięg neandertalczyków w Europie (niebieski), Azji Południowo-Zachodniej (pomarańczowy), Uzbekistanie (zielony) i Ałtaju (fioletowy)
Synonimy
Homo H. głupiusia Haeckel , 1895 H. europaeus primigenius Wilser, 1898 H. primigenius Schwalbe , 1906 H. antiquus Adloff, 1908 H. transprimigenius mousteriensis Farrer, 1908 H. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909 H. priscus Krause , 1909 H. Chapellensis von Buttel-Reepen , 1911 H. calpicus Keith , 1911 H. acheulensis moustieri Wiegers, 1915 H. lemousteriensis Wiegers, 1915 H. naulettensis Baudouin, 1916 H. sapiens neanderthalensis Kleinshmidt, 1922 H. heringsdorfensis Werthe, 1928 H. galilensis Joleaud, 1931 H. primigenius galilaeensis Sklerj, 1937 H. kiikobiensis Bontsch-Osmolovskii, 1940 H. sapiens krapinensis Campbell, 1962 H. erectus mapaensis Kurth, 1965 Paleoantrop P. neanderthalensis McCown i Keith , 1939 P. heidelbergensis McCown i Keith , 1939 P. ehringsdorfensis Paterson, 1940 P. krapinensis Sergi, 1911 P. palestinensis McCown i Keith , 1939 P. europaeus Sergi, 1910 Protantrop P. atavus Haeckel , 1895 P. tabunensis Bonarelli, 1944 Akantrop A. neanderthalensis Arldt, 1915 A. primigenius Abel , 1920 A. neanderthalensis Dawkins , 1926

Neandertalczycy ( / n i ae n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / , a także neandertalczycy , Homo neanderthalensis lub Homo sapiens neanderthalensis ) są zanikłe gatunków i podgatunków z archaicznych ludzi mieszkających w Eurazji dopóki około 40 000 lat temu. Najprawdopodobniej wyginęły z powodu asymilacji ze współczesnym ludzkim genomem (wyhodowanym do wyginięcia), wielkich zmian klimatycznych , chorób lub kombinacji tych czynników. Zostały one całkowicie zastąpione przez wczesnoeuropejskich współczesnych ludzi .

Nie jest jasne, kiedy linia neandertalczyków oddzieliła się od linii współczesnych ludzi ; badania wykazały różne przedziały czasowe od 315 000 do ponad 800 000 lat temu. Niejasny jest również czas rozejścia się neandertalczyków od ich przodka H. heidelbergensis . Najstarsze potencjalne kości neandertalczyków pochodzą sprzed 430 000 lat, ale klasyfikacja pozostaje niepewna. Neandertalczycy znani są z licznych skamieniałości, zwłaszcza sprzed 130 000 lat. W próbkach typu , neandertalska 1 , stwierdzono w 1856 w Neandera Doliny w obecnych Niemiec. Badacze przedstawiali neandertalczyków jako prymitywnych, nieinteligentnych i brutalnych przez większą część początku XX wieku. Chociaż od tego czasu wiedza i postrzeganie ich znacznie się zmieniły w środowisku naukowym, obraz nierozwiniętego archetypu jaskiniowca pozostaje powszechny w kulturze popularnej.

Technologia neandertalska była dość wyrafinowana. Obejmuje on przemysł kamiennych narzędzi Mousterian i umiejętność rozpalania ognia i budowania palenisk jaskiniowych , wytwarzania klejącej smoły z kory brzozowej , wytwarzania przynajmniej prostych ubrań podobnych do koców i poncho, tkania, żeglugi po Morzu Śródziemnym, korzystania z roślin leczniczych , a także leczą poważne obrażenia, przechowują żywność i stosują różne techniki gotowania, takie jak pieczenie , gotowanie i wędzenie . Neandertalczycy korzystali z szerokiej gamy pożywienia, głównie ssaków kopytnych , ale także innych megafauny , roślin, małych ssaków, ptaków oraz zasobów wodnych i morskich. Chociaż byli prawdopodobnie wierzchołkowe drapieżniki , nadal konkurowały z niedźwiedzi jaskiniowych , lwów jaskiniowych , hieny jaskiniowe i innych dużych drapieżników. Szereg przykładów myśli symbolicznej i sztuki paleolitycznej zostało niejednoznacznie przypisanych neandertalczykom, a mianowicie możliwe ozdoby wykonane z kości lub muszli ptaków, kolekcje niezwykłych przedmiotów, w tym kryształy i skamieliny, ryciny, produkcja muzyczna wskazywana przez flet Divje Babe oraz jaskinia hiszpańska -obrazy sporne datowane sprzed 65 000 lat. Pojawiły się pewne twierdzenia o wierzeniach religijnych. Neandertalczycy byli prawdopodobnie zdolni do mowy, być może do artykułowania, chociaż złożoność ich języka nie jest znana.

W porównaniu ze współczesnymi ludźmi neandertalczycy mieli mocniejszą budowę i proporcjonalnie krótsze kończyny. Naukowcy często tłumaczą te cechy przystosowaniem do oszczędzania ciepła w zimnym klimacie, ale mogły być również przystosowaniem do sprintu w cieplejszym, zalesionym krajobrazie, który często zamieszkiwali neandertalczycy. Niemniej jednak mieli przystosowania specyficzne dla zimna, takie jak wyspecjalizowane magazynowanie tkanki tłuszczowej i powiększony nos do ciepłego powietrza (chociaż nos mógł być spowodowany dryfem genetycznym ). Przeciętni neandertalczycy mierzyli około 165 cm (5 stóp 5 cali), a kobiety 153 cm (5,02 stopy), podobnie jak współcześni ludzie przed uprzemysłowieniem. W braincases z Neandertalczykami i kobiet średnio około 1,600 cm ³ (98 CU) i 1300 cm ³ (79 CU), odpowiednio, która mieści się w zakresie od wartości dla nowoczesnych ludzi.

Całkowita populacja neandertalczyków pozostawała niska, proliferując słabo szkodliwe warianty genów i uniemożliwiając skuteczne sieci dalekodystansowe. Niemniej jednak istnieją dowody na istnienie kultur regionalnych, a tym samym na regularną komunikację między społecznościami. Mogli odwiedzać jaskinie i sezonowo przemieszczać się między jaskiniami. Neandertalczycy żyli w środowisku o wysokim stresie i częstości urazów, a około 80% zmarło przed 40 rokiem życia. Projekt raportu Neandertalczyków z 2010 roku przedstawiał dowody na krzyżowanie się neandertalczyków ze współczesnymi ludźmi . Prawdopodobnie miało to miejsce 316–219 tysięcy lat temu, ale bardziej prawdopodobne jest to, że 100 000 lat temu i 65 000 lat temu. Wydaje się, że neandertalczycy krzyżowali się również z Denisovanami , inną grupą archaicznych ludzi na Syberii. Około 1-4% genomów Eurazjatów , Australo-Melanezyjczyków , Rdzennych Amerykanów i mieszkańców Afryki Północnej ma pochodzenie neandertalskie, podczas gdy mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej nie mają wykrywalnego pochodzenia neandertalskiego, z wyjątkiem ewentualnych śladów wczesnego genu Sapiens do Neandertalczyka przepływ i/lub niedawna migracja wsteczna Euroazjatów do Afryki. W sumie do dziś przetrwało około 20% wyraźnie neandertalskich wariantów genów. Chociaż wiele wariantów genów odziedziczonych po neandertalczykach mogło być szkodliwych i wyselekcjonowanych, wydaje się, że introgresja neandertalczyków wpłynęła na układ odpornościowy współczesnego człowieka , a także jest powiązana z kilkoma innymi funkcjami i strukturami biologicznymi, ale duża część wydaje się być nie- kodowanie DNA .

Taksonomia

Etymologia

Nazwa Neandertalczyków pochodzi od nazwy doliny Neandertal , w której znaleziono pierwszy zidentyfikowany okaz. Dolina była pisana neandertalczykiem, a gatunek był pisany po niemiecku jako neandertalczyk, aż do reformy pisowni w 1901 roku . Pisownia Neandertal dla gatunku jest czasami widywana w języku angielskim, nawet w publikacjach naukowych, ale nazwa naukowa, H. neanderthalensis , jest zawsze pisana z th zgodnie z zasadą pierwszeństwa . Pojedyncza nazwa gatunku w języku niemieckim to zawsze Neandertaler („mieszkaniec Doliny Neanderskiej”), podczas gdy Neandertal zawsze odnosi się do doliny. Sama dolina została nazwana na cześć niemieckiego teologa i pisarza pieśni Joachima Neandera z końca XVII wieku , który często odwiedzał tę okolicę. Neanderthal może być widoczny przy użyciu / t / (jak w / n i ae n d ər t ɑ l / ) lub standardową angielskiego wymowy p z innymi bezdźwięczna / θ / (w / n i ae n d ər θ ɔ l / ).

Neandertalczyk 1 , okaz typowy , znany był w literaturze antropologicznej jako "czaszka neandertalska" lub "czaszka neandertalska", a osobnika zrekonstruowanego na podstawie czaszki czasami nazywano "człowiekiem neandertalskim". Dwumianowa nazwa Homo neanderthalensis – rozszerzająca nazwę „człowiek neandertalski” z pojedynczego okazu na cały gatunek i formalnie uznająca go za odrębny od człowieka – została po raz pierwszy zaproponowana przez irlandzkiego geologa Williama Kinga w artykule odczytanym dla 33. Brytyjskiego Stowarzyszenia Naukowego w 1863. Jednak w 1864 zalecił, aby neandertalczycy i współcześni ludzie zostali sklasyfikowani w różnych rodzajach, porównując mózgoczaszki neandertalczyków z mózgoczaszkami szympansów i argumentując, że są oni „niezdolni do moralnych i [ teistycznych ] koncepcji”.

Historia badań

Pierwsze szczątki neandertalczyków – Engis 2 (czaszka) – zostały odkryte w 1829 roku przez holenderskiego przyrodnika Philippe-Charlesa Schmerlinga w Grottes d'Engis w Belgii, ale uważał, że była to skamieniała czaszka współczesnego człowieka. W 1848 r. Gibraltar 1 z kamieniołomu Forbesa został przedstawiony Gibraltarskiemu Towarzystwu Naukowemu przez jego sekretarza porucznika Edmunda Henry'ego Réné Flinta, ale uważano go również za współczesną ludzką czaszkę. W 1856 r. miejscowy nauczyciel Johann Carl Fuhlrott rozpoznał kości z Kleine Feldhofer Grotte w Dolinie Neander — Neandertalczyk 1 ( okaz holotypowy ) — jako odrębne od współczesnych ludzi i dał je niemieckiemu antropologowi Hermannowi Schaaffhausen do przestudiowania w 1857 roku. kości udowe, prawe ramię, lewa kość ramienna i łokciowa , lewe biodro (kość biodrowa), część prawej łopatki oraz fragmenty żeber . W następstwie Charles Darwin „s O powstawaniu gatunków , Fuhlrott i Schaaffhausen twierdził kości reprezentowane starożytną nowoczesną formę ludzkiego; Schaaffhausen, społeczny darwinista , wierzył, że ludzie liniowo przechodzili od dzikich do cywilizowanych, i doszedł do wniosku, że neandertalczycy byli barbarzyńskimi mieszkańcami jaskini. Fuhlrott i Schaaffhausen spotkali się ze sprzeciwem płodnego patologa Rudolfa Virchowa, który argumentował przeciwko definiowaniu nowych gatunków na podstawie tylko jednego znaleziska. W 1872 r. Virchow błędnie zinterpretował cechy neandertalczyków jako dowód starości , chorób i wad rozwojowych zamiast archaiczności, co zablokowało badania neandertalczyków do końca wieku.

Na początku XX wieku dokonano wielu innych odkryć neandertalczyków, uznając H. neanderthalensis za legalny gatunek. Najbardziej wpływowym okazem był La Chapelle-aux-Saints 1 („Staruszek”) z La Chapelle-aux-Saints we Francji. Francuski paleontolog Marcellin Boule jest autorem kilku publikacji, wśród pierwszych, które uznają paleontologię za naukę, szczegółowo opisując okaz, ale zrekonstruował go jako przygarbionego, podobnego do małpy i tylko w niewielkim stopniu spokrewniony ze współczesnym człowiekiem. „Odkrycie” Człowieka z Piltdown w 1912 r. (oszustwo), znacznie bardziej podobnego do współczesnych ludzi niż neandertalczyków, posłużyło jako dowód na istnienie wielu różnych i niepowiązanych ze sobą gałęzi prymitywnych ludzi i poparło Boule'a rekonstrukcję H. neanderthalensis jako odległego względny i ewolucyjny ślepy zaułek . Podsycał popularny wizerunek neandertalczyków jako barbarzyńskich, przygarbionych, dzierżących maczugi prymitywów; obraz ten był reprodukowany przez kilka dziesięcioleci i spopularyzowany w dziełach science fiction , takich jak 1911 The Quest for Fire autorstwa J.-H. Rosny aîné i The Grisly Folk z 1927 roku autorstwa HG Wellsa, gdzie są przedstawiani jako potwory. W 1911 roku szkocki antropolog Arthur Keith zrekonstruował La Chapelle-aux-Saints 1 jako bezpośredniego prekursora współczesnego człowieka, siedzącego przy ogniu, produkującego narzędzia, noszącego naszyjnik i przybierającego bardziej ludzką postawę, ale nie przyniosło to wiele naukowych informacji. rapport, a Keith później porzucił swoją tezę w 1915 roku.

W połowie stulecia, w oparciu o ujawnienie Człowieka z Piltdown jako mistyfikacji, a także ponowne zbadanie La Chapelle-aux-Saints 1 (który miał chorobę zwyrodnieniową stawów, która spowodowała garbienie się w życiu) i nowe odkrycia, społeczność naukowa zaczęła przerabiać jego rozumienie neandertalczyków. Omawiano takie idee, jak zachowanie neandertalczyków, inteligencję i kulturę, i wyłonił się ich bardziej ludzki obraz. W 1939 roku amerykański antropolog Carleton Coon zrekonstruował neandertalczyka w nowoczesnym garniturze i kapeluszu, aby podkreślić, że byliby mniej lub bardziej nie do odróżnienia od współczesnych ludzi, gdyby przetrwali do teraźniejszości. Powieść Williama Goldinga „ Spadkobiercy ” z 1955 roku przedstawia neandertalczyków jako o wiele bardziej emocjonalnych i cywilizowanych. Jednak wizerunek Boule'a nadal wpływał na prace aż do lat 60. XX wieku. W dzisiejszych czasach rekonstrukcje neandertalskie są często bardzo ludzkie.

Hybrydyzacja neandertalczyków i wczesnych ludzi nowożytnych była sugerowana bardzo wcześnie, na przykład przez angielskiego antropologa Thomasa Huxleya w 1890 r., duńskiego etnografa Hansa Pedera Steensby w 1907 r. i Coona w 1962 r. Na początku XXI wieku odkryto rzekome okazy hybrydowe: Lagar Velho 1 i Muierii 1 . Jednak podobna anatomia mogła być również spowodowana przystosowaniem się do podobnego środowiska, a nie krzyżowaniem. Domieszka neandertalczyka została odkryta we współczesnych populacjach w 2010 r. wraz z mapowaniem pierwszej sekwencji genomu neandertalczyka. Zostało to oparte na 3 okazach w jaskini Vindija w Chorwacji, które zawierały prawie 4% archaicznego DNA (pozwalając na prawie całkowite zsekwencjonowanie genomu). Jednakże wystąpił około 1 błąd na każde 200 liter ( par zasad ) w oparciu o niewiarygodnie wysoki współczynnik mutacji, prawdopodobnie z powodu zachowania próbki. W 2012 r. brytyjsko-amerykański genetyk Graham Coop postawił hipotezę, że zamiast tego znaleźli dowody na krzyżowanie się innego archaicznego gatunku ludzkiego ze współczesnymi ludźmi, co zostało obalone w 2013 r. przez zsekwencjonowanie wysokiej jakości genomu neandertalskiego zachowanego w kości palca z jaskini Denisova. Syberia.

Klasyfikacja

Homo sapiens         Denisovan z jaskini Denisova     Denisovan z jaskini Baishiya Kras         Neandertalczyk z jaskini Denisova       Neandertalczyk z jaskini Sidrón     Neandertalczyk z jaskini Vindija

Filogeneza 2019 oparta na porównaniu starożytnych proteomów i genomów z genomami współczesnych gatunków.

Neandertalczycy to hominidy z rodzaju Homo , ludzie, i ogólnie klasyfikowane jako odrębny gatunek , H. neanderthalensis , chociaż czasami jako podgatunek współczesnego człowieka, jak H. sapiens neanderthalensis . Wymagałoby to klasyfikacji współczesnych ludzi jako H. s. sapiens .

Duża część kontrowersji wynika z niejasności terminu „gatunek”, ponieważ jest on powszechnie używany do rozróżnienia dwóch genetycznie izolowanych populacji, ale wiadomo, że doszło do domieszki między współczesnymi ludźmi a neandertalczykami. Jednak brak pochodzącego od neandertalczyka patrylinearnego chromosomu Y i matrylinearnego mitochondrialnego DNA (mtDNA) u współczesnych ludzi, wraz z niedostateczną reprezentacją DNA chromosomu X neandertalczyka , może sugerować zmniejszoną płodność lub częstą bezpłodność niektórych krzyżówek hybrydowych, reprezentujących częściową reprodukcję biologiczną. bariera między grupami, a zatem rozróżnienie gatunkowe.

W 2014 roku genetyk Svante Pääbo określił takie „ wojny taksonomiczne ” jako nierozwiązywalne, „ponieważ nie ma definicji gatunku doskonale opisującej ten przypadek”.

Uważa się, że neandertalczycy byli bliżej spokrewnieni z denisowianami niż ze współczesnymi ludźmi. Podobnie neandertalczycy i denisowianie mają nowszego ostatniego wspólnego przodka (LCA) niż współczesnego człowieka, opartego na jądrowym DNA (nDNA). Jednak neandertalczycy i współcześni ludzie mają nowszą mitochondrialną LCA (obserwowaną przez badanie mtDNA). Prawdopodobnie wynikało to z przypadku krzyżowania się po rozłamie Neandertalczyków i Denisovanów, który wprowadził kolejną linię mtDNA. Wiązało się to albo z introgresją pochodzącą od nieznanego archaicznego człowieka do denisowian, albo introgresją z wcześniej niezidentyfikowanej fali współczesnych ludzi z Afryki do neandertalczyków.

Ewolucja

W dużej mierze uważa się, że H. heidelbergensis był ostatnim wspólnym przodkiem neandertalczyków, denisowian i współczesnych ludzi, zanim populacje uległy izolacji odpowiednio w Europie, Azji i Afryce. Rozróżnienie taksonomiczne między H. heidelbergensis a neandertalczykami opiera się głównie na luki skamieniałości w Europie między 300 a 243 tysiącami lat temu podczas etapu 8 izotopu morskiego . „Neandertalczycy” umownie są skamieniałościami, które datują się na okres po tej luki. Jednak 430 tysięcy lat ( ka ) stare kości w Sima de los Huesos mogą reprezentować wczesnych neandertalczyków lub blisko spokrewnioną grupę, a 400.000-letnia Aroeira 3 może reprezentować fazę przejściową. Odmiany przodków i pochodne mogły żyć jednocześnie. Możliwe jest również, że w środkowym plejstocenie miał miejsce przepływ genów między Europą Zachodnią a Afryką, zaciemniający cechy neandertalskie u takich okazów, a mianowicie z Ceprano we Włoszech i wąwozu Sićevo w Serbii. Zapis kopalny jest znacznie bardziej kompletny sprzed 130 000 lat, a okazy z tego okresu stanowią większość znanych szkieletów neandertalczyków. Szczątki zębów z włoskich stanowisk Visogliano i Fontana Ranuccio wskazują, że cechy uzębienia neandertalskiego ewoluowały około 450-430 tysięcy lat temu w okresie środkowego plejstocenu .

Istnieją dwie główne hipotezy dotyczące ewolucji neandertalczyków po rozłamie neandertalczyk/człowiek: dwufazowa i akrecyjna. Dwufazowa argumentuje, że jedno duże wydarzenie środowiskowe – takie jak zlodowacenie Saale – spowodowało, że europejski H. heidelbergensis gwałtownie zwiększył rozmiar ciała i wytrzymałość, a także przeszedł wydłużenie głowy (faza 1), co następnie doprowadziło do innych zmian w anatomia czaszki (faza 2). Jednak anatomia neandertalczyka mogła nie wynikać wyłącznie z przystosowania się do zimnej pogody. Akrecja utrzymuje, że neandertalczycy powoli ewoluowali z biegiem czasu od przodka H. heidelbergensis , podzielonego na 4 stadia: wczesnoprzedneandertalczycy ( MIS 12 , zlodowacenie Elsterów ), preneandertalczycy sensu lato (MIS 11 – 9 , interglacjał holsztyński ), wcześni neandertalczycy MIS (7- 5 , Saale zlodowacenia - eemski ) i klasyczne neandertalczyków sensu stricto MIS (4-3 Würm zlodowacenia ).

Zasugerowano wiele dat rozłamu neandertalczyków i ludzi. Data około 250 000 lat temu podaje " H. helmei " jako ostatniego wspólnego przodka (LCA), a rozszczepienie jest związane z techniką Levallois wytwarzania narzędzi kamiennych. Data sprzed około 400 000 lat wykorzystuje H. heidelbergensis jako LCA. 600 000 lat temu mówi, że " H. rhodesiensis " był LCA, który podzielił się na współczesny ludzki rodowód i rodowód Neandertalczyków/ H. heidelbergensis . 800 000 lat temu H. antecessor był LCA, ale różne odmiany tego modelu cofnęłyby datę do 1 miliona lat temu. Jednak analiza 2020 H. antecessor emalia proteomów sugeruje, że H. antecessor jest związane, ale nie bezpośredni przodek. Badania DNA przyniosły różne wyniki dotyczące czasu dywergencji neandertalczyków i ludzi, takie jak 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317 i 800–520 tysięcy lat temu ; i analiza stomatologiczna zakończona przed 800 000 lat temu.

Neandertalczycy i denisowianie są ze sobą bliżej spokrewnieni niż ze współczesnymi ludźmi, co oznacza, że ​​rozłam między neandertalczykami a denisowianami nastąpił po ich rozstaniu ze współczesnymi ludźmi. Zakładając, że szybkość mutacji 1x10 ^-9 lub 0.5x10 ^-9 za par zasad (bp) rocznie, podział neandertalska / człowiek z denisowej jaskini albo nastąpił około 236-190 lub 473-381 tysięcy lat temu, odpowiednio. Korzystanie 1,1x10 ^-8 za generacji z nową generacją co 29 lat, czas jest 744.000 lat temu. Korzystanie 5x10 ^-10 nukleotydów miejsc rocznie, to jest 644,000 lat temu. Korzystając z tych ostatnich dat, rozdzielenie prawdopodobnie nastąpiło już w czasie, gdy homininy rozprzestrzeniły się w całej Europie, a unikalne cechy neandertalskie zaczęły ewoluować 600–500 tysięcy lat temu. Przed rozdzieleniem neandertalczycy/denisowianie (lub „neandersowie”) migrujący z Afryki do Europy najwyraźniej krzyżowali się z niezidentyfikowanym „superarchaicznym” gatunkiem ludzkim, który już tam był; ci superarchaicy byli potomkami bardzo wczesnej migracji z Afryki około 1,9 miliona lat temu.

Dane demograficzne

Zasięg

Pre- i wcześni neandertalczycy, żyjący przed interglacjałem eemskim (130 000 lat temu), są słabo poznani i pochodzą głównie ze stanowisk zachodnioeuropejskich. Od 130 000 lat temu jakość zapisu kopalnego dramatycznie wzrasta w przypadku klasycznych neandertalczyków, których notuje się z zachodniej, środkowej, wschodniej i śródziemnomorskiej Europy, a także z południowo-zachodniej , środkowej i północnej Azji, aż po Góry Ałtaj w południowej Syberii . Z drugiej strony wydaje się, że przed- i wcześni neandertalczycy nieprzerwanie okupowali tylko Francję, Hiszpanię i Włochy, chociaż wydaje się, że niektórzy opuścili ten „obszar rdzenia”, aby założyć tymczasowe osady na wschód (choć nie opuszczając Europy). Niemniej jednak południowo-zachodnia Francja ma największe zagęszczenie stanowisk dla pre-, wczesnych i klasycznych neandertalczyków.

Najbardziej wysunięte na południe znalezisko zostało zarejestrowane w Jaskini Shuqba w Lewancie; doniesienia o neandertalczykach z północnoafrykańskich Jebel Irhoud i Haua Fteah zostały ponownie zidentyfikowane jako H. sapiens . Ich najbardziej wysunięta na wschód obecność jest odnotowana w jaskini Denisova na Syberii 85°E ; południowo-wschodni Chińczyk Maba Man , czaszka, dzieli kilka cech fizycznych z neandertalczykami, chociaż mogą one być raczej wynikiem zbieżnej ewolucji niż neandertalczyków rozszerzających swój zasięg aż do Oceanu Spokojnego. Północ związany jest ogólnie przyjęte, że został 55 ° N z jednoznacznymi stron znanych pomiędzy 50 - 53 ° N , ale jest to trudne do oceny z powodu lodowaty postęp zniszczenia większości ludzkich zwłok i palaeoanthropologist Trine Kellberg Nielsen stwierdził, że brak dowodów okupacji południowej Skandynawii (przynajmniej w okresie interglacjału eemskiego) ze względu na wcześniejsze wyjaśnienie i brak badań w tym obszarze. Artefakty środkowego paleolitu zostały znalezione do 60 ° N na równinach rosyjskich, ale są one prawdopodobnie przypisywane współczesnym ludziom. Badanie z 2017 r. wykazało obecność Homo na 130 000-letnim kalifornijskim stanowisku Cerutti Mastodon w Ameryce Północnej, ale jest to w dużej mierze uważane za nieprawdopodobne.

Nie wiadomo, w jaki sposób szybko zmieniający się klimat ostatniego okresu zlodowacenia ( wydarzenia Dansgaard-Oeschger ) wpłynął na neandertalczyków, ponieważ okresy ocieplenia powodowałyby korzystniejsze temperatury, ale sprzyjały wzrostowi lasów i powstrzymywały megafaunę, podczas gdy okresy mroźne dawałyby coś odwrotnego. Jednak neandertalczycy mogli preferować zalesiony krajobraz. Populacje mogły osiągnąć szczyt w zimnych, ale nie ekstremalnych interwałach, takich jak morskie stadia izotopowe 8 i 6 (odpowiednio 300 i 191 tysięcy lat temu podczas zlodowacenia Saale). Możliwe jest, że ich zasięg rozszerzył się i skurczył, gdy lód odpowiednio się cofał i rósł, aby uniknąć obszarów wiecznej zmarzliny , rezydujących w pewnych strefach schronienia podczas maksimów lodowcowych. W 2021 r. izraelski antropolog Israel Hershkovitz i jego współpracownicy zasugerowali, że szczątki izraelskiego Nesher Ramla sprzed 140–120 tysięcy lat , które zawierają mieszankę cech neandertalskich i bardziej starożytnych H. erectus , stanowią jedną z takich populacji źródłowych, która ponownie skolonizowała Europę po okresie lodowcowym.

Populacja

Podobnie jak ludzie współcześni, neandertalczycy prawdopodobnie wywodzili się z bardzo małej populacji o efektywnej populacji – liczbie osób, które mogą urodzić lub spłodzić dzieci – w przybliżeniu od 3 000 do 12 000. Neandertalczycy utrzymywali jednak tę bardzo niską populację, proliferując słabo szkodliwe geny ze względu na zmniejszoną efektywność doboru naturalnego . Różne badania, wykorzystujące analizę mtDNA , dają różne efektywne populacje, takie jak około 1000 do 5000; 5000 do 9000 pozostałe stałe; lub 3.000 do 25.000 stale rosła do 52.000 lat temu, zanim spadła aż do wyginięcia. Jednak wszyscy zgadzają się co do niskiej populacji, która mogła stanowić mniej niż 1/10 współczesnej populacji ludzkiej w Europie Zachodniej, prawdopodobnie dlatego, że neandertalczycy mieli znacznie niższy współczynnik dzietności. Szacunki podające całkowitą populację w wyższych dziesiątkach tysięcy są kwestionowane. Konsekwentnie niska populacja może być wyjaśnione w kontekście „ Boserupian Pułapka ”: populacja jest nośność jest ograniczona przez ilość jedzenia może uzyskać, co z kolei jest ograniczona przez jego technologii. Innowacje rosną wraz z populacją, ale jeśli populacja jest zbyt niska, innowacje nie pojawią się bardzo szybko i populacja pozostanie niska. Jest to zgodne z widoczną 150-tysięczną stagnacją w technologii litu neandertalskiego.

W próbie 206 neandertalczyków, w oparciu o liczebność młodych i dojrzałych dorosłych w porównaniu z innymi grupami wiekowymi, około 80% z nich w wieku powyżej 20 lat zmarło przed osiągnięciem 40 roku życia. Ta wysoka śmiertelność była prawdopodobnie spowodowana ich wysokim stresem środowisko. Jednak oszacowano również, że piramidy wiekowe dla neandertalczyków i współczesnego człowieka współczesnego były takie same. Oszacowano, że śmiertelność niemowląt była bardzo wysoka wśród neandertalczyków, około 43% w północnej Eurazji.

Anatomia

Budować

Neandertalczycy mieli bardziej solidną i krępą budowę niż współcześni ludzie, szersze i beczkowate klatki piersiowe; szersze miednice; oraz proporcjonalnie krótsze przedramiona i przednie kończyny.

W oparciu o 45 neandertalskich kości długich od 14 mężczyzn i 7 kobiet, średnia wysokość wynosiła 164 do 168 cm (5 stóp 5 cali do 5 stóp 6 cali) dla mężczyzn i 152 do 156 cm (5 stóp 0 cali do 5 stóp 1 cal) Dla kobiet. Dla porównania, średni wzrost 28 mężczyzn i 10 samic ludzi z górnego paleolitu wynosi odpowiednio 176 cm (5 stóp 9 cali) i 163 cm (5 stóp 4 cale), chociaż zmniejsza się o 10 cm (3,9 cala) bliżej końca okres oparty na 21 mężczyznach i 15 kobietach; a średnia w roku 1900 wynosiła odpowiednio 163 cm (5 stóp 4 cale) i 152,7 cm (5,01 stopy). Zapis kopalny pokazuje, że dorośli neandertalczycy różnili się od około 147,5 do 177 cm (4 stopy 10 cali do 5 stóp 10 cali) wysokości, chociaż niektórzy mogli być znacznie wyżsi. W przypadku masy neandertalczyka próbki 26 próbek wykazały średnią 77,6 kg (171 funtów) dla mężczyzn i 66,4 kg (146 funtów) dla kobiet. Używając 76 kg (168 funtów), wskaźnik masy ciała dla mężczyzn neandertalskich obliczono na 26,9–28,2, co u współczesnych ludzi koreluje z nadwagą . Wskazuje to na bardzo solidną konstrukcję. Neandertalski gen LEPR związany z magazynowaniem tłuszczu i wytwarzaniem ciepła jest podobny do genu mamuta włochatego , a więc prawdopodobnie był przystosowaniem do zimnego klimatu.

Szyi kręgi neandertalczyków są dłuższe i grubsze niż w przypadku współczesnych ludzi, nadając się do stabilności, prawdopodobnie z powodu różnego kształtu i rozmiaru głowy. Chociaż klatka piersiowa neandertalczyka (tam, gdzie znajduje się klatka piersiowa ) była podobna pod względem wielkości do współczesnych ludzi, dłuższe i prostsze żebra byłyby równoznaczne z poszerzeniem środkowej dolnej części klatki piersiowej i silniejszym oddychaniem w dolnej części klatki piersiowej, co wskazuje na większą przeponę i prawdopodobnie większa pojemność płuc . Pojemność płuc Kebary 2 oszacowano na 9,04 l (2,39 galonów amerykańskich). Klatka piersiowa neandertalczyka była również bardziej wyraźna (rozszerzona od przodu do tyłu lub przednio-tylna). Kości krzyżowej (gdzie miednicy łączy się z grzbietem ) było pionowo pochylona i została umieszczona niżej w stosunku do miednicy powodując kręgosłupa się mniej zakrzywione (mniejszemu lordozy ) jak i zaginanie się w sobie w pewnym stopniu (do wgłobione) . Takie modyfikacje kręgosłupa poprawiłyby zgięcie boczne (przyśrodkowe) , lepiej podtrzymując szerszą dolną część klatki piersiowej. Ten stan może być normalny dla Homo , a stan węższej klatki piersiowej u współczesnych ludzi jest unikalną cechą.

Proporcje ciała są zwykle określane jako „hiperarktyczne” jako adaptacje do zimna, ponieważ są podobne do populacji ludzkich, które rozwinęły się w zimnym klimacie – budowa neandertalczyka jest najbardziej podobna do budowy Eskimosów i syberyjskich Yupików wśród współczesnych ludzi – i jest krótsza. kończynom oznacza większą retencję ciepła ciała. Niemniej jednak neandertalczycy z bardziej umiarkowanych klimatów, takich jak Iberia, nadal zachowują „hiperarktyczną” sylwetkę. W 2019 r. angielski antropolog John Stewart i współpracownicy zasugerowali, że neandertalczycy zamiast tego przystosowali się do sprintu ze względu na dowody, że neandertalczycy preferują cieplejsze obszary leśne od zimniejszych stepów mamuta , a analiza DNA wskazuje na wyższy odsetek szybkokurczliwych włókien mięśniowych u neandertalczyków niż u współczesnych ludzi. . Wyjaśnił ich proporcje ciała i większą masę mięśniową jako adaptację do sprintu, w przeciwieństwie do zorientowanej na wytrzymałość budowy ciała współczesnego człowieka , ponieważ polowanie na wytrwałość może być skuteczne tylko w gorącym klimacie, gdzie myśliwy może gonić zdobycz aż do wyczerpania cieplnego ( hipertermia ). Miały dłuższe kości piętowe , co zmniejszało ich zdolność do biegania wytrzymałościowego, a ich krótsze kończyny miałyby zmniejszony moment ramienia w kończynach, pozwalając na większą siłę obrotową nadgarstków i kostek bez dodatkowego wysiłku obracających się mięśni łokci i kolan poprzez zwiększenie prędkość, z jaką mięśnie się kurczą, powodując szybsze przyspieszenie. W 1981 roku amerykański paleoantropolog Erik Trinkaus odnotował to alternatywne wyjaśnienie, ale uznał je za mniej prawdopodobne.

Twarz

Neandertalczycy mieli zmniejszony podbródek, skośne czoło i duży nos, który również zaczynał się nieco wyżej na twarzy niż u współczesnych ludzi. Czaszka neandertalczyka jest zazwyczaj bardziej wydłużona i mniej kulista niż czaszka współczesnych ludzi i ma kok potyliczny lub „kok”, wypukłość z tyłu czaszki, chociaż mieści się w zakresie zmienności dla ludzi, którzy ją mają. Jest to spowodowane przez podstawy czaszki i kości czasowe jest umieszczona wyżej i dalej w kierunku przedniej części czaszki, a także płaski tarczycy bajkalskiej . Mieli również większe oczy, które prawdopodobnie przystosują się do środowiska o słabym oświetleniu.

Ogólnie uważa się, że duży nos i zatoki przynosowe neandertalczyka mają ogrzane powietrze, które wnika do płuc i zatrzymuje wilgoć (hipoteza „grzejnika nosowego”); ale zatoki są na ogół zmniejszone u stworzeń przystosowanych do zimna i mogło być tak, że duży nos był spowodowany dryfem genetycznym . Ponadto zatoki nie są rażąco duże i są porównywalne pod względem wielkości do zatok współczesnego człowieka. Jednak rozmiar zatok nie jest ważnym czynnikiem w oddychaniu zimnym powietrzem, a ich rzeczywista funkcja jest niejasna, więc mogą nie być dobrym wskaźnikiem presji ewolucyjnych, aby wyewoluować taki nos. Co więcej, komputerowa rekonstrukcja nosa neandertalczyka i przewidywane wzorce tkanek miękkich wykazują pewne podobieństwa do tych współczesnych ludów arktycznych, co potencjalnie oznacza, że ​​nosy obu populacji ewoluowały w sposób konwergentny do oddychania zimnym, suchym powietrzem.

Neandertalczycy cechowali się występem żuchwy ( prognatyzm ), który był kiedyś przytaczany jako odpowiedź na dużą siłę zgryzu, o czym świadczy intensywne zużycie przednich zębów neandertalczyków (hipoteza „przedniego obciążenia zębów”), ale podobne tendencje w noszeniu obserwuje się u współczesnych ludzi . Mógł również ewoluować, aby pasować do większych zębów w szczęce, które byłyby bardziej odporne na zużycie i ścieranie, a zwiększone zużycie przednich zębów w porównaniu z tylnymi prawdopodobnie wynika z wielokrotnego używania. Neandertalskie wzory zużycia zębów są najbardziej podobne do tych współczesnych Eskimosów. Siekacze są duże i mają kształt łopaty, a w porównaniu do współczesnych ludzi występowała niezwykle wysoka częstotliwość taurodontyzmu , stanu, w którym zęby trzonowe są bardziej masywne z powodu powiększonej miazgi (rdzeń zęba). Kiedyś uważano, że taurodontyzm jest cechą wyróżniającą neandertalczyków, która daje pewną przewagę mechaniczną lub wynika z powtarzalnego użycia, ale bardziej prawdopodobne jest, że był po prostu produktem dryfu genetycznego. Uważa się, że siła ugryzienia neandertalczyków i współczesnych ludzi jest mniej więcej taka sama, około 285  N (64 lbf) i 255 N (57 lbf) u współczesnych ludzi, odpowiednio, mężczyzn i kobiet.

Mózg

Puszka mózgowa neandertalczyka ma przeciętnie 1600 cm ³ (98 na ³ ) dla mężczyzn i 1300 cm ³ (79 na ³ ) na kobiety, w zakresie możliwym dla współczesnego człowieka, czyli średnio 1270 cm ³ (78 na ³ ) dla mężczyzn i 1130 cm ³ (69 w ³ ) dla samic w dzisiejszych czasach. Dla 28 współczesnych okazów ludzkich od 190 do 25 tysięcy lat temu średnia wynosiła około 1478 cm3 (90,2 cu in) bez względu na płeć, a rozmiar mózgu współczesnego człowieka zmniejszył się od czasu górnego paleolitu. Największy mózgu neandertalska, Amud 1 , obliczono na 1,736 cm ³ (105,9 w ³ ), jedną z największych w historii w hominidami. Zarówno neandertalska i niemowlęta ludzkie pomiaru około 400 cm ³ (24, ³ ).

U neandertalczyków płat potyliczny – widzenie operacyjne – był znacznie większy niż u współczesnych ludzi i podobnie mieli większe oczy, prawdopodobnie w celu przystosowania się do słabszych warunków oświetleniowych w Europie. Więcej tkanki mózgowej poświęcono na utrzymanie i kontrolę ciała, a w konsekwencji obszary poznawcze mózgu były proporcjonalnie mniejsze niż u współczesnych ludzi, w tym móżdżek (operująca pamięć mięśniowa i prawdopodobnie język, uwaga, pamięć robocza , zdolności społeczne i myśl), płaty ciemieniowe ( funkcja wzrokowo-przestrzenna i pamięć epizodyczna ), płaty skroniowe (rozumienie języka i skojarzenia z emocjami), kora oczodołowo - czołowa (podejmowanie decyzji) i opuszka węchowa (zmysł węchu).

Kolor włosów i skóry

Brak światła słonecznego najprawdopodobniej doprowadził do proliferacji jaśniejszej skóry u neandertalczyków, chociaż jasna skóra u współczesnych Europejczyków nie była szczególnie płodna aż do epoki brązu . Genetycznie BNC2 był obecny u neandertalczyków, co jest związane z jasnym kolorem skóry; jednak obecna była również druga odmiana BNC2, która jest związana z ciemniejszym kolorem skóry w brytyjskim biobanku . Prawdopodobnie kolor skóry Neandertalczyka różnił się w zależności od regionu. DNA trzech chorwackich neandertalczyków pokazuje, że mieli ciemniejsze włosy, skórę i kolor oczu niż współcześni Europejczycy.

U współczesnych ludzi kolor skóry i włosów jest regulowany przez hormon stymulujący melanocyty – który zwiększa proporcję eumelaniny (czarny pigment) do feomelaniny (czerwonego pigmentu) – który jest kodowany przez gen MC1R. U współczesnych ludzi istnieje 5 znanych wariantów genu, które powodują utratę funkcji i są związane z jasną skórą i kolorem włosów, oraz inny nieznany wariant u neandertalczyków (wariant R307G), który może być związany z bladą skórą i rudymi włosami. Wariant R307G został zidentyfikowany u neandertalczyka z Monti Lessini we Włoszech i prawdopodobnie Cueva del Sidrón w Hiszpanii. Jednak, podobnie jak u współczesnych ludzi, czerwony prawdopodobnie nie był zbyt powszechnym kolorem włosów, ponieważ wariant ten nie występuje u wielu innych zsekwencjonowanych neandertalczyków.

Metabolizm

Maksymalna naturalna długość życia i czas dorosłości, menopauzy i ciąży były najprawdopodobniej bardzo podobne do współczesnych ludzi. Jednak na podstawie tempa wzrostu zębów i szkliwa pojawiła się hipoteza, że ​​neandertalczycy dojrzewali szybciej niż współcześni ludzie , chociaż nie jest to poparte biomarkerami wieku . Główne różnice w dojrzewaniu to kość atlasu szyi oraz środkowe kręgi piersiowe, zrośnięte około 2 lata później u neandertalczyków niż u współczesnych ludzi, ale było to bardziej prawdopodobne z powodu różnic w anatomii niż w tempie wzrostu.

Ogólnie rzecz biorąc, modele dotyczące zapotrzebowania kalorycznego neandertalczyków wykazują znacznie wyższe spożycie niż te u współczesnych ludzi, ponieważ zazwyczaj zakładają, że neandertalczycy mieli wyższe podstawowe tempo metabolizmu (BMR) ze względu na wyższą masę mięśniową, szybsze tempo wzrostu i większą produkcję ciepła podczas zimna; oraz wyższy dzienny poziom aktywności fizycznej (PAL) ze względu na większe dzienne odległości podróżowania podczas żerowania. Jednak przy użyciu wysokiego BMR i PAL amerykański archeolog Bryan Hockett oszacował, że ciężarna neandertalczyk spożywałaby 5500 kalorii dziennie, co wymagałoby silnego polegania na mięsie z grubej zwierzyny; taka dieta spowodowałaby liczne niedobory lub zatrucia składnikami odżywczymi, więc doszedł do wniosku, że są to niesprawiedliwe założenia.

Neandertalczycy mogli być bardziej aktywni w warunkach słabszego światła niż w biały dzień, ponieważ żyli w regionach o skróconych godzinach dziennych, polowali na grubą zwierzynę (takie drapieżniki zazwyczaj polują w nocy, aby wzmocnić taktykę zasadzek) i mieli duże oczy i ośrodki nerwowe przetwarzania wzrokowego. Genetycznie ślepota barw (która może poprawić widzenie mezopowe ) jest zazwyczaj skorelowana z populacjami północnych szerokości geograficznych, a neandertalczycy z jaskini Vindija w Chorwacji mieli pewne substytucje w genach Opsin , które mogły mieć wpływ na widzenie kolorów. Jednak funkcjonalne implikacje tych podstawień są niejednoznaczne. Allele pochodzenia neandertalskiego w pobliżu ASB1 i EXOC6 są związane z byciem osobą wieczorną , narkolepsją i drzemką w ciągu dnia.

Patologia

Neandertalczycy odnieśli wysoki odsetek urazów, przy czym szacuje się, że 79-94% okazów wykazywało oznaki zagojonych poważnych urazów, z których 37-52% było ciężko rannych, a 13-19% przed osiągnięciem dorosłości. Skrajnym przykładem jest Shanidar 1 , który wykazuje oznaki amputacji prawej ręki prawdopodobnie z powodu braku zrostu po złamaniu kości w okresie dojrzewania, zapalenia szpiku (zakażenie kości) lewego obojczyka , nieprawidłowego chodu , problemów ze wzrokiem w lewym oku , oraz możliwy ubytek słuchu (być może ucho pływaka ). W 1995 roku Trinkaus oszacował, że około 80% uległo odniesionym urazom i zmarło przed osiągnięciem 40 roku życia, a tym samym wysnuł teorię, że neandertalczycy stosowali ryzykowną strategię polowania (hipoteza „jeźdźca rodeo”). Jednak wskaźniki urazów czaszki nie różnią się znacząco między neandertalczykami a współczesnymi ludźmi ze środkowego paleolitu (chociaż wydaje się, że neandertalczycy mieli wyższe ryzyko śmiertelności), niewiele jest okazów zarówno współczesnych ludzi z górnego paleolitu, jak i neandertalczyków, którzy zmarli po 40 roku życia. i są między nimi podobne schematy kontuzji. W 2012 roku Trinkaus doszedł do wniosku, że neandertalczycy zranili się w taki sam sposób, jak współcześni ludzie, na przykład poprzez przemoc interpersonalną. Badanie z 2016 r. obejmujące 124 osobniki neandertalczyków wykazało, że wysokie wskaźniki urazów były spowodowane atakami zwierząt i wykazały, że około 36% próbki było ofiarami ataków niedźwiedzi , 21% ataków dużych kotów i 17% ataków wilków (łącznie 92 pozytywnych wyników). przypadków, 74%). Nie było przypadków ataków hieny, chociaż hieny nadal prawdopodobnie atakowały neandertalczyków, przynajmniej w oportunistyczny sposób. Tak intensywne drapieżnictwo prawdopodobnie wynikało z powszechnych konfrontacji z powodu rywalizacji o żywność i przestrzeń jaskiniową, a także od neandertalczyków polujących na te drapieżniki.

Niska populacja powodowała niską różnorodność genetyczną i prawdopodobnie chów wsobny, co zmniejszało zdolność populacji do filtrowania szkodliwych mutacji ( depresja inbredowa ). Nie wiadomo jednak, w jaki sposób wpłynęło to na obciążenie genetyczne pojedynczego neandertalczyka, a zatem czy spowodowało wyższy odsetek wad wrodzonych niż u współczesnych ludzi. Wiadomo jednak, że 13 mieszkańców Jaskini Sidrón wykazywało łącznie 17 różnych wad wrodzonych, prawdopodobnie spowodowanych zaburzeniami chowu wsobnego lub recesywnymi . Prawdopodobnie ze względu na zaawansowany wiek (60 lub 70 lat) La Chapelle-aux-Saints 1 miał objawy choroby Baastrupa , obejmującej kręgosłup i chorobę zwyrodnieniową stawów. U Shanidara 1, który prawdopodobnie zmarł w wieku około 30 lub 40 lat, zdiagnozowano najstarszy przypadek rozlanej idiopatycznej hiperostozy szkieletu (DISH), choroby zwyrodnieniowej, która może ograniczać ruchy, co, jeśli jest prawidłowe, wskazywałoby na umiarkowanie wysoki wskaźnik zachorowań u osób starszych. Neandertalczycy.

Neandertalczycy byli prawdopodobnie narażeni na kilka chorób zakaźnych i pasożytów. Współcześni ludzie prawdopodobnie przenoszą na nich choroby; jednym z możliwych kandydatów jest bakteria żołądkowa Helicobacter pylori . Współczesny wariant 16A wirusa brodawczaka ludzkiego może wywodzić się z introgresji neandertalczyków. Neandertalczyk z Cueva del Sidrón w Hiszpanii wykazuje dowody infekcji żołądkowo-jelitowej Enterocytozoon bieneusi . Kości nóg francuskiej La Ferrassie 1 mają zmiany, które są zgodne z zapaleniem okostnej – zapaleniem tkanki otaczającej kość – prawdopodobnie w wyniku przerostowej osteoartropatii , która jest głównie spowodowana infekcją klatki piersiowej lub rakiem płuc . Neandertalczycy mieli niższy wskaźnik ubytków niż współcześni ludzie, pomimo niektórych populacji spożywających w dużych ilościach typowo powodujące ubytki pokarmy, co może wskazywać na brak bakterii jamy ustnej powodujących ubytki, a mianowicie Streptococcus mutans .

Dwoje 250 000-letnich neandertalczyków z Payré we Francji przedstawia najwcześniejsze znane przypadki narażenia na ołów jakiegokolwiek hominina. Zostali narażeni w dwóch różnych przypadkach, albo jedząc lub pijąc skażoną żywność lub wodę, albo wdychając ołowiany dym z ognia. Istnieją dwie kopalnie ołowiu w promieniu 25 km (16 mil) od terenu.

Kultura

Struktura społeczna

Dynamika grupowa

Neandertalczycy prawdopodobnie żyli w mniej rozproszonych grupach niż współcześni współcześni ludzie, ale uważa się, że liczebność grupy wynosiła średnio od 10 do 30 osobników, podobnie jak współcześni łowcy-zbieracze. Wiarygodne dowody na skład grupy neandertalskiej pochodzą z Cueva del Sidrón w Hiszpanii oraz z odcisków stóp w Le Rozel we Francji: pierwsza przedstawia 7 dorosłych, 3 nastolatków, 2 nieletnich i niemowlę; podczas gdy ta ostatnia, oparta na wielkości odcisku stopy, pokazuje grupę od 10 do 13 członków, w której nieletni i młodzież stanowili 90%.

Zęby dziecka neandertalskiego przeanalizowane w 2018 r. wykazały, że zostało odstawione od piersi po 2,5 roku, podobnie jak współcześni zbieracze myśliwych, i urodziło się wiosną, co jest zgodne ze współczesnymi ludźmi i innymi ssakami, których cykle narodzin pokrywają się z cyklami środowiskowymi. Wskazując na różne dolegliwości wynikające z dużego stresu w młodym wieku, takie jak zahamowanie wzrostu , brytyjski archeolog Paul Pettitt postawił hipotezę, że dzieci obu płci są zmuszane do pracy bezpośrednio po odsadzeniu; Trinkaus powiedział, że po osiągnięciu wieku młodzieńczego można było oczekiwać, że jednostka przyłączy się do polowania na dużą i niebezpieczną zwierzynę. Jednak uraz kości jest porównywalny do współczesnych Eskimosów, co może sugerować podobne dzieciństwo między neandertalczykami a współczesnymi współczesnymi ludźmi. Co więcej, takie zahamowanie wzrostu mogło również wynikać z ostrych zim i niedoborów żywności.

Miejsca wykazujące obecność nie więcej niż trzech osób mogły reprezentować rodziny nuklearne lub tymczasowe miejsca biwakowe dla grup zadaniowych (takich jak grupa myśliwska). Grupy prawdopodobnie przemieszczały się między pewnymi jaskiniami w zależności od pory roku, na co wskazują pozostałości materiałów sezonowych, takich jak niektóre pokarmy, i wracały do ​​tych samych miejsc z pokolenia na pokolenie. Niektóre witryny mogły być używane przez ponad 100 lat. Niedźwiedzie jaskiniowe mogły w dużym stopniu konkurować z neandertalczykami o przestrzeń jaskiniową, a spadek populacji niedźwiedzi jaskiniowych rozpoczął się 50 000 lat temu (chociaż ich wyginięcie nastąpiło długo po wymarciu neandertalczyków). Chociaż ogólnie uważa się, że neandertalczycy mieszkali w jaskiniach, a „baza domowa” to jaskinia, osady na wolnym powietrzu w pobliżu współcześnie zamieszkanych systemów jaskiń w Lewantach mogą wskazywać na mobilność między jaskiniami i bazami na wolnym powietrzu na tym obszarze. Dowody na długoterminowe osiedlanie się na świeżym powietrzu są znane ze stanowiska Ein Qashish w Izraelu i Mołdawii I na Ukrainie. Chociaż wydaje się, że neandertalczycy mieli zdolność zamieszkiwania różnych środowisk – w tym równin i płaskowyżów – tereny neandertalczyków na wolnym powietrzu są ogólnie interpretowane jako tereny rzeźni i rzeźni, a nie przestrzenie mieszkalne.

Relacje międzygrupowe

Kanadyjski etnoarcheolog Brian Hayden obliczył, że samowystarczalna populacja, która unika chowu wsobnego, składa się z około 450-500 osobników, co wymagałoby interakcji tych prążków z 8-53 innymi prążkami, ale bardziej prawdopodobnym bardziej ostrożnym szacunkiem ze względu na niską gęstość populacji. Analiza mtDNA neandertalczyków z Cueva del Sidrón w Hiszpanii wykazała, że ​​trzej dorośli mężczyźni należeli do tej samej linii matczynej, podczas gdy trzy dorosłe kobiety należały do ​​różnych. Sugeruje to patrylokalną rezydencję (kobieta wyprowadziła się ze swojej grupy, by zamieszkać z mężem). Jednak DNA neandertalczyka z Jaskini Denisova w Rosji pokazuje, że miała ona współczynnik inbredu 1 ⁄ 8 (jej rodzice byli albo przyrodnim rodzeństwem ze wspólną matką, podwójnymi kuzynami , wujkiem i siostrzenicą lub ciotką i siostrzeńcem, lub dziadkiem i wnuczką lub babcią i wnukiem), a mieszkańcy Cueva del Sidrón wykazują kilka wad, które mogły być spowodowane zaburzeniami chowu wsobnego lub recesywnymi.

Biorąc pod uwagę, że większość artefaktów neandertalczyków pochodziła nie dalej niż 5 km (3,1 mil) od głównej osady, Hayden uznał za mało prawdopodobne, aby te pasma wchodziły w interakcje bardzo często, a mapowanie mózgu neandertalczyka oraz ich niewielki rozmiar grup i gęstość zaludnienia może wskazywać, że miały one zmniejszona zdolność do interakcji między grupami i handlu. Jednak kilka neandertalskich artefaktów w osadzie mogło pochodzić z odległości 20, 30, 100 i 300 km (12,5, 18,5, 60 i 185 mil). Opierając się na tym, Hayden spekulował również, że utworzyły się makropasma, które funkcjonowały podobnie jak społeczności łowiecko-zbierackie o niskiej gęstości na Pustyni Zachodniej w Australii. Makroelementy zespoły wspólnie Encompass 13000 km ² (5000 ²), z każdym zespołem, twierdząc 1,200-2,800 km ² (460-1,080 ²), utrzymując silne sojusze sieci współpracujących lub poradzić sobie z szczuplejsze razy i wrogów. Podobnie brytyjski antropolog Eiluned Pearce i cypryjska archeolog Theodora Moutsiou spekulowali, że neandertalczycy byli prawdopodobnie zdolni do tworzenia geograficznie ekspansywnych plemion etnolingwistycznych obejmujących ponad 800 osób, w oparciu o transport obsydianu do 300 km (190 mil) od źródła w porównaniu do zaobserwowanych trendów w odległości transferu obsydianu i wielkości plemienia u współczesnych łowców-zbieraczy. Jednak prawdopodobnie ze względu na znacznie mniejszą populację, ich model wskazywał również, że neandertalczycy nie byliby tak wydajni w utrzymywaniu sieci na duże odległości, jak współcześni ludzie. Hayden zauważył pozorny cmentarz sześciu lub siedmiu osób w La Ferrassie we Francji, który u współczesnych ludzi jest zwykle używany jako dowód grupy korporacyjnej, która zachowała odrębną tożsamość społeczną i kontrolowała niektóre zasoby, handel, produkcję i tak dalej. La Ferrassie znajduje się również na jednym z najbogatszych szlaków migracji zwierząt w plejstoceńskiej Europie.

Analiza genetyczna wskazuje, że istniały co najmniej 3 odrębne grupy geograficzne — Europa Zachodnia, wybrzeże Morza Śródziemnego i wschód od Kaukazu — z pewną migracją między tymi regionami. Post-eemski zachodnioeuropejski Kultura Mustierska lithics może być również szeroko pogrupowane w 3 różnych makroregionów: Kultura Aszelska-tradycja Kultura Mustierska w południowo-zachodniej, kultura mikocka w północno-wschodniej i Kultura Mustierska z narzędziami bifacial (MBT) w między byłą dwóch. MBT może w rzeczywistości reprezentować interakcje i fuzję dwóch różnych kultur. Południowi neandertalczycy wykazują regionalne różnice anatomiczne w porównaniu z północnymi odpowiednikami: mniej wystająca szczęka, krótsza szczelina za zębami trzonowymi i pionowo wyższa kość szczęki. Wszystko to sugeruje natomiast, że społeczności neandertalskie regularnie wchodziły w interakcje z sąsiednimi społecznościami w regionie, ale nie tak często poza nim.

Niemniej jednak przez długi czas istnieją dowody na migrację międzykontynentalną na dużą skalę. Wczesne okazy z Jaskini Mezmajskiej na Kaukazie i Jaskini Denisowej w Górach Syberyjskich Ałtaj różnią się genetycznie od tych znalezionych w Europie Zachodniej, podczas gdy późniejsze okazy z tych jaskiń mają profile genetyczne bardziej podobne do zachodnioeuropejskich okazów neandertalskich niż wcześniejsze okazy z tej samej lokalizacji, co sugeruje migrację na dalekie odległości i zastępowanie populacji w czasie. Podobnie artefakty i DNA z jaskiń Chagyrskaya i Okladnikov , również w górach Ałtaj, przypominają te ze wschodnioeuropejskich stanowisk neandertalskich o około 3000-4000 km (1900-2500 mil) bardziej niż artefakty i DNA starszych neandertalczyków z jaskini Denisova , co sugeruje dwa różne wydarzenia związane z migracją na Syberię. Wydaje się, że neandertalczycy doświadczyli poważnego spadku populacji podczas MIS 4 (71–57 tysięcy lat temu), a rozpowszechnienie tradycji mikokijskiej może wskazywać, że Europa Środkowa i Kaukaz zostały ponownie zaludnione przez społeczności ze strefy schronienia we wschodniej Francji lub na Węgrzech (obrzeża tradycji mikokijskiej), które rozproszyły się wzdłuż rzek Prut i Dniestr .

Istnieją również dowody na konflikt między grupami: szkielet z La Roche à Pierrot we Francji, ukazujący zagojone pęknięcie na szczycie czaszki, prawdopodobnie spowodowane głęboką raną ostrza, oraz inny z jaskini Shanadir w Iraku, w którym znaleziono żebro. uszkodzenie charakterystyczne dla obrażeń od broni pociskowej.

Hierarchia społeczna

Czasami sugeruje się, że ponieważ byli myśliwymi, którzy rzucali wyzwanie dużej zwierzynie i żyli w małych grupach, nie było podziału pracy według płci, co widać we współczesnych społeczeństwach łowiecko-zbierackich. Oznacza to, że mężczyźni, kobiety i dzieci musieli być zaangażowani w polowanie, zamiast polować z kobietami i dziećmi. Jednak w przypadku nowoczesnych łowców-zbieraczy im większe uzależnienie od mięsa, tym wyższy podział pracy. Co więcej, wzorce noszenia zębów u neandertalczyków i neandertalczyków sugerują, że powszechnie używali zębów do noszenia przedmiotów, ale mężczyźni wykazują większe zużycie zębów górnych, a kobiet dolnych, co sugeruje pewne różnice kulturowe w wykonywaniu zadań.

Sugeruje się, że niektórzy neandertalczycy nosili ozdobne ubrania lub biżuterię – na przykład skórę lamparta lub pióra drapieżników – aby zademonstrować podwyższony status w grupie. Hayden postulował, że niewielka liczba znalezionych grobów neandertalczyków wynikała z tego, że tylko wysocy rangą członkowie otrzymali misterny pochówek, jak to ma miejsce w przypadku niektórych współczesnych łowców-zbieraczy. Trinkaus zasugerował, że starsi neandertalczycy otrzymywali specjalne rytuały pogrzebowe za tak długi czas trwania, biorąc pod uwagę wysoką śmiertelność. Ewentualnie wielu innych neandertalczyków mogło otrzymać pochówki, ale groby zostały zinfiltrowane i zniszczone przez niedźwiedzie. Biorąc pod uwagę, że znaleziono 20 grobów neandertalczyków w wieku poniżej 4 lat – ponad jedną trzecią wszystkich znanych grobów – zmarłe dzieci mogły być objęte większą opieką podczas pochówku niż inne grupy wiekowe.

Patrząc na szkielety neandertalczyków odzyskane z kilku naturalnych schronisk skalnych, Trinkaus powiedział, że chociaż neandertalczycy mieli kilka urazów związanych z urazami, żaden z nich nie miał poważnego urazu nóg, który osłabiałby ruch. Zasugerował, że poczucie własnej wartości w kulturze neandertalskiej pochodziło z dostarczania żywności do grupy; wyniszczające obrażenia pozbawiłyby tego poczucia własnej wartości i spowodowały niemal natychmiastową śmierć, a osoby, które nie nadążały za grupą podczas przemieszczania się z jaskini do jaskini, pozostały w tyle. Istnieją jednak przykłady osób z wysoce wyniszczającymi obrażeniami, które były pielęgnowane przez kilka lat, a opieka nad najsłabszymi w społeczności sięga jeszcze dalej od H. heidelbergensis . Zwłaszcza biorąc pod uwagę wysokie wskaźniki urazów, możliwe jest, że taka altruistyczna strategia zapewniła im przetrwanie jako gatunek przez tak długi czas.

Żywność

Polowanie i zbieranie

Neandertalczyków uważano niegdyś za padlinożerców , ale obecnie uważa się ich za drapieżników szczytowych . W 1980 roku pojawiła się hipoteza, że ​​dwa stosy czaszek mamutów w La Cotte de St Brelade na Jersey, u podstawy wąwozu, były dowodem na polowanie na mamuty (co spowodowało, że zepchnęły się z półki skalnej), ale jest to kwestionowane. Żyjąc w zalesionym środowisku, neandertalczycy byli prawdopodobnie łowcami zasadzek , zbliżając się i atakując swój cel - pierwszorzędnego dorosłego - w krótkim przypływie prędkości, wbijając włócznię z bliskiej odległości. Na młodsze lub ranne zwierzęta można było polować za pomocą pułapek, pocisków lub pościgu. Niemniej jednak byli w stanie przystosować się do różnych siedlisk. Wydaje się, że jedli głównie to, co było obfite w ich bezpośrednim otoczeniu, przy czym społeczności zamieszkujące stepy (zwykle poza Morzem Śródziemnym) utrzymują się prawie wyłącznie z mięsa z dużej zwierzyny łownej, społeczności zamieszkujących lasy, które spożywają szeroką gamę roślin i mniejszych zwierząt, oraz społeczności nadbrzeżne gromadzące zasoby wodne. W przeciwieństwie do tego, współcześni ludzie stosowali bardziej złożone strategie ekstrakcji żywności i ogólnie mieli bardziej zróżnicowaną dietę. Niemniej jednak neandertalczycy nadal musieliby spożywać wystarczająco zróżnicowaną dietę, aby zapobiec niedoborom składników odżywczych i zatruciu białkiem , szczególnie w zimie, kiedy prawdopodobnie jedli głównie chude mięso. Każda żywność o wysokiej zawartości innych niezbędnych składników odżywczych, które nie są dostarczane przez chude mięso, byłaby istotnymi składnikami ich diety, takimi jak mózgi bogate w tłuszcze, bogate w węglowodany i obfite podziemne organy magazynujące (w tym korzenie i bulwy) lub, jak współcześni Eskimosi. , zawartość żołądka roślinożernych zdobyczy.

Jeśli chodzi o mięso, wydaje się, że żywiły się one głównie ssakami kopytnymi , mianowicie jeleniem i reniferem, ponieważ te dwa gatunki były najliczniejszą zwierzyną łowną, ale także innymi plejstoceńskimi megafauną, takimi jak koziorożec , dzik , tur , mamut, słoń z prostymi kłami , włochaty. nosorożec i tak dalej. Istnieją dowody na ukierunkowane polowania na jaskinie i niedźwiedzie brunatne zarówno podczas hibernacji , jak i poza nią , a także na rzeź. Analiza kolagenu kostnego neandertalczyków z jaskini Vindija w Chorwacji pokazuje, że prawie całe ich zapotrzebowanie na białko pochodzi z mięsa zwierzęcego. W niektórych jaskiniach widać ślady regularnego spożywania królików i żółwi. Na stronach Gibraltar, znajdują się pozostałości 143 różnych gatunków ptaków, wiele ziemi mieszkania takich jak przepiórka , derkacz , Woodlark i dzierlatka zwyczajna . Neandertalczycy eksploatowali również zasoby morskie na Półwyspie Iberyjskim, Włoskim i Peloponeskim , gdzie brodzili lub nurkowali w poszukiwaniu skorupiaków już 150 000 lat temu w Cueva Bajondillo w Hiszpanii, podobnie jak w przypadku połowów współczesnych ludzi. W Vanguard Cave na Gibraltarze mieszkańcy spożywali mniszkę śródziemnomorską , delfina krótkodziobego , butlonosa , tuńczyka błękitnopłetwego atlantyckiego , doradę i jeżowca ; oraz w Gruta da Figueira Brava w Portugalii istnieją dowody na masowe zbiory skorupiaków, krabów i ryb. Dowody na połowy pstrągów , kleni i węgorzy znaleziono w Grotte di Castelcivita we Włoszech ; Abri du Maras , Francja, na klenie i okonie europejskie ; Payré, Francja; i Kudaro Cave , Rosja, dla łososia czarnomorskiego .

Z kilku jaskiń odnotowuje się jadalne szczątki roślin i grzybów. Neandertalczycy z Cueva del Sidrón w Hiszpanii, bazujący na kamieniu nazębnym, prawdopodobnie spożywali bezmięsną dietę składającą się z grzybów, orzeszków piniowych i mchu, co wskazuje, że byli leśnymi zbieraczami. Pozostałości z jaskini Amud w Izraelu wskazują na dietę składającą się z fig, owoców palmy oraz różnych zbóż i jadalnych traw. Kilka urazów kości w stawach nóg może sugerować nawykowe kucanie, które, jeśli tak, to prawdopodobnie miało miejsce podczas zbierania jedzenia. Tatar dentystyczny z Grotte de Spy w Belgii wskazuje, że mieszkańcy mieli bogatą dietę mięsną, w tym nosorożca włochatego i muflona , a także regularnie spożywali grzyby. Odchody neandertalczyków z El Salt w Hiszpanii, datowane na 50 000 lat temu – najstarsze zachowane ludzkie odchody – wykazują dietę składającą się głównie z mięsa, ale ze znaczącym składnikiem roślinnym. Dowody na gotowane pokarmy roślinne – głównie rośliny strączkowe i, w znacznie mniejszym stopniu, żołędzie – odkryto w jaskini Kebara w Izraelu, a jej mieszkańcy prawdopodobnie zbierali rośliny wiosną i jesienią i polowali we wszystkich porach roku z wyjątkiem jesieni, chociaż jaskinia prawdopodobnie została opuszczona późnym latem do wczesnej jesieni. W Jaskini Shanidar w Iraku neandertalczycy zbierali rośliny o różnych porach żniw, co wskazuje, że zaplanowali powrót do tego obszaru, aby zebrać niektóre rośliny, oraz że mają złożone zachowania związane z gromadzeniem pokarmu zarówno w przypadku mięsa, jak i roślin.

Przygotowywanie posiłków

Neandertalczycy prawdopodobnie może stosować szereg technik do gotowania, takie jak pieczenie , i może być zdolny do podgrzewania lub zupy wrzenia, gulaszu lub zwierząt magazynowych . Obfitość fragmentów kości zwierzęcych w osadach może wskazywać na robienie wywarów tłuszczowych z gotującego się szpiku kostnego , prawdopodobnie pobranych od zwierząt, które już padły z głodu. Metody te znacznie zwiększyły spożycie tłuszczu, co było głównym wymogiem żywieniowym społeczności o niskim spożyciu węglowodanów i wysokiej zawartości białka. Rozmiar zębów neandertalczyków wykazywał tendencję spadkową po 100 000 lat temu, co może wskazywać na zwiększoną zależność od gotowania lub nadejście gotowania, techniki, która zmiękczała żywność.

Na Cueva del sidron, Hiszpanii, Neandertalczycy prawdopodobnie gotowane i ewentualnie wędzone żywności, jak również używane niektóre rośliny, takie jak krwawnik i rumianek -Jak smakowe, chociaż te rośliny mogą zamiast tego zostały wykorzystane do ich właściwości leczniczych. W Jaskini Gorhama na Gibraltarze neandertalczycy mogli piec szyszki, aby uzyskać dostęp do orzeszków pinii .

Na Grota Lazaret , we Francji, w sumie 23 jelenie, 6 ibexes, 3 tura i 1 sarny wydają się być ścigany w jednym sezonie jesiennym polowania, gdy silne jelenie samców i samic stada by grupować na koleiny . Wydaje się, że całe zwłoki zostały przetransportowane do jaskini, a następnie zmasakrowane. Ponieważ jest to tak duża ilość żywności do spożycia przed zepsuciem, możliwe jest, że neandertalczycy ją leczyli i konserwowali przed nadejściem zimy. Ma 160 000 lat i jest najstarszym potencjalnym dowodem przechowywania żywności. Ogromne ilości mięsa i tłuszczu, które można było ogólnie zebrać z typowych ofiar (tj. mamutów), mogą również wskazywać na zdolność do przechowywania żywności. W przypadku skorupiaków neandertalczycy musieli je jeść, gotować lub w jakiś sposób konserwować je wkrótce po zebraniu, ponieważ skorupiaki bardzo szybko się psują. W Cueva de los Aviones w Hiszpanii pozostałości jadalnych, żywiących się algami skorupiaków związanych z glonami Jania rubens mogą wskazywać, że podobnie jak niektóre współczesne stowarzyszenia myśliwych i zbieraczy, zebrane skorupiaki były trzymane w namoczonych w wodzie algach, aby utrzymać je przy życiu i świeżości do spożycia .

Konkurencja

Konkurencja ze strony dużych drapieżników z epoki lodowcowej była dość duża. Lwy jaskiniowe prawdopodobnie celowały w konie, duże jelenie i dzikie bydło; i lamparty głównie reniferów i sarny; które mocno pokrywały się z dietą neandertalczyka. Aby obronić zabójstwo przed tak dzikimi drapieżnikami, neandertalczycy mogli angażować się w grupowe wrzaski, machanie rękami lub rzucanie kamieniami; lub szybko zebrali mięso i porzucili zabijanie. Jednak w Grotte de Spy w Belgii szczątki wilków, lwów jaskiniowych i niedźwiedzi jaskiniowych – które były głównymi drapieżnikami tamtych czasów – wskazują, że neandertalczycy do pewnego stopnia polowali na swoich konkurentów.

Neandertalczycy i hieny jaskiniowe mogli być przykładem zróżnicowania nisz i aktywnie unikali rywalizacji między sobą. Chociaż obaj atakowali głównie te same grupy stworzeń – jelenie, konie i bydło – neandertalczycy polowali głównie na pierwsze, a hieny jaskiniowe na dwie ostatnie. Co więcej, szczątki zwierząt z jaskiń neandertalskich wskazują, że woleli oni polować na pierwsze osobniki, podczas gdy hieny jaskiniowe polowały na słabsze lub młodsze ofiary, a jaskinie hieny jaskiniowej mają więcej szczątków mięsożernych. Niemniej jednak istnieją dowody na to, że hieny jaskiniowe kradły jedzenie i resztki z obozowisk neandertalczyków i padały z martwych ciał neandertalczyków.

Kanibalizm

Istnieje kilka przypadków neandertalczyków praktykujących kanibalizm w całym swoim zasięgu. Pierwszy przykład pochodzi z Krapiny w Chorwacji w 1899, a inne przykłady znaleziono w Cueva del Sidrón i Zafarraya w Hiszpanii; oraz francuska Grotte de Moula-Guercy , Les Pradelles i La Quina . Dla pięciu cannibalised neandertalczyków w tych Groty de Goyet , Belgia, istnieją dowody na to, że górne kończyny rozczłonkowanych dolne kończyny defleshed oraz rozbita (prawdopodobnie szpiku kostnego wyciąg), klatki piersiowej, wypatroszone , a szczęka rozczłonkowany. Istnieją również dowody na to, że rzeźnicy używali kości do retuszu swoich narzędzi. Przetwarzanie mięsa neandertalczyków w Grottes de Goyet jest podobne do przetwarzania koni i reniferów. Około 35% neandertalczyków w Marillac-le-Franc we Francji wykazuje wyraźne ślady rzezi, a obecność strawionych zębów wskazuje, że ciała zostały porzucone i zjedzone przez padlinożerców, prawdopodobnie hieny.

Te tendencje kanibalistyczne zostały wyjaśnione jako albo rytualne rozbieranie skóry , rozbieranie skóry przed pogrzebem (aby zapobiec padlinożercom lub nieprzyjemnemu zapachowi), akt wojny lub po prostu dla jedzenia. Ze względu na niewielką liczbę przypadków i większą liczbę nacięć widocznych na osobach kanibalizowanych niż na zwierzętach (co wskazuje na brak doświadczenia), kanibalizm prawdopodobnie nie był bardzo powszechną praktyką i mógł być stosowany tylko w czasach skrajnych niedoborów żywności, jak w niektóre przypadki w zapisanej historii ludzkości .

Sztuka

Osobiste ozdoby

Wiadomo, że neandertalczycy używali ochry, pigmentu ziemi glinianej . Ochra jest dobrze udokumentowana od 60 do 45 tysięcy lat temu na stanowiskach neandertalskich, z najwcześniejszym przykładem datowanym na 250-200 tysięcy lat temu z Maastricht-Belvédère w Holandii (okres podobny do zapisu ochry H. sapiens ). Postawiono hipotezę, że działał jako farba do ciała, a analizy pigmentów z Pech de l'Azé we Francji wskazują, że były one nakładane na miękkie materiały (takie jak skóra lub ludzka skóra). Jednak współcześni zbieracze, oprócz malowania ciała, używają również ochry w medycynie, do garbowania skór, jako środka konserwującego żywność i jako środka odstraszającego owady, więc jej użycie jako farby dekoracyjnej dla neandertalczyków jest spekulacją. Pojemniki najwyraźniej używane do mieszania pigmentów ochry zostały znalezione w Peștera Cioarei w Rumunii, co może wskazywać na modyfikację ochry wyłącznie w celach estetycznych.

Wiadomo, że neandertalczycy zbierali przedmioty o unikalnych kształtach i sugeruje się, że zmodyfikowali je w wisiorki, takie jak skamieniała muszla ślimaka morskiego Aspa marginata, prawdopodobnie pomalowana na czerwono z Grotta di Fumane we Włoszech, przetransportowana ponad 100 km (62 mil) do miejsca około 47 500 lat temu; 3 muszle, datowane na około 120-115 tysięcy lat temu, wykonany przez garbkiem należącego do szorstkiej kąkol , a insubrica Glycymeris oraz gaederopus spondylusa z Cueva de los Aviones, Hiszpanii, dawnej dwóch związanego z czerwonych i żółtych pigmentów i drugi to czerwono-czarna mieszanka hematytu i pirytu ; oraz muszla przegrzebków królewskich ze śladami pomarańczowej mieszanki getytu i hematytu z Cueva Antón , Hiszpania. Odkrywcy tych dwóch ostatnich twierdzą, że pigment został nałożony na zewnątrz, aby pasował do naturalnie żywej kolorystyki wnętrza. Wykopana od 1949 do 1963 z francuskiego Grotte du Renne , Kultura Szatelperońska koraliki wykonane z zębów zwierzęcych, muszli i kości słoniowej znaleziono związane z kości neandertalczyków, ale datowanie jest niepewne i Kultura Szatelperońska artefakty może rzeczywiście zostały wykonane przez współczesnych ludzi i po prostu deponowała z Pozostałości neandertalczyka.

W szczególności przez gibraltarskich paleoantropologów Clive i Geraldine Finlayson sugeruje się, że neandertalczycy używali różnych części ptaków jako środków artystycznych, w szczególności czarnych piór. W 2012 roku Finlaysons i współpracownicy zbadali 1699 miejsc w całej Eurazji i stwierdzili, że ptaki drapieżne i krukowate , gatunki zwykle niespożywane przez żaden gatunek ludzki, były nadreprezentowane i wykazują przetwarzanie tylko kości skrzydeł zamiast mięsistszego tułowia, a zatem są dowodem na wyrywanie piór specjalnie dużych piór lotek do użytku jako ozdoba osobista. Oni specjalnie odnotowali sęp kasztanowaty , wrończyk , pustułka , pustułeczka , alpine kruk , gawron , kawka , a bielika w witrynach paleolitu środkowego. Inne ptaki, które rzekomo przedstawiają dowody modyfikacji dokonanych przez neandertalczyków, to orzeł przedni , gołąb skalny , kruk i sęp brodaty . Najwcześniejsze twierdzenie dotyczące biżuterii z kości ptaków to liczba 130 000 letnich szponów orła bielika znaleziona w skrytce w pobliżu Krapiny w Chorwacji, spekulowana w 2015 roku, że była to naszyjnik. Podobny naszyjnik ze szponów hiszpańskiego orła cesarskiego sprzed 39 000 lat został zgłoszony w 2019 r. w Cova Foradà w Hiszpanii, choć z kontrowersyjnej warstwy Châtelperronian. W 2017 r . zgłoszono 17 zdobionych nacinaniem kości kruków ze schroniska skalnego Zaskalnaja VI na Ukrainie, datowanych na 43–38 tys. lat temu. Ponieważ nacięcia są mniej więcej w równej odległości od siebie, są one pierwszymi zmodyfikowanymi kośćmi ptaków, których nie można wytłumaczyć zwykłą rzezią i dla których argument zamiaru projektowego opiera się na bezpośrednich dowodach.

Odkryta w 1975 r. tak zwana maska ​​z la Roche-Cotard , w większości płaski kawałek krzemienia z kością wbitą w otwór na brzuchu – datowana na 32, 40 lub 75 tysięcy lat temu – ma rzekomo przypominać górna połowa twarzy, z kością reprezentującą oczy. Kwestionuje się, czy przedstawia twarz, czy nawet uważa się ją za sztukę. W 1988 roku amerykański archeolog Alexander Marshack spekulował, że neandertalczyk z Grotte de L'Hortus we Francji nosił skórę lamparta jako ozdobę osobistą, wskazującą na podwyższony status w grupie, na podstawie odzyskanej czaszki, paliczków i kręgów ogonowych lamparta .

Abstrakcja

Według stanu na 2014 r. odnotowano 63 rzekome ryciny z 27 różnych stanowisk paleolitu dolnego i środkowego w Europie i na Bliskim Wschodzie, z których 20 znajduje się na korze krzemiennej z 11 stanowisk, 7 na płytach z 7 stanowisk, a 36 na kamykach z 13 witryn. Dyskutuje się, czy zostały one wykonane z intencją symboliczną. W 2012 roku na dnie Jaskini Gorhama na Gibraltarze odkryto głębokie rysy , datowane na ponad 39 000 lat temu, które odkrywcy zinterpretowali jako abstrakcyjną sztukę neandertalską . Rysy mógł też zrobić niedźwiedź. W 2021 r. przy wejściu do jaskini Einhornhöhle w Niemczech odkryto irlandzką falangę łosi z pięcioma wygrawerowanymi przesuniętymi szewronami ułożonymi jeden nad drugim , datowaną na około 51 000 lat temu.

W 2018 roku niektóre pomalowane na czerwono kropki, dyski, linie i szablony ręczne na ścianach jaskiń hiszpańskich La Pasiega , Maltravieso i Doña Trinidad były datowane na ponad 66 000 lat temu, co najmniej 20 000 lat przed przybyciem współczesny człowiek w Europie Zachodniej. Wskazuje to na autorstwo neandertalskie, a podobna ikonografia odnotowana na innych stanowiskach zachodnioeuropejskich — takich jak Les Merveilles we Francji i Cueva del Castillo w Hiszpanii — może potencjalnie również mieć neandertalskie pochodzenie. Jednak datowanie tych hiszpańskich jaskiń, a tym samym przypisanie ich do Neandertalczyków, jest kwestionowane.

Wiadomo, że neandertalczycy zbierali różne niezwykłe przedmioty – takie jak kryształy czy skamieliny – bez żadnego rzeczywistego celu funkcjonalnego ani żadnych oznak uszkodzeń spowodowanych użytkowaniem. Nie jest jasne, czy te przedmioty zostały po prostu wybrane ze względu na ich walory estetyczne, czy też nadano im jakieś symboliczne znaczenie. Przedmioty te to głównie kryształy kwarcu , ale także inne minerały, takie jak ceruzyt , piryt żelazny , kalcyt i galena . Kilka znalezisk zawiera modyfikacje, takie jak ząb mamuta z nacięciem i skamieniała muszla nummulitowa z wytrawionym krzyżem z Tata na Węgrzech ; duża płyta z 18 kamieniami wydrążonymi z grobu w La Ferrassie we Francji; oraz geoda z Peștera Cioarei w Rumunii, pokryta czerwoną ochrą. Znane są również liczne skamieniałe muszle ze stanowisk neandertalczyków francuskich, takie jak rhynchonellid i Taraebratulina z Combe Grenal ; belemnit dziób z Groty des Canalettes ; polip z Grotte de l'Hyène ; jeżowiec z La Gonterie-Boulouneix ; oraz rhynchonella , piórkowata gwiazda i belemnitowy dziób z kontrowersyjnej warstwy Châtelperronian Grotte du Renne.

Muzyka

Rzekome fragmenty neandertalskiego fletu kostnego wykonane z kości długich niedźwiedzi zostały zgłoszone w Potočka zijalka w Słowenii w latach dwudziestych XX wieku, w Istállós-kői-barlang na Węgrzech oraz w Mokriška jama w Słowenii w 1985 roku; ale teraz przypisuje się je współczesnym ludzkim działaniom. Czterdziestotrzytysięczny flet Divje Babe ze Słowenii z 1995 roku został przypisywany przez niektórych badaczy neandertalczykom, a kanadyjski muzykolog Robert Fink powiedział, że oryginalny flet miał albo diatoniczną, albo pentatoniczną skalę muzyczną. Jednak data ta pokrywa się również ze współczesną imigracją ludzi do Europy, co oznacza, że ​​możliwe jest również, że nie została ona wytworzona przez neandertalczyków. W 2015 r. zoolog Cajus Diedrich twierdził, że to wcale nie był flet, a dziury zostały wykonane przez drążącą hienę, ponieważ brakuje śladów nacięć wynikających z strugania, ale w 2018 r. słoweński archeolog Matija Turk wraz z kolegami sprzeciwił się temu. jest bardzo mało prawdopodobne, że nakłucia zostały wykonane przez zęby, a ślady nacięć nie zawsze są obecne na rowkach kostnych.

Technologia

Pomimo pozornej 150-tysięcznej stagnacji w neandertalskich innowacjach dotyczących litu, istnieją dowody na to, że technologia neandertalczyków była bardziej wyrafinowana, niż wcześniej sądzono. Jednak wysoka częstotliwość potencjalnie wyniszczających urazów mogła zapobiec pojawieniu się bardzo złożonych technologii, ponieważ poważny uraz ograniczyłby zdolność eksperta do skutecznego nauczania nowicjuszy.

Narzędzia kamienne

Neandertalczycy wytwarzali narzędzia kamienne i są związani z przemysłem Musterian. Mousterian jest również związany z północnoafrykańskim H. sapiens już 315 000 lat temu i został znaleziony w północnych Chinach około 47-37 tysięcy lat temu. Wyewoluował około 300 000 lat temu dzięki technice Levallois, która rozwinęła się bezpośrednio z poprzedniego przemysłu aszelskiego (wynalezionego przez H. erectus około 1,8 miliona lat temu ). Levallois ułatwił kontrolowanie kształtu i wielkości płatków, a jako trudny do nauczenia i nieintuicyjny proces, technika Levallois mogła być nauczana bezpośrednio z pokolenia na pokolenie, a nie poprzez naukę czysto obserwacyjną .

Istnieją odrębne regionalne warianty przemysłu Mousterian, takie jak: podtypy Quina i La Ferrassie przemysłu Charentian w południowo-zachodniej Francji, podtypy A i B z tradycją aszelańską Mousterian wzdłuż wybrzeży Atlantyku i północno-zachodniej Europy, przemysł Micoquien w Europie Środkowej i Wschodniej Europa i pokrewny wariant Sibiryachikha w syberyjskich górach Ałtaj, przemysł Denticulate Mousterian w Europie Zachodniej, przemysł racloir wokół gór Zagros oraz przemysł tasaków w Kantabrii w Hiszpanii i po obu stronach Pirenejów . W połowie XX wieku francuski archeolog François Bordes debatował przeciwko amerykańskiemu archeologowi Lewisowi Binfordowi, aby wyjaśnić tę różnorodność („debata Bordes-Binford”), przy czym Bordes argumentował, że reprezentują one unikalne tradycje etniczne, a Binford, że zostały spowodowane przez różne środowiska ( zasadniczo forma a funkcja). Ten ostatni sentyment wskazywałby na niższy stopień pomysłowości w porównaniu do współczesnych ludzi, dostosowując te same narzędzia do różnych środowisk, zamiast tworzyć nowe technologie. Ciągła sekwencja okupacji jest dobrze udokumentowana w Grotte du Renne we Francji, gdzie tradycję lityczną można podzielić na Levallois–Charentian, Discoid–Denticulate (43,3±0,929–40,9±0,719 tys. lat temu), Levallois Mousterian (40,2± 1,5–38,4±1,3 tys. lat temu) i Châtelperronian (40,93±0,393–33,67±0,450 tys. lat temu).

Trwa debata, czy neandertalczycy mieli broń dalekiego zasięgu. Rana na szyi dzikiego afrykańskiego osła z Umm el Ttul w Syrii została prawdopodobnie zadana ciężkim oszczepem Levallois, a neandertalczycy donosili o urazach kości, które odpowiadają zwykłemu rzucaniu. Niektóre groty włóczni z Abri du Maras we Francji mogły być zbyt kruche, aby mogły być używane jako włócznie do pchnięć, co może sugerować ich użycie jako rzutek .

Narzędzia ekologiczne

Châtelperronian w środkowej Francji i północnej Hiszpanii jest przemysłem odrębnym od Mousterian i kontrowersyjnie uważa się, że reprezentuje kulturę neandertalczyków zapożyczających (lub w procesie akulturacji ) techniki wytwarzania narzędzi od imigrujących współczesnych ludzi, wytwarzających narzędzia z kości i ozdoby. W tym ujęciu, twórcy byliby kulturą przejściową między neandertalczykiem i współczesnym człowiekiem oryniackim . Przeciwny punkt widzenia jest taki, że Châtelperronian został wyprodukowany przez współczesnych ludzi. Nagłe przejścia podobne do Kultura Mustierska / Kultura Szatelperońska może również po prostu stanowią naturalną innowacji, jak Quina- Neronian przejścia 50.000 lat temu gościnnie technologii generalnie związane z współczesnych ludzi, takich jak bladelets i mikrolit . Inne niejednoznaczne kultury przejściowe to włoski przemysł Uluzzian i bałkański przemysł Szeletian .

Przed imigracją jedynymi dowodami na narzędzia z kości neandertalczyków są żebra zwierzęce – które są pocierane o skórę, aby uczynić ją bardziej elastyczną lub wodoodporną – chociaż może to również świadczyć o tym, że współcześni ludzie imigrują wcześniej niż się spodziewano. W 2013 roku z Pech-de-l'Azé i pobliskiego Abri Peyrony we Francji zgłoszono dwa żeberka z jelenia liczące 51,4–41,1 tys. lat . W 2020 r. z Abri Peyrony zgłoszono jeszcze 5 lissoirów wykonanych z żubrów lub żeber żubrów, z których jeden pochodzi z około 51 400 lat temu, a pozostałe cztery z 47,7–41,1 tys. lat temu. Wskazuje to, że technologia była używana w tym regionie przez długi czas. Ponieważ szczątki reniferów były najliczniejsze, stosowanie mniej obfitych żeber bydlęcych może wskazywać na szczególną preferencję dla żeber bydlęcych. Potencjalne lissoirs zostały również zgłoszone z Grosse Grotte w Niemczech (zrobione z mamuta) i Grottes des Canalettes we Francji (jelenie szlachetne).

Wiadomo, że neandertalczycy w 10 miejscach przybrzeżnych we Włoszech (mianowicie Grotta del Cavallo i Grotta dei Moscerini ) oraz jaskinia Kalamakia w Grecji wykonali skrobaki z gładkich muszli małży i prawdopodobnie przymocowali je do drewnianej rączki. Prawdopodobnie wybrali ten gatunek małży, ponieważ ma najtrwalszą skorupę. W Grotta dei Moscerini około 24% muszli zostało zebranych żywcem z dna morskiego, co oznacza, że ​​neandertalczycy musieli brodzić lub nurkować w płytkich wodach, aby je zebrać. W Grotta di Santa Lucia we Włoszech, w łuku wulkanicznym Kampanii , neandertalczycy zebrali porowaty pumeks wulkaniczny , który dla współczesnych ludzi był prawdopodobnie używany do polerowania końcówek i igieł. Pumeks kojarzy się z narzędziami muszlowymi.

W Abri du Maras we Francji skręcone włókna i 3-warstwowy fragment kordu wewnętrznego z kory, związany z neandertalczykami, pokazują, że produkowali oni sznurki i powrozy, ale nie jest jasne, jak rozpowszechniona była ta technologia, ponieważ materiały użyte do ich wykonania (takie jak jak sierść zwierzęca, skóra, ścięgna lub włókna roślinne) ulegają biodegradacji i bardzo źle się zachowują. Technologia ta może wskazywać przynajmniej podstawową wiedzę z zakresu tkactwa i tworzenie się supełków , która byłaby możliwa produkcja siatek, pojemniki, opakowania, kosze, niosących urządzeń, krawaty, paski, szelki, ubrania, buty, łóżka, pościel, maty, podłogi , pokrycia dachowe, ściany i sidła, i byłyby ważne w hodowli, łowieniu ryb i żegludze. Datowany na 52–41 tysięcy lat temu fragment sznurka jest najstarszym bezpośrednim dowodem technologii włókien, chociaż 115 000-letnie perforowane koraliki z muszli z Cueva Antón prawdopodobnie nawleczone razem w naszyjnik są najstarszym pośrednim dowodem. W 2020 roku brytyjska archeolog Rebecca Wragg Sykes wyraziła ostrożne poparcie dla autentyczności znaleziska, ale zwróciła uwagę, że sznur byłby tak słaby, że miałby ograniczone funkcje. Jedną z możliwości jest nić do mocowania lub naciągania małych przedmiotów.

Zapisy archeologiczne pokazują, że neandertalczycy powszechnie używali skór zwierzęcych i kory brzozowej, mogli używać ich do wyrobu pojemników do gotowania, chociaż opiera się to w dużej mierze na poszlakach , ponieważ żadna z nich nie ulega skamieniałości. Możliwe, że neandertalczycy z jaskini Kebara w Izraelu używali muszli żółwia z ostrogami jako pojemników.

We włoskim zakładzie Poggetti Vecchi istnieją dowody, że używali ognia do obróbki gałęzi bukszpanu na kije do kopania , powszechne narzędzie w społecznościach zbieracko-łowieckich.

Ogień i budowa

Wiele miejsc w Mousterian ma dowody na pożary, niektóre przez dłuższy czas, chociaż nie jest jasne, czy były w stanie wzniecić ogień, czy po prostu zostały zmiecione z naturalnie występujących pożarów. Pośredni dowód zdolności pożaru wychodząc zawiera piryt pozostałość na kilkadziesiąt bifaces od końca Kultura Mustierska (ok. 50000 lat temu) północno Francja (co może wskazywać, że użyto jako udarowy początek pożaru ) i zbiór dwutlenku manganu przez koniec neandertalczyków które mogą obniżyć temperatura spalania drewna. Byli również w stanie wyznaczyć obszary pod konkretne działania, takie jak ukłucie, rzeź, paleniska i składowanie drewna. Na wielu stanowiskach neandertalskich brakuje dowodów na taką działalność, być może z powodu naturalnej degradacji obszaru na przestrzeni dziesiątek tysięcy lat, na przykład przez infiltrację niedźwiedzi po opuszczeniu osady.

W wielu jaskiniach odkryto ślady palenisk . Neandertalczycy prawdopodobnie rozważali cyrkulację powietrza podczas budowy palenisk, ponieważ brak odpowiedniej wentylacji dla pojedynczego paleniska może sprawić, że jaskinia stanie się niezdatna do zamieszkania w ciągu kilku minut. Schronisko skalne Abric Romaní , Hiszpania, wskazuje osiem równomiernie rozmieszczonych palenisk ustawionych pod ścianą skalną, prawdopodobnie używanych do utrzymywania ciepła podczas snu, z jedną osobą śpiącą po obu stronach ognia. W Cueva de Bolomor w Hiszpanii, z paleniskami ustawionymi pod ścianą, dym płynął w górę do sufitu i prowadził na zewnątrz jaskini. W Grotte du Lazaret we Francji dym był prawdopodobnie naturalnie wentylowany zimą, ponieważ temperatura wewnątrz jaskini była wyższa niż temperatura na zewnątrz; podobnie jaskinia była zamieszkana prawdopodobnie tylko zimą.

W 1990 r. w dużej komorze oddalonej o ponad 300 m (980 stóp) od wejścia w Grotte de Bruniquel we Francji odkryto dwie struktury pierścieniowe sprzed 176 000 lat, wykonane z połamanych kawałków stalagmitów o szerokości kilku metrów . Jeden pierścień miał 6,7 m × 4,5 m (22 ft × 15 ft) z kawałkami stalagmitów o średniej długości 34,4 cm (13,5 cala), a drugi 2,2 m × 2,1 m (7,2 stopy × 6,9 stopy) z kawałkami o średniej długości 29,5 cm (11,6 w). Były również 4 inne stosy kawałków stalagmitów o łącznej wartości 112 m (367 stóp) lub 2,2 t (2,4 ton amerykańskich). Dowody użycia ognia i spalonych kości również wskazują na działalność człowieka. Zespół neandertalczyków był prawdopodobnie potrzebny do zbudowania konstrukcji, ale rzeczywisty cel komory jest niepewny. Budowanie skomplikowanych struktur tak głęboko w jaskini jest bezprecedensowe w zapisach archeologicznych i wskazuje na zaawansowaną technologię oświetleniową i budowlaną oraz doskonałą znajomość środowisk podziemnych.

Na liczącym 44 000 lat miejscu na wolnym powietrzu Mołdawia I na Ukrainie można znaleźć dowody na istnienie w kształcie pierścienia o wymiarach 7 m × 10 m (23 ft × 33 ft) zbudowanego z kości mamutów, przeznaczonego do długotrwałego zamieszkania przez kilku neandertalczyków. budowa zajęła dużo czasu. Wygląda na to, że zawierał paleniska, kuchnie i warsztat krzemienny, a także ślady obróbki drewna. Uważa się, że współcześni ludzie z górnego paleolitu na rosyjskich równinach również budowali konstrukcje mieszkalne z kości mamutów.

Kora smoła

Neandertalczyk wyprodukował lepką smołę z kory brzozowej , być może wykorzystując do produkcji żywice roślinne . Od dawna uważano, że smoła brzozowa wymaga stosowania złożonej receptury, a zatem wykazuje złożone zdolności poznawcze i przekaz kulturowy. Jednak badanie z 2019 r. wykazało, że można to zrobić po prostu spalając korę brzozy na gładkich pionowych powierzchniach, takich jak płaska, nachylona skała.

Ubranie

Neandertalczycy byli prawdopodobnie w stanie przetrwać w podobnym zakresie temperatur, jak współcześni ludzie podczas snu: około 32 ° C (90 ° F) nago na otwartej przestrzeni i prędkość wiatru 5,4 km / h (3,4 mil na godzinę) lub 27-28 ° C ( 81–82 ° F) nago w zamkniętej przestrzeni. Ponieważ temperatury otoczenia były znacznie niższe niż ta - średnia podczas interglacjału eemskiego 17,4 ° C (63,3 ° F) w lipcu i 1 ° C (34 ° F) w styczniu i spadła do -30 ° C (-22 ° F) w najzimniejsze dni — duński fizyk Bent Sørensen postawił hipotezę, że neandertalczycy potrzebowali dopasowanej odzieży, która zapobiegałaby przepływowi powietrza do skóry. Zwłaszcza podczas długich okresów podróży (takich jak wyprawa na polowanie) może być konieczne szyte na miarę obuwie, całkowicie otulające stopy.

Niemniej jednak, w przeciwieństwie do kościanych igieł do szycia i szydełek używanych przez współczesnych współczesnych ludzi, jedynymi znanymi narzędziami neandertalskimi, których można było użyć do szycia ubrań, są skrobaczki do skór , które mogły wytwarzać przedmioty podobne do koców lub poncza i nie ma bezpośrednich dowodów na to, że mogliby produkować dopasowane ubrania. Pośrednie dowody krawiectwa przez neandertalczyków obejmują zdolność do wytwarzania sznurka, co może wskazywać na zdolność tkania, oraz naturalnie spiczastą kość śródstopia konia z Cueva de los Aviones w Hiszpanii, która przypuszczalnie była używana jako szydło do perforacji barwionych skór. w oparciu o obecność pomarańczowych pigmentów. W każdym razie neandertalczycy musieliby zakryć większość swojego ciała, a współcześni ludzie pokryliby 80-90%.

Ponieważ wiadomo, że domieszka ludzi i neandertalczyków wystąpiła na Bliskim Wschodzie, a żaden współczesny gatunek wszy nie pochodzi od ich neandertalskich odpowiedników (wszy zamieszkują tylko osoby odziane), możliwe jest, że neandertalczycy (i/lub ludzie) w cieplejszym klimacie nie nosić ubrania lub wszy neandertalskie były wysoce wyspecjalizowane.

Żeglarstwo

Pozostałości narzędzi kamiennych ze środkowego paleolitu na wyspach greckich wskazują, że wczesna żegluga neandertalczyków na Morzu Jońskim rozpoczęła się prawdopodobnie już 200-150 tysięcy lat temu. Najstarsze kamienne artefakty z Krety pochodzą sprzed 130–107 tys. lat, Kefalonia 125 tys. lat, a Zakynthos 110–35 tys. lat temu. Twórcy tych artefaktów prawdopodobnie używali prostych łodzi z trzciny i dokonywali jednodniowych przepraw tam iz powrotem. Inne wyspy śródziemnomorskie z takimi pozostałościami to Sardynia , Melos , Alonnisos i Naxos (chociaż Naxos mogło być połączone z lądem) i możliwe, że przekroczyły Cieśninę Gibraltarską . Jeśli ta interpretacja jest poprawna, zdolność neandertalczyków do konstruowania łodzi i poruszania się po otwartych wodach świadczyłaby o ich zaawansowanych umiejętnościach poznawczych i technicznych.

Medycyna

Biorąc pod uwagę ich niebezpieczne polowania i rozległe szkieletowe dowody na uzdrowienie, wydaje się, że neandertalczycy prowadzili życie z częstymi traumatycznymi obrażeniami i zdrowieniem. Dobrze zagojone złamania wielu kości wskazują na ustawienie szyn . Osoby z poważnymi urazami głowy i żeber (które spowodowałyby masywną utratę krwi) wskazują, że miały jakiś sposób opatrywania poważnych ran, takich jak bandaże wykonane ze skóry zwierzęcej. Wydaje się, że w zasadzie uniknęli poważnych infekcji, co wskazuje na dobre długoterminowe leczenie takich ran.

Ich wiedza o roślinach leczniczych była porównywalna z wiedzą współczesnych ludzi. Osobnikowi Cueva del sidron, Hiszpania, wydaje się być medicating do stomatologicznego ropnie z użyciem topola -co zawierających kwas salicylowy , do substancji czynnej w aspiryna -i były także ślady antybiotyk produkującego Penicillium chrysogenum . Mogli również używać krwawnika i rumianku, a ich gorzki smak – który powinien działać odstraszająco, ponieważ może wskazywać na truciznę – oznacza, że ​​prawdopodobnie był to celowy czyn. W jaskini Kebara w Izraelu znaleziono szczątki roślin, które historycznie były wykorzystywane ze względu na ich właściwości lecznicze, w tym winorośl pospolitą , pistacje z terpentyny perskiej , nasiona ervil i żołędzie dębu .

Język

Trudno jest ustalić stopień złożoności języka, ale biorąc pod uwagę, że neandertalczycy osiągnęli pewną złożoność techniczną i kulturową oraz krzyżowali się z ludźmi, rozsądnie jest założyć, że byli przynajmniej dość elokwentni, porównywalni do ludzi współczesnych. Nieco skomplikowany język – być może wykorzystujący składnię – był prawdopodobnie niezbędny do przetrwania w ich trudnym środowisku, a neandertalczycy musieli komunikować się na takie tematy, jak lokalizacje, polowania i zbieractwo oraz techniki wytwarzania narzędzi. FOXP2 gen we współczesnych ludzi jest związane z rozwojem mowy i języka. FOXP2 był obecny u neandertalczyków, ale nie we współczesnym ludzkim wariancie genu. Neurologicznie Neandertalczycy mieli poszerzony obszar Broca — operujący formułowaniem zdań i rozumieniem mowy, ale z grupy 48 genów, które uważa się za oddziałujące na neuronalne podłoże języka, 11 miało różne wzorce metylacji między neandertalczykami a współczesnymi ludźmi. Może to wskazywać na silniejszą zdolność wyrażania języka u współczesnych ludzi niż u neandertalczyków.

W 1971 kognitywista Philip Lieberman podjął próbę zrekonstruowania neandertalskiego traktu głosowego i doszedł do wniosku, że jest on podobny do traktu głosowego noworodka i nie jest w stanie wydawać dźwięków nosowych , ze względu na duży rozmiar ust, a zatem nie ma potrzeby dopasowania krtani do krtani. cały język w jamie ustnej. Twierdził, że nie są anatomicznie niezdolni do wydawania dźwięków /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ i /k/, a tym samym nie mają zdolności do wypowiadania mowy, chociaż nadal są w stanie mówić na poziomie wyższym niż u zwierząt z rzędu naczelnych. Jednak brak krtani zstępującej niekoniecznie oznacza zmniejszoną pojemność samogłoskową. Odkrycie w 1983 r. neandertalskiej kości gnykowej — używanej do produkcji mowy u ludzi — w Kebara 2, która jest prawie identyczna z kością u ludzi, sugeruje, że neandertalczycy byli zdolni do mowy, a hominidy z rodziny Sima de los Huesos miały podobne do ludzkich kości gnyk i uszu, które może sugerować wczesną ewolucję współczesnego aparatu głosowego człowieka. Jednak kość gnykowa nie zapewnia definitywnego wglądu w anatomię przewodu głosowego. Kolejne badania rekonstruują aparat wokalny neandertalczyków jako porównywalny z aparatem współczesnego człowieka, z podobnym repertuarem wokalnym. W 2015 roku Lieberman postawił hipotezę, że neandertalczycy byli zdolni do posługiwania się językiem syntaktycznym , jednak nie byli w stanie opanować żadnego ludzkiego dialektu.

Dyskutuje się, czy nowoczesność behawioralna jest niedawną i wyjątkowo nowoczesną ludzką innowacją, czy też posiadali ją również neandertalczycy.

Religia

Pogrzeby

Twierdzenia, że ​​neandertalczycy urządzali pogrzeby swoich zmarłych o symbolicznym znaczeniu, są mocno kwestionowane i spekulacyjne. Chociaż neandertalczycy chowali swoich zmarłych, przynajmniej od czasu do czasu – co może wyjaśniać obfitość szczątków kopalnych – nie wskazuje to na religijną wiarę w życie po śmierci, ponieważ taki pochówek mógł mieć również motywy niesymboliczne, takie jak wielkie emocje lub aby zapobiec padlinożercom.

Debata na temat pogrzebów neandertalczyków toczyła się od czasu odkrycia La Chapelle-aux-Saints 1 w 1908 r. w małej, sztucznej dziurze w jaskini w południowo-zachodniej Francji, bardzo kontrowersyjnej, która została pochowana w sposób symboliczny. Inny grób w Shanidar Cave w Iraku był powiązany z pyłkiem kilku kwiatów, które mogły kwitnąć w czasie osadzania – krwawnika, centaury , krostańca , hiacynta , sosny zwyczajnej i malwy . Właściwości lecznicze roślin skłoniły amerykańskiego archeologa Ralpha Soleckiego do stwierdzenia, że ​​pochowany człowiek był jakimś przywódcą, uzdrowicielem lub szamanem , i że „Skojarzenie kwiatów z neandertalczykami nadaje zupełnie nowy wymiar naszej wiedzy o jego człowieczeństwie, wskazując, że miał „duszę”. Możliwe jest jednak, że pyłek został złożony przez małego gryzonia po śmierci mężczyzny.

Szczególnie groby dzieci i niemowląt kojarzą się z dobrami grobowymi, takimi jak artefakty i kości. Grób noworodka z La Ferrassie we Francji został znaleziony z trzema skrobakami krzemiennymi, a niemowlę z Dederiyeh  [ de ] Cave w Syrii zostało znalezione z trójkątnym krzemieniem umieszczonym na piersi. Dziesięciomiesięczne dziecko z jaskini Amud w Izraelu było kojarzone z żuchwą jelenia, prawdopodobnie celowo tam umieszczoną, ponieważ szczątki innych zwierząt zostały teraz rozdrobnione. Teshik-Tash 1 z Uzbekistanu kojarzył się z kręgiem rogów koziorożca, a płyta z wapienia miała podtrzymywać głowę. Dziecko z Kiik-Koba na Krymie na Ukrainie miało płatek krzemienia z jakimś celowym grawerunkiem, prawdopodobnie wymagającym sporych umiejętności. Niemniej jednak stanowią one sporny dowód symbolicznego znaczenia, ponieważ znaczenie i wartość grobów są niejasne.

Kulty

Kiedyś twierdzono, że kości niedźwiedzia jaskiniowego, a zwłaszcza czaszka, w niektórych europejskich jaskiniach były ułożone w określonej kolejności, co wskazuje na starożytny kult niedźwiedzi, który zabijał niedźwiedzie, a następnie ceremonialnie układał kości. Byłoby to zgodne z rytuałami związanymi z niedźwiedziami współczesnych ludzi arktycznych łowców-zbieraczy, ale rzekomą osobliwość tego aranżacji można również dobrze wyjaśnić przyczynami naturalnymi i można by wprowadzić uprzedzenia, ponieważ istnienie kultu niedźwiedzia byłoby zgodne z idea, że totemizm był najwcześniejszą religią, co prowadziło do nadmiernej ekstrapolacji dowodów.

Kiedyś uważano również, że neandertalczycy rytualnie polowali, zabijali i kanibalowali innych neandertalczyków i wykorzystywali czaszkę jako przedmiot jakiejś ceremonii. W 1962 r. włoski paleontolog Alberto Blanc uważał, że czaszka z Grotta Guattari we Włoszech miała dowody na szybki cios w głowę – wskazujący na mord rytualny – oraz precyzyjne i celowe nacięcie w podstawie, aby uzyskać dostęp do mózgu. Porównał go do ofiar łowców głów w Malezji i na Borneo, przedstawiając go jako dowód kultu czaszki. Jednak obecnie uważa się, że jest to wynik drapieżnictwa hieny jaskiniowej. Chociaż wiadomo, że neandertalczycy praktykowali kanibalizm, istnieją nieistotne dowody sugerujące rytualne rozdzieranie mięsa.

W 2019 roku gibraltańscy paleoantropolodzy Stewart, Geraldine i Clive Finlayson oraz hiszpański archeolog Francisco Guzmán spekulowali, że orzeł przedni ma dla neandertalczyków ikoniczną wartość, czego przykładem są niektóre współczesne społeczeństwa ludzkie, ponieważ poinformowali, że kości orła przedniego mają wyraźnie wysoki wskaźnik dowodów na modyfikacja w porównaniu z kośćmi innych ptaków. Następnie zaproponowali jakiś „Kult Ptaka Słońca”, w którym złoty orzeł był symbolem władzy.

Krzyżowanie

Krzyżowanie się ze współczesnym człowiekiem

Pierwsza sekwencja genomu neandertalczyka została opublikowana w 2010 roku i wyraźnie wskazywała na krzyżowanie się neandertalczyków z wczesnymi współczesnymi ludźmi. Genomy wszystkich populacji niesubsaharyjskich zawierają DNA neandertalczyka. Istnieją różne szacunki dotyczące proporcji, takie jak 1-4% lub 3,4-7,9% u współczesnych Euroazjatów lub 1,8-2,4% u współczesnych Europejczyków i 2,3-2,6% u współczesnych Azjatów Wschodniej. Wydaje się, że Europejczycy sprzed rolnictwa mieli podobny odsetek jak współcześni mieszkańcy Azji Wschodniej, a liczba ta mogła się zmniejszyć w tych pierwszych z powodu rozcieńczenia grupą ludzi, która oddzieliła się przed introgresją neandertalczyków. Zazwyczaj badania wykazały brak znaczących poziomów neandertalskiego DNA u mieszkańców Afryki Subsaharyjskiej, ale badanie z 2020 r. wykryło 0,3-0,5% w genomach pięciu afrykańskich populacji próbek, prawdopodobnie w wyniku migracji wstecznej Eurazjatów i krzyżowania się z Afrykanami, a także przepływ genów z ludzi do neandertalczyków z rozprzestrzeniania się Homo sapiens poprzedzający większą migrację poza Afrykę . Tak niski procent neandertalskiego DNA we wszystkich dzisiejszych populacjach wskazuje na rzadkie przeszłe krzyżowanie, chyba że krzyżowanie było bardziej powszechne z inną populacją współczesnych ludzi, która nie wnosiła wkładu do dzisiejszej puli genów. Z odziedziczonego genomu neandertalczyka 25% u współczesnych Europejczyków i 32% u współczesnych mieszkańców Azji Wschodniej może być związanych z odpornością wirusową. W sumie około 20% genomu neandertalczyka przetrwało w puli genów współczesnego człowieka.

Jednak ze względu na ich małą populację i wynikającą z tego zmniejszoną efektywność doboru naturalnego, neandertalczycy zgromadzili kilka słabo szkodliwych mutacji, które zostały wprowadzone i powoli wyselekcjonowane ze znacznie większej współczesnej populacji ludzkiej; początkowa zhybrydyzowana populacja mogła doświadczyć nawet 94% spadku sprawności w porównaniu ze współczesnymi ludźmi. Dzięki temu neandertalczycy mogli znacznie zwiększyć sprawność fizyczną. Badanie z 2017 roku skupiające się na archaicznych genach w Turcji wykazało powiązania z celiakią , nasileniem malarii i zespołem Costello . Niemniej jednak niektóre geny mogły pomóc współczesnym Europejczykom w przystosowaniu się do środowiska; wariant Val92Met genu MC1R, który może być słabo związany z rudymi włosami, może pochodzić od neandertalczyków, chociaż jest to kwestionowane, ponieważ wariant ten był rzadki u neandertalczyków, a jasna skóra u współczesnych ludzi nie była powszechna aż do holocenu. Niektóre geny związane z układem odpornościowym wydają się być dotknięte introgresji, które mogły wspomaganej migracji, takich jak OAS1 , STAT2 , TLR6 , TLR1 , TLR10 i kilka związanych z odpowiedzią immunologiczną . Ponadto geny neandertalczyków są również zaangażowane w strukturę i funkcję mózgu, włókna keratynowe , metabolizm cukrów , skurcze mięśni, rozkład tkanki tłuszczowej, grubość szkliwa i mejozę oocytów . Niemniej jednak, duża część ocalałej introgresji wydaje się być niekodującym („śmieciowym”) DNA o niewielu funkcjach biologicznych.

Ze względu na brak mtDNA pochodzącego od neandertalczyka (przekazywanego z matki na dziecko) we współczesnych populacjach, sugerowano, że potomstwo neandertalczyków, które łączyły się ze współczesnymi mężczyznami, było albo rzadkie, albo nieobecne, albo bezpłodne – to znaczy powiedzmy, domieszka wywodzi się od potomstwa samców neandertalskich ze współczesnymi kobietami. Ze względu na brak chromosomów Y pochodzących od neandertalczyków u współczesnych ludzi (przekazywanych z ojca na syna) sugerowano również, że hybrydy, które przyczyniły się do powstania przodków współczesnych populacji, były głównie kobietami, lub chromosom Y neandertalczyka był niekompatybilny z H. sapiens i wymarł.

Zgodnie z mapowaniem nierównowagi sprzężeń , ostatni przepływ neandertalskich genów do genomu współczesnego człowieka miał miejsce 86–37 tys. lat temu, ale najprawdopodobniej 65–47 tys. lat temu. Uważa się, że geny neandertalskie, które przyczyniły się do powstania dzisiejszego genomu ludzkiego, wywodzą się raczej z krzyżowania na Bliskim Wschodzie niż w całej Europie. Jednak krzyżowanie nadal miało miejsce bez wkładu w nowoczesny genom. W 2015 r. Odkryto, że około 40 000-letnia współczesna ludzka Oase 2 miała 6-9% ( szacunkowo 7,3%) DNA neandertalczyka, co wskazuje na neandertalskiego przodka do czterech do czterech lat. sześć pokoleń wcześniej, ale ta hybrydowa populacja rumuńska nie wydaje się mieć znaczącego wkładu w genomy późniejszych Europejczyków. W 2016 roku DNA neandertalczyków z Jaskini Denisova ujawniło dowody na krzyżowanie się 100 000 lat temu, a krzyżowanie się z wcześniejszym rozprzestrzenieniem się H. sapiens mogło mieć miejsce już 120 000 lat temu w miejscach takich jak Lewant. Najwcześniejsze szczątki H. sapiens poza Afryką występują w jaskini Misliya 194-177 tysięcy lat temu, a Skhul i Qafzeh 120-90 tysięcy lat temu. Ludzie z Kafzeh żyli mniej więcej w tym samym czasie co neandertalczycy z pobliskiej jaskini Tabun. Neandertalczycy z niemieckiego Hohlenstein-Stadel mają głęboko rozbieżne mtDNA w porównaniu z nowszymi neandertalczykami, prawdopodobnie z powodu introgresji ludzkiego mtDNA między 316 a 219 tysiącami lat temu lub po prostu dlatego, że byli genetycznie wyizolowani. Tak czy inaczej, te pierwsze przypadki krzyżowania się nie pozostawiły żadnego śladu we współczesnych genomach człowieka.

Krytycy modelu krzyżowania twierdzą, że podobieństwo genetyczne jest jedynie pozostałością wspólnego przodka zamiast krzyżowania, chociaż jest to mało prawdopodobne, ponieważ nie wyjaśnia, dlaczego mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej nie mają neandertalskiego DNA.

Krzyżowanie z denisowianami

Chociaż nDNA potwierdza, że ​​neandertalczycy i denisowianie są bliżej spokrewnieni niż ze współczesnymi ludźmi, neandertalczycy i współcześni ludzie mają nowszego wspólnego przodka mtDNA przekazywanego przez matkę, prawdopodobnie z powodu krzyżowania się denisowian z niektórymi nieznanymi gatunkami ludzkimi. 400 000-letni ludzie podobni do neandertalczyków z Sima de los Huesos w północnej Hiszpanii, patrząc na mtDNA, są bardziej spokrewnieni z denisowianami niż neandertalczykami. Kilka skamieniałości podobnych do neandertalczyków z Eurazji z podobnego okresu często grupuje się w H. heidelbergensis , z których niektóre mogą być reliktowymi populacjami wcześniejszych ludzi, które mogły krzyżować się z denisowianami. Jest to również używane do wyjaśnienia około 124 000 lat niemieckiego okazu neandertalczyków z mtDNA, które oddzieliły się od innych neandertalczyków (z wyjątkiem Sima de los Huesos) około 270 000 lat temu, podczas gdy jego genomowy DNA wskazywał na rozbieżność mniej niż 150 000 lat temu.

Sekwencjonowanie genomu Denisovanina z Denisova Cave wykazało, że 17% jego genomu pochodzi od neandertalczyków. To DNA neandertalczyka bardziej przypominało kość neandertalczyka sprzed 120 000 lat z tej samej jaskini niż DNA neandertalczyków z jaskini Vindija w Chorwacji lub jaskini Mezmaiskaya na Kaukazie, co sugeruje, że krzyżowanie było lokalne.

W przypadku 90 000-letniej Denisovej 11 stwierdzono, że jej ojciec był Denisovanem spokrewnionym z nowszymi mieszkańcami regionu, a jej matka neandertalczykiem spokrewnionym z nowszymi europejskimi neandertalczykami w jaskini Vindija w Chorwacji. Biorąc pod uwagę, jak mało znanych jest kości denisowian, odkrycie hybrydy pierwszej generacji wskazuje, że krzyżowanie się tych gatunków było bardzo powszechne, a migracja neandertalczyków przez Eurazji prawdopodobnie miała miejsce jakiś czas po 120 000 lat temu.

Wygaśnięcie

Przemiana

Bez względu na przyczynę ich wyginięcia, neandertalczycy zostali zastąpieni przez współczesnych ludzi, na co wskazuje niemal całkowite zastąpienie technologii kamienia ze środkowego paleolitu musteryjskiego przez współczesną ludzką technologię kamienia oryniackiego z górnego paleolitu w całej Europie (przejście ze środkowego do górnego paleolitu) od 41 do 39 tys. Lata temu. Postuluje się jednak, że neandertalczycy iberyjscy przetrwali do około 35 000 lat temu, na co wskazuje zakres dat przejściowych zespołów litycznych — chatelperroński, uluzyjski, protoaurignacki i wczesny orynian. Te dwa ostatnie przypisuje się współczesnym ludziom, ale dwa pierwsze mają niepotwierdzone autorstwo, potencjalnie produkty współżycia neandertalsko-nowoczesnego człowieka i transmisji kulturowej. Co więcej, pojawienie się oryniaku na południe od rzeki Ebro datuje się na około 37 500 lat temu, co doprowadziło do hipotezy „granicy Ebro”, która stwierdza, że ​​rzeka stanowiła geograficzną barierę uniemożliwiającą współczesną imigrację ludzi, a tym samym przedłużającą neandertalską wytrwałość. Jednak datowanie transformacji iberyjskiej jest przedmiotem dyskusji, a sporna data to 43-40,8 tysięcy lat temu w Cueva Bajondillo w Hiszpanii. Châtelperronian pojawia się w północno-wschodniej Iberii około 42,5–41,6 tysięcy lat temu.

Niektórzy neandertalczycy w Gibraltarze byli datowani znacznie później – na przykład Zafarraya (30 000 lat temu) i Jaskinia Gorhama (28 000 lat temu) – co może być niedokładne, ponieważ opierali się na niejednoznacznych artefaktach zamiast bezpośredniego datowania. Twierdzenie neandertalczyków, którzy przeżyli w polarnym schronieniu na Uralu, jest luźno poparte narzędziami z kamienia Mouster, datowanymi na 34–31 tysięcy lat temu, pochodzącymi z północnej Syberii Byzowaja, w czasie, gdy współcześni ludzie nie skolonizowali jeszcze północnych obszarów Europy ; jednak współczesne szczątki ludzkie są znane z pobliskiego stanowiska Mamontovaya Kurya sprzed 40 000 lat. Pośrednie datowanie szczątków neandertalczyków z Jaskini Mezmajskiej podało datę około 30 000 lat temu, ale datowanie bezpośrednie dało 39,7 ± 1,1 tysiąca lat temu, bardziej zgodne z trendami występującymi w pozostałej części Europy.

Najwcześniejszą oznaką imigracji współczesnych ludzi z górnego paleolitu do Europy jest przemysł bohunicki na Bałkanach, który rozpoczął się 48 000 lat temu, prawdopodobnie wywodzący się z przemysłu lewantyńskiego Emiran , a najwcześniejsze kości w Europie pochodzą z około 45-43 000 lat temu w Bułgarii, Włoszech i Brytania. Ta fala współczesnych ludzi zastąpiła neandertalczyków. Neandertalczycy i H. sapiens mają jednak znacznie dłuższą historię kontaktów. Dane DNA wskazują na kontakt H. sapiens z neandertalczykami i domieszką już 120–100 tysięcy lat temu. Ponowna analiza z 2019 r. fragmentów czaszki sprzed 210 000 lat z greckiej jaskini Apidima, która przypuszczalnie należała do neandertalczyka, wykazała , że należą one do współczesnego człowieka, a czaszka neandertalczyka datowana na 170 000 lat temu z jaskini wskazuje, że H. sapiens został zastąpiony przez neandertalczyków aż do powrotu około 40 000 lat temu. Ta identyfikacja została odrzucona w badaniu z 2020 roku. Dowody archeologiczne sugerują, że neandertalczycy wysiedlili współczesnych ludzi na Bliskim Wschodzie około 100 000 lat temu do około 60-50 tysięcy lat temu.

Przyczyna

Współcześni ludzie

Historycznie rzecz biorąc, nowoczesna ludzka technologia była postrzegana jako znacznie lepsza od technologii neandertalczyków, z bardziej wydajną bronią i strategiami utrzymania, a neandertalczycy po prostu wymarli, ponieważ nie byli w stanie konkurować.

Odkrycie introgresji człowieka neandertalskiego/nowoczesnego spowodowało odrodzenie się hipotezy wieloregionalnej, zgodnie z którą obecny skład genetyczny wszystkich ludzi jest końcowym wynikiem złożonego kontaktu genetycznego pomiędzy kilkoma różnymi populacjami ludzi rozproszonymi po całym świecie. Według tego modelu, neandertalczycy i inni niedawni archaiczni ludzie zostali po prostu zasymilowani z genomem współczesnego człowieka – to znaczy, zostali skutecznie wykorzenieni do wyginięcia.

Zmiana klimatu

Ich ostateczne wyginięcie zbiega się z czwartym wydarzeniem Heinricha , okresem intensywnej sezonowości; późniejsze wydarzenia Heinricha są również związane z ogromnymi zmianami kulturowymi, gdy europejskie populacje ludzkie upadły. Ta zmiana klimatu mogła wyludnić kilka regionów neandertalczyków, podobnie jak poprzednie skoki zimna, ale zamiast tego obszary te zostały ponownie zaludnione przez imigrujących ludzi, co doprowadziło do wyginięcia neandertalczyków.

Zaproponowano również, że zmiana klimatu była głównym czynnikiem napędzającym, ponieważ ich niska populacja naraziła ich na wszelkie zmiany środowiskowe, a nawet niewielki spadek wskaźników przeżywalności lub dzietności prawdopodobnie szybko doprowadziłby do ich wyginięcia. Jednak neandertalczycy i ich przodkowie przetrwali kilka okresów lodowcowych w ciągu setek tysięcy lat zamieszkiwania ich w Europie. Sugeruje się również, że około 40 000 lat temu, kiedy populacje neandertalczyków mogły już zmniejszać się z powodu innych czynników, erupcja kampańskiego Ignimbryt we Włoszech mogła doprowadzić do ich ostatecznego zgonu, ponieważ spowodowała ochłodzenie o 2–4 °C przez rok i kwas deszcz przez kilka kolejnych lat.

Choroba

Współcześni ludzie mogli wprowadzić choroby afrykańskie do neandertalczyków, przyczyniając się do ich wyginięcia. Brak odporności, spotęgowany przez i tak już niską populację, był potencjalnie druzgocący dla populacji neandertalczyków, a niska różnorodność genetyczna mogła również sprawić, że mniej neandertalczyków będzie naturalnie odpornych na te nowe choroby (hipoteza „odporności na patogeny różnicowe”). Jednak w porównaniu ze współczesnymi ludźmi, neandertalczycy mieli podobną lub wyższą różnorodność genetyczną dla 12 genów głównego układu zgodności tkankowej (MHC) związanych z adaptacyjnym układem odpornościowym , co poddaje w wątpliwość ten model.

Niska populacja i depresja inbredowa mogły powodować nieprzystosowawcze wady wrodzone, co mogło przyczynić się do ich zaniku ( stopienie mutacji ).

Pod koniec XX wieku w Nowej Gwinei, z powodu kanibalistycznych praktyk pogrzebowych, ludność Fore została zdziesiątkowana przez pasażowalne encefalopatie gąbczaste , w szczególności kuru , wysoce zjadliwą chorobę rozprzestrzeniającą się po spożyciu prionów znajdujących się w tkance mózgowej. Jednak osoby z wariantem 129 genu PRNP były naturalnie odporne na priony. Badanie tego genu doprowadziło do odkrycia, że ​​wariant 129 był szeroko rozpowszechniony wśród wszystkich współczesnych ludzi, co może wskazywać na powszechny kanibalizm w pewnym momencie ludzkiej prehistorii. Ponieważ wiadomo, że neandertalczycy do pewnego stopnia praktykowali kanibalizm i współistnieli ze współczesnymi ludźmi, brytyjski paleoantropolog Simon Underdown spekulował, że współcześni ludzie przekazali neandertalczykom chorobę gąbczastą przypominającą kuru, a ponieważ wydaje się, że wariant 129 jest nieobecny u neandertalczyków szybko ich zabił.

W kulturze popularnej

Neandertalczycy byli przedstawiani w kulturze popularnej, w tym w literaturze, mediach wizualnych i komedii. Archetyp „ jaskiniowca ” często kpi z neandertalczyków i przedstawia ich jako prymitywne, garbate, ciągnące pięści, dzierżące maczugę, chrząkające, niespołeczne postacie, kierujące się wyłącznie instynktem zwierzęcym. „Neandertalczyk” może być również używany jako zniewaga.

W literaturze są one czasami przedstawiany jako brutalny i potworny, tak jak w HG Wellsa The grisly Folk i Elizabeth Marshall Thomas „ zwierzę żony , ale czasem z cywilizowanego ale nieznanej kultury, jak w William Golding na Spadkobierców , Björn Kurten S” Dance of the Tiger i Jean M. Auel „s Klan niedźwiedzia jaskiniowego i jej Dzieci Ziemi serii.

Zobacz też

• Denisovan  – azjatycki archaiczny człowiek
• Wczesne migracje ludzi
• Europejczycy wczesnonowożytni
• Homo floresiensis  – archaiczny człowiek z Flores, Indonezja
• Homo luzonensis  – archaiczny człowiek z Luzon na Filipinach
• Homo naledi  – archaiczny człowiek z RPA o małym mózgu

Notatki wyjaśniające

Cytaty

Bibliografia ogólna

• Brown, K.; Fa, DA; Finlayson, G .; Finlayson, C. (2011). „Drobna zwierzyna łowna i eksploatacja zasobów morskich przez neandertalczyków: dowody z Gibraltaru” . Trekking brzegiem: zmieniające się linie brzegowe i starożytne osadnictwo przybrzeżne . Interdyscyplinarny wkład w archeologię. Skoczek. Numer ISBN 978-1-4419-8218-6.
• Finlayson, C. (2019). Sprytny neandertalczyk: łapanie ptaków, sztuka jaskiniowa i rewolucja kognitywna . Oxford University Press. Numer ISBN 978-0-19-251812-5.
• Papagianni, D.; Morse, mgr (2013). – Nadal z nami? . Neandertalczycy odkryli na nowo: jak współczesna nauka przepisuje ich historię . Tamiza i Hudson. Numer ISBN 978-0-500-77311-6.
• Reich, D. (2018). „Spotkania z neandertalczykami”. Kim jesteśmy i jak się tu znaleźliśmy: starożytne DNA i nowa nauka o ludzkiej przeszłości . Oxford University Press. Numer ISBN 978-0-19-882125-0.
• Shipman, P. (2015). „Jak ludzie i ich psy doprowadziły neandertalczyków do wyginięcia”. Najeźdźcy: jak ludzie i ich psy doprowadzili neandertalczyków do wyginięcia . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda. Numer ISBN 978-0-674-42538-5. JSTOR  j.ctvjf9zbs .
• Stringer, C .; Hazard, C. (1993). W poszukiwaniu Neandertalczyków . Tamiza i Hudson. Numer ISBN 978-0-500-05070-5.
• Sykes, Rebecca Wragg (2020). Spokrewnieni: Neandertalskie życie, miłość, śmierć i sztuka . Londyn, Wielka Brytania: Bloomsbury Sigma. Numer ISBN 978-1-4729-3749-0.
• Tattersall, I. (2015). „Neandertalczycy, DNA i kreatywność”. Dziwny przypadek Rickety Cossack: i inne przestrogi z ewolucji człowieka . Grupa Wydawnicza św. Marcina. Numer ISBN 978-1-4668-7943-0.

Zewnętrzne linki

• " Homo neanderthalensis " . Instytut Smithsona. 14 lutego 2010 r.
• Human Timeline (interaktywna) – Smithsonian , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej (sierpień 2016).
• „DNA Neandertalczyka” . Międzynarodowe Towarzystwo Genealogii Genetycznej. Zarchiwizowane z oryginału w dniu 17 czerwca 2006 r.: Obejmuje neandertalskie sekwencje mtDNA
• Zapisy GenBank dla H. s. neanderthalensis utrzymywana przez National Center for Biotechnology Information (NCBI)