Neuronowe korelaty świadomości - Neural correlates of consciousness

Neuronal Correlates of Consciousness (NCC) stanowią najmniejszy zestaw zdarzeń i struktur neuronowych wystarczający dla danego świadomego percepcji lub pamięci jawnej. Ten przypadek obejmuje zsynchronizowane potencjały czynnościowe w neuronach piramidowych kory nowej .

W neuronalne korelaty świadomości ( NCC ) stanowią minimalny zestaw mechanizmów neuronalnych wydarzeń i wystarczających dla konkretnego świadomej percepcji . Neuronaukowcy stosują podejścia empiryczne, aby odkryć neuronalne korelaty zjawisk subiektywnych; to znaczy zmiany neuronalne, które koniecznie i regularnie korelują z konkretnym doświadczeniem. Zbiór powinien być minimalny, ponieważ przy założeniu, że mózg wystarcza do wywołania jakiegokolwiek świadomego doświadczenia, pytanie brzmi, który z jego składników jest niezbędny do jego wytworzenia.

Neurobiologiczne podejście do świadomości

Nauka o świadomości musi wyjaśnić dokładny związek między subiektywnymi stanami psychicznymi a stanami mózgu, naturę związku między świadomym umysłem a elektrochemicznymi interakcjami w ciele ( problem umysł-ciało ). Postęp w neuropsychologii i neurofilozofii nastąpił dzięki skupieniu się na ciele, a nie na umyśle. W tym kontekście neuronalne korelaty świadomości mogą być postrzegane jako jej przyczyny, a świadomość może być uważana za zależną od stanu właściwość jakiegoś nieokreślonego złożonego , adaptacyjnego i wysoce połączonego systemu biologicznego.

Odkrycie i scharakteryzowanie neural korelatów nie oferuje teorii świadomości, która mogłaby wyjaśnić, jak poszczególne systemy w ogóle czegokolwiek doświadczają, ani jak i dlaczego są one związane ze świadomością, tzw. trudny problem świadomości , ale zrozumienie NCC może być krokiem w kierunku takiej teorii. Większość neurobiologów zakłada, że ​​zmienne dające początek świadomości znajdują się na poziomie neuronalnym, rządzonym przez fizykę klasyczną, chociaż kilku uczonych zaproponowało teorie świadomości kwantowej oparte na mechanice kwantowej .

W sieciach neuronowych występuje duża pozorna redundancja i równoległość, więc podczas gdy aktywność jednej grupy neuronów może korelować z percepcją w jednym przypadku, inna populacja może pośredniczyć w spokrewnionym percepcji, jeśli poprzednia populacja zostanie utracona lub dezaktywowana. Być może każdy fenomenalny, subiektywny stan ma swój neuronowy korelat. Tam, gdzie NCC może być indukowane sztucznie, podmiot doświadczy powiązanego spostrzeżenia, podczas gdy zakłócenie lub dezaktywacja obszaru korelacji dla określonego spostrzeżenia wpłynie na percepcję lub spowoduje jego zniknięcie, dając związek przyczynowo-skutkowy z regionu neuronowego z naturą percepcji.

Co charakteryzuje NCC? Jakie są wspólne cechy widzenia i słyszenia między NCC? Czy NCC zaangażuje wszystkie neurony piramidalne w korze w danym momencie? A może tylko podzbiór komórek projekcyjnych dalekiego zasięgu w płatach czołowych, które rzutują do kory czuciowej z tyłu? Neurony, które odpalają w rytmiczny sposób? Neurony, które działają synchronicznie ? To tylko niektóre z propozycji, które pojawiły się na przestrzeni lat.

Rosnąca zdolność neuronaukowców do manipulowania neuronami przy użyciu metod z biologii molekularnej w połączeniu z narzędziami optycznymi (np. Adamantidis i in. 2007 ) zależy od jednoczesnego opracowania odpowiednich testów behawioralnych i organizmów modelowych podatnych na wielkoskalową analizę i manipulację genomiczną. Jest to połączenie tak drobnoziarnistej analizy neuronalnej u zwierząt z coraz bardziej czułymi technikami psychofizycznymi i obrazowania mózgu u ludzi, uzupełnione o opracowanie solidnych teoretycznych ram predykcyjnych, które, miejmy nadzieję, doprowadzi do racjonalnego zrozumienia świadomości, jednego z centralne tajemnice życia.

Poziom pobudzenia i treść świadomości

Istnieją dwa wspólne, ale odrębne wymiary terminu świadomość , jeden obejmujący pobudzenie i stany świadomości, a drugi dotyczący treści świadomości i stanów świadomych . Aby być świadomym z niczym mózg musi być w stosunkowo wysokim stanem pobudzenia (czasami nazywane czujność ), czy w bezsenność lub snu REM , żywe doświadczenie w snach choć zwykle nie pamiętał. Poziom pobudzenia mózgu zmienia się w rytmie dobowym, ale może na niego wpływać brak snu, narkotyki i alkohol, wysiłek fizyczny itp. Pobudzenie można mierzyć behawioralnie na podstawie amplitudy sygnału, która wyzwala pewną reakcję kryterium (na przykład poziom dźwięku niezbędny do wywołania ruch gałek ocznych lub odwrócenie głowy w kierunku źródła dźwięku). Klinicyści stosują systemy punktacji, takie jak Glasgow Coma Scale, aby ocenić poziom pobudzenia u pacjentów.

Stany wysokiego pobudzenia kojarzą się ze stanami świadomymi, które mają określoną treść, widzenie, słyszenie, zapamiętywanie, planowanie lub fantazjowanie o czymś. Różne poziomy lub stany świadomości wiążą się z różnymi rodzajami świadomych doświadczeń. Stan „przebudzenia” jest zupełnie inny od stanu „śnienia” (na przykład ten ostatni ma niewiele lub nie ma w ogóle autorefleksji) oraz od stanu głębokiego snu. We wszystkich trzech przypadkach wpływa to na podstawową fizjologię mózgu, podobnie jak w odmiennych stanach świadomości , na przykład po zażyciu narkotyków lub podczas medytacji, kiedy świadoma percepcja i wgląd mogą być wzmocnione w porównaniu z normalnym stanem czuwania.

Klinicyści mówią o upośledzonych stanach świadomości, takich jak „ stan śpiączki ”, „ utrzymujący się stan wegetatywny ” (PVS) i „stan minimalnej świadomości ” (MCS). W tym przypadku „stan” odnosi się do różnych „ilości” zewnętrznej/fizycznej świadomości, od całkowitej nieobecności w śpiączce, trwałego stanu wegetatywnego i znieczulenia ogólnego, po zmienne i ograniczone formy świadomego doznania w stanie minimalnej świadomości, takie jak chodzenie we śnie lub podczas złożonego częściowego napadu padaczkowego. Repertuar stanów lub przeżyć świadomych dostępnych dla pacjenta w stanie świadomości minimalnej jest stosunkowo ograniczony. W śmierci mózgowej nie ma pobudzenia, ale nie wiadomo, czy została przerwana subiektywność doświadczenia, czy raczej jego obserwowalny związek z organizmem. Funkcjonalne neuroobrazowanie wykazało, że części kory mózgowej są nadal aktywne u pacjentów wegetatywnych, które przypuszczalnie są nieprzytomne; jednak wydaje się, że te obszary są funkcjonalnie oddzielone od asocjacyjnych obszarów korowych, których aktywność jest potrzebna dla świadomości.

Potencjał bogactwo świadomego doświadczenia wydaje się zwiększać z głębokiego snu do senności do pełnej przytomności, jak można określić ilościowo za pomocą pojęć z teorii złożoności, które zawierają zarówno wymiarowości jak również ziarnistości świadomego doświadczenia i otrzymano konto zintegrowane-informacja-teoretyczną z świadomość. Wraz ze wzrostem pobudzenia behawioralnego zwiększa się zakres i złożoność możliwych zachowań. Jednak we śnie REM występuje charakterystyczna atonia , niskie pobudzenie motoryczne i trudno się obudzić, ale nadal występuje wysoka metaboliczna i elektryczna aktywność mózgu i żywe postrzeganie.

Wiele jąder z wyraźnymi sygnaturami chemicznymi we wzgórzu , śródmózgowiu i moście musi funkcjonować, aby podmiot był w wystarczającym stanie pobudzenia mózgu, aby w ogóle czegokolwiek doświadczyć. Dlatego jądra te należą do czynników umożliwiających świadomość. Odwrotnie, jest prawdopodobne, że w konkretnej treści każdego konkretnego świadomego doznania pośredniczą określone neurony w korze i związane z nimi struktury satelitarne, w tym ciało migdałowate , wzgórze , claustrum i jądra podstawy .

Neuronowa podstawa percepcji

Możliwość precyzyjnego manipulowania percepcją wzrokową w czasie i przestrzeni sprawiła, że wizja stała się preferowanym sposobem poszukiwania NCC. Psychologowie udoskonalił szereg technik - maskowanie , lornetki rywalizacji , ciągłego flesza , ruch indukowane ślepota , zmiana ślepota , Inattentional ślepota - w którym pozornie prosta i jednoznaczna zależność pomiędzy fizycznego bodźca na świecie wraz z towarzyszącym mu percepcji w zaciszu umysł podmiotu jest zakłócony. W szczególności bodziec może być percepcyjnie tłumiony przez sekundy lub nawet minuty na raz: obraz jest wyświetlany w jednym z oczu obserwatora, ale jest niewidoczny, niewidoczny. W ten sposób można wyizolować mechanizmy neuronalne, które reagują raczej na subiektywną percepcję niż na bodziec fizyczny, umożliwiając śledzenie świadomości wzrokowej w mózgu. W złudzeniu percepcyjnym bodziec fizyczny pozostaje stały, podczas gdy percepcja zmienia się. Najbardziej znanym przykładem jest sześcian Neckera, którego 12 linii można dostrzec na jeden z dwóch różnych sposobów głębokości.

Kostka Neckera: Lewa linia rysunku może być postrzegana w jednej z dwóch różnych konfiguracji głębokości pokazanych po prawej stronie. Bez żadnej innej wskazówki system wizualny przeskakuje pomiędzy tymi dwiema interpretacjami.

Percepcyjną iluzją, którą można precyzyjnie kontrolować, jest rywalizacja obuoczna . Tutaj mały obraz, np. siatka pozioma, jest prezentowany lewemu oku, a inny obraz, np. siatka pionowa, jest pokazywany w odpowiednim miejscu prawego oka. Mimo stałego bodźca wzrokowego obserwatorzy świadomie widzą naprzemiennie co kilka sekund siatkę poziomą z siatką pionową. Mózg nie pozwala na jednoczesną percepcję obu obrazów.

Logothetis i współpracownicy zarejestrowali różne obszary kory wzrokowej u obudzonych makaków wykonujących zadanie rywalizacji obuocznej. Makaki można wyszkolić, aby zgłaszały, czy widzą lewy, czy prawy obraz. Rozkład czasów przełączania i sposób, w jaki zmienia się kontrast w jednym oku, nie pozostawia wątpliwości, że małpy i ludzie doświadczają tego samego podstawowego zjawiska. W pierwotnej korze wzrokowej (V1) tylko niewielka część komórek słabo modulowała swoją odpowiedź jako funkcję percepcji małpy, podczas gdy większość komórek reagowała na jeden lub drugi bodziec siatkówkowy bez względu na to, co zwierzę w tym czasie postrzegało. Jednak w obszarze korowym wysokiego poziomu, takim jak dolna kora skroniowa wzdłuż strumienia brzusznego, prawie wszystkie neurony reagowały tylko na bodziec dominujący percepcyjnie, tak więc komórka „twarzy” odpalała się tylko wtedy, gdy zwierzę wskazało, że widzi twarz, a nie wzór przedstawiony na drugie oko. Oznacza to, że NCC angażuje neurony aktywne w dolnej korze skroniowej: prawdopodobnie konieczne jest specyficzne wzajemne działanie neuronów w dolnej części kory skroniowej i części kory przedczołowej.

Szereg eksperymentów fMRI , w których wykorzystano rywalizację obuoczną i związane z nią złudzenia, w celu zidentyfikowania aktywności hemodynamicznej leżącej u podstaw świadomości wzrokowej u ludzi, pokazuje całkiem jednoznacznie, że aktywność w górnych stadiach drogi brzusznej (np. wrzecionowaty obszar twarzy i obszar przyhipokampowy ) jako jak również we wczesnych regionach, w tym w V1 i jądrze kolankowatym bocznym (LGN), podążaj za percepcją, a nie za bodźcem siatkówkowym. Co więcej, wiele eksperymentów fMRI i DTI sugeruje, że V1 jest konieczne, ale niewystarczające dla świadomości wzrokowej.

W pokrewnym zjawisku percepcyjnym, tłumieniu błysku , postrzeganie związane z obrazem wyświetlanym na jedno oko jest tłumione przez miganie innego obrazu do drugiego oka, podczas gdy oryginalny obraz pozostaje. Jej metodologiczną przewagą nad rywalizacją obuoczną jest to, że czas przejścia percepcyjnego jest określany raczej przez zewnętrzny wyzwalacz niż przez zdarzenie wewnętrzne. Większość komórek w dolnej korze skroniowej i górnej bruździe skroniowej małp wyszkolonych do zgłaszania swoich percepcji podczas tłumienia błysku podąża za percepcją zwierzęcia: gdy preferowany bodziec komórki jest postrzegany, komórka odpowiada. Jeśli obraz jest nadal obecny na siatkówce, ale jest percepcyjnie stłumiony, komórka milknie, mimo że pierwotne neurony kory wzrokowej zapalają się. Zapisy pojedynczych neuronów w przyśrodkowym płacie skroniowym pacjentów z padaczką podczas tłumienia błysku również wykazują zniesienie odpowiedzi, gdy preferowany bodziec jest obecny, ale percepcyjnie zamaskowany.

Globalne zaburzenia świadomości

Biorąc pod uwagę brak jakiegokolwiek akceptowanego kryterium minimalnych korelatów neuronalnych niezbędnych dla świadomości, rozróżnienie między pacjentem trwale wegetatywnym, który wykazuje regularne przejścia fal snu i może być w stanie poruszać się lub uśmiechać, a pacjentem o minimalnej świadomości, który może się komunikować (okazjonalnie ) w znaczący sposób (na przykład poprzez zróżnicowane ruchy gałek ocznych) i który wykazuje pewne oznaki świadomości, jest często trudny. W znieczuleniu globalnym pacjent nie powinien doświadczać urazu psychicznego, ale poziom pobudzenia powinien być zgodny z wymogami klinicznymi.

Struktury pośrodkowe w pniu mózgu i wzgórzu niezbędne do regulacji poziomu pobudzenia mózgu. Małe, obustronne zmiany w wielu z tych jąder powodują globalną utratę przytomności.

Badanie fMRI zależne od poziomu tlenu we krwi wykazało normalne wzorce aktywności mózgu u pacjenta w stanie wegetatywnym po ciężkim urazie mózgu, gdy poproszono go o wyobrażenie sobie gry w tenisa lub odwiedzanie pokoju w swoim domu. Różnicowe obrazowanie mózgu pacjentów z takimi globalnymi zaburzeniami świadomości (w tym mutyzmem akinetycznym ) ujawnia, że ​​dysfunkcja rozległej sieci korowej obejmującej przyśrodkowe i boczne obszary asocjacyjne przedczołowe i ciemieniowe wiąże się z globalną utratą świadomości. Upośledzeniu świadomości w napadach padaczkowych płata skroniowego towarzyszyło również zmniejszenie mózgowego przepływu krwi w korze czołowej i ciemieniowej oraz wzrost struktur linii pośrodkowej, takich jak wzgórze przyśrodkowe .

Względnie lokalne obustronne urazy linii środkowej (paramedian) struktur podkorowych mogą również powodować całkowitą utratę świadomości. Struktury te zatem umożliwiają i kontrolują pobudzenie mózgu (określane przez aktywność metaboliczną lub elektryczną) i są niezbędnymi korelatami neuronalnymi. Jednym z takich przykładów jest niejednorodny zbiór ponad dwóch tuzinów jąder po obu stronach górnego pnia mózgu (most, śródmózgowie iw tylnym podwzgórzu), łącznie określany jako układ aktywacji siatkowatej (RAS). Ich aksony rozchodzą się szeroko po mózgu. Jądra te – trójwymiarowe zbiory neuronów z własną cytoarchitekturą i tożsamością neurochemiczną – uwalniają różne neuromodulatory, takie jak acetylocholina, noradrenalina/norepinefryna, serotonina, histamina i oreksyna/hipokretyna, aby kontrolować pobudliwość wzgórza i przodomózgowia, pośrednicząc naprzemiennie między czuwania i snu oraz ogólnego poziomu pobudzenia behawioralnego i mózgowego. Jednak po takim urazie, w końcu pobudliwość wzgórza i przodomózgowia może się zregenerować, a świadomość może powrócić. Innym czynnikiem umożliwiającym świadomość jest pięć lub więcej jąder śródbłonkowych (ILN) wzgórza. Otrzymują one sygnał wejściowy z wielu jąder pnia mózgu i wystają silnie, bezpośrednio do jąder podstawnych oraz, w bardziej rozproszony sposób, do warstwy I dużej części kory nowej. Stosunkowo małe (1 cm 3 lub mniej) obustronne zmiany we wzgórzu ILN całkowicie wyłączają wszelką świadomość.

Prognozy na przyszłość i informacje zwrotne

Wiele działań w odpowiedzi na bodźce zmysłowe jest szybkich, przejściowych, stereotypowych i nieświadomych. Można je traktować jako odruchy korowe i charakteryzują się szybkimi i nieco stereotypowymi reakcjami, które mogą przybierać formę raczej złożonych zautomatyzowanych zachowań, jak widać np. w złożonych napadach padaczkowych częściowych . Te automatyczne reakcje, czasami nazywane zachowaniami zombie , można przeciwstawić wolniejszemu, uniwersalnemu trybowi świadomemu, który wolniej zajmuje się szerszymi, mniej stereotypowymi aspektami bodźców zmysłowych (lub ich odzwierciedleniem, jak w przypadku obrazów) i wymaga czasu, aby decydować o odpowiednich myślach i reakcjach. Bez takiego trybu świadomości potrzebna byłaby ogromna liczba różnych trybów zombie, aby reagować na niezwykłe wydarzenia.

Cechą odróżniającą ludzi od większości zwierząt jest to, że nie rodzimy się z rozbudowanym repertuarem programów behawioralnych, które umożliwiłyby nam samodzielne przeżycie („ wcześniactwo fizjologiczne ”). Aby to zrekompensować, mamy niezrównaną zdolność uczenia się, tj. świadomego nabywania takich programów poprzez naśladowanie lub eksplorację. Programy te, raz świadomie nabyte i wystarczająco ćwiczone, mogą zostać zautomatyzowane do tego stopnia, że ​​ich wykonanie nastąpi poza sferą naszej świadomości. Weźmy na przykład niesamowite zdolności motoryczne, jakie wywiera się podczas grania sonaty fortepianowej Beethovena lub koordynację sensomotoryczną wymaganą do jazdy motocyklem po krętej górskiej drodze. Takie złożone zachowania są możliwe tylko dlatego, że wystarczająca liczba zaangażowanych podprogramów może być wykonywana przy minimalnej lub nawet zawieszonej świadomej kontroli. W rzeczywistości świadomy system może w pewnym stopniu ingerować w te zautomatyzowane programy.

Z ewolucyjnego punktu widzenia sensowne jest posiadanie zarówno zautomatyzowanych programów behawioralnych, które mogą być wykonywane szybko w stereotypowy i zautomatyzowany sposób, jak i nieco wolniejszego systemu, który daje czas na myślenie i planowanie bardziej złożonych zachowań. Ten ostatni aspekt może być jedną z głównych funkcji świadomości. Inni filozofowie sugerowali jednak, że świadomość nie byłaby konieczna dla jakiejkolwiek przewagi funkcjonalnej w procesach ewolucyjnych. Twierdzą, że nikt nie podał przyczynowego wyjaśnienia, dlaczego nie jest możliwe, aby funkcjonalnie równoważny organizm nieświadomy (tj. zombie filozoficzny ) osiągnął te same korzyści w zakresie przetrwania, co organizm świadomy. Jeśli procesy ewolucyjne są ślepe na różnicę między funkcją F wykonywaną przez organizm świadomy O a organizm nieświadomy O* , nie jest jasne, jaką przewagę adaptacyjną może zapewnić świadomość. W rezultacie, ekspansywne wyjaśnienie świadomości zyskało przychylność niektórych teoretyków, którzy zakładają, że świadomość nie ewoluowała jako adaptacja, ale była eksaptycją wynikającą z innych wydarzeń, takich jak wzrost wielkości mózgu lub przegrupowanie korowe. Świadomość w tym sensie została porównana do martwego punktu w siatkówce, gdzie nie jest to adaptacja siatkówki, ale tylko produkt uboczny sposobu, w jaki aksony były połączone. Kilku badaczy, w tym Pinker , Chomsky , Edelman i Luria , wskazało na znaczenie pojawienia się ludzkiego języka jako ważnego mechanizmu regulacyjnego uczenia się i pamięci w kontekście rozwoju świadomości wyższego rzędu.

Wydaje się możliwe, że wizualne tryby zombie w korze mózgowej wykorzystują głównie strumień grzbietowy w okolicy ciemieniowej. Jednak aktywność ciemieniowa może wpływać na świadomość, wywołując efekty uwagi w strumieniu brzusznym, przynajmniej w pewnych okolicznościach. Świadomy tryb widzenia zależy w dużej mierze od wczesnych obszarów widzenia (poza V1), a zwłaszcza od strumienia brzusznego.

Pozornie złożone przetwarzanie wzrokowe (takie jak wykrywanie zwierząt w naturalnych, zagraconych scenach) może zostać wykonane przez ludzką korę w ciągu 130-150 ms, czyli zbyt krótko, aby mogły wystąpić ruchy oczu i świadoma percepcja. Co więcej, odruchy, takie jak odruch oczno-przedsionkowy, mają miejsce w jeszcze szybszych skalach czasowych. Jest całkiem prawdopodobne, że takie zachowania są zapośredniczone przez czysto wyprzedzającą, poruszającą się falę aktywności kolców, która przechodzi z siatkówki przez V1, do V4, IT i kory przedczołowej, aż wpłynie na neurony ruchowe w rdzeniu kręgowym, które kontrolują nacisk palca ( jak w typowym eksperymencie laboratoryjnym). Hipotezę, że podstawowym przetwarzaniem informacji jest sprzężenie do przodu, najbardziej bezpośrednio wspierają krótkie czasy (ok. 100 ms) wymagane do pojawienia się selektywnej odpowiedzi w komórkach IT.

Odwrotnie, uważa się, że świadoma percepcja wymaga bardziej trwałej, pogłosowej aktywności neuronalnej, najprawdopodobniej poprzez globalne sprzężenie zwrotne z obszarów czołowych kory nowej z powrotem do obszarów kory czuciowej, które narastają z czasem, aż przekroczy próg krytyczny. W tym momencie trwała aktywność neuronalna szybko rozprzestrzenia się na obszary kory ciemieniowej, przedczołowej i przedniej części zakrętu obręczy, wzgórze, claustrum i pokrewne struktury, które wspierają pamięć krótkotrwałą, integrację multimodalną, planowanie, mowę i inne procesy ściśle związane ze świadomością. Konkurencja uniemożliwia jednoczesne i aktywne reprezentowanie więcej niż jednego lub bardzo małej liczby percepcji. To jest podstawowa hipoteza globalnej teorii świadomości w przestrzeni roboczej .

Krótko mówiąc, chociaż szybka, ale przejściowa aktywność neuronalna w układzie korowo-wzgórzowym może pośredniczyć w złożonych zachowaniach bez świadomego odczuwania, przypuszcza się, że świadomość wymaga trwałej, ale dobrze zorganizowanej aktywności neuronalnej zależnej od dalekosiężnego sprzężenia zwrotnego korowo-korowego.

Historia

Neurobiolog Christfried Jakob (1866-1956) twierdził, że jedynymi warunkami, które muszą mieć neuronalne korelaty, są bezpośrednie wrażenia i reakcje; są to tak zwane „intonacje”.

Badania neurofizjologiczne na zwierzętach dostarczyły pewnych informacji na temat neuronalnych korelatów świadomego zachowania. Vernon Mountcastle na początku lat sześćdziesiątych rozpoczął badanie tego zestawu problemów, które nazwał „problemem umysł/mózg”, badając neuronalne podstawy percepcji w somatycznym układzie sensorycznym . Jego laboratoria w Johns Hopkins były jednymi z pierwszych, wraz z Edwardem V.Evartsem z NIH, które zarejestrowały aktywność neuronową u małp zachowujących się. Uderzeni elegancją podejścia SS Stevensa do szacowania wielkości, grupa Mountcastle odkryła trzy różne modalności doznań somatycznych, które mają jeden wspólny atrybut poznawczy: we wszystkich przypadkach szybkość wyzwalania neuronów obwodowych była liniowo powiązana z siłą wywołanego postrzegania. Niedawno Ken H. Britten, William T. Newsome i C. Daniel Salzman wykazali, że w obszarze MT małp neurony reagują zmiennością, co sugeruje, że są one podstawą podejmowania decyzji o kierunku ruchu. Najpierw wykazali, że wskaźniki neuronalne są predyktorem decyzji przy użyciu teorii wykrywania sygnału, a następnie, że stymulacja tych neuronów może w przewidywalny sposób wpływać na decyzję. Takie badania były kontynuowane przez Ranulfo Romo w somatycznym układzie czuciowym, aby potwierdzić, przy użyciu innego postrzegania i obszaru mózgu, że niewielka liczba neuronów w jednym obszarze mózgu leży u podstaw decyzji percepcyjnych.

Inne grupy laboratoryjne śledziły przełomową pracę Mountcastle dotyczącą zmiennych poznawczych z aktywnością neuronalną z bardziej złożonymi zadaniami poznawczymi. Chociaż małpy nie potrafią mówić o swoich spostrzeżeniach, stworzono zadania behawioralne, w których zwierzęta sporządzały niewerbalne raporty, na przykład wykonując ruchy rąk. Wiele z tych badań wykorzystuje iluzje percepcyjne jako sposób na oddzielenie doznań ( tj. informacji zmysłowych, które otrzymuje mózg) od percepcji ( tj. jak interpretuje je świadomość). Wzorce neuronalne, które reprezentują percepcje, a nie tylko bodźce zmysłowe, są interpretowane jako odzwierciedlające neuronalny korelat świadomości.

Korzystając z takiego projektu, Nikos Logothetis i współpracownicy odkryli neurony percepcyjne w płacie skroniowym. Oni stworzyli sytuację eksperymentalną, w której sprzeczne obrazy były prezentowane na różnych oczu ( tj , lornetki rywalizacja ). W takich warunkach ludzie zgłaszają bistabilne spostrzeżenia: postrzegają naprzemiennie jeden lub drugi obraz. Logothetis wraz z kolegami nauczyli małpy, aby za pomocą ruchów ramion relacjonowały, jaki obraz postrzegają. Neurony płatów skroniowych w eksperymentach Logothetis często odzwierciedlały to, co postrzegały małpy. Neurony o takich właściwościach rzadziej obserwowano w pierwotnej korze wzrokowej, co odpowiada stosunkowo wczesnym etapom przetwarzania wzrokowego. Inny zestaw eksperymentów wykorzystujących rywalizację obuoczną u ludzi wykazał, że pewne warstwy kory mózgowej można wykluczyć jako kandydatów do neuronowego korelatu świadomości. Logothetis i współpracownicy przełączali obrazy między oczami podczas percepcji jednego z obrazów. Co zaskakujące, percepcja pozostała stabilna. Oznacza to, że świadome postrzeganie pozostało stabilne, a jednocześnie zmienił się podstawowy sygnał wejściowy do warstwy 4, czyli warstwy wejściowej, w korze wzrokowej. Dlatego warstwa 4 nie może być częścią neuronowego korelatu świadomości. Mikhail Lebedev i ich koledzy zaobserwowali podobne zjawisko w korze przedczołowej małpy. W swoich eksperymentach małpy zgłaszały postrzegany kierunek ruchu bodźców wzrokowych (co może być iluzją) poprzez ruchy oczu. Niektóre neurony kory przedczołowej reprezentowały rzeczywiste, a inne postrzegane przemieszczenia bodźca. Obserwacja neuronów związanych z percepcją w korze przedczołowej jest zgodna z teorią Christofa Kocha i Francisa Cricka, którzy postulowali, że neuronalny korelat świadomości znajduje się w korze przedczołowej. Zwolennicy rozproszonego przetwarzania neuronalnego mogą prawdopodobnie kwestionować pogląd, że świadomość ma dokładną lokalizację w mózgu.

Francis Crick napisał popularną książkę „ The Astonishing Hypothesis ”, której tezą jest to, że neuronalny korelat świadomości leży w naszych komórkach nerwowych i związanych z nimi cząsteczkach. Crick i jego współpracownik Christof Koch starali się unikać filozoficznych debat związanych z badaniem świadomości, kładąc nacisk na poszukiwanie „korelacji”, a nie „przyczynowości”.

Jest dużo miejsca na spór co do natury tego korelatu ( np. czy wymaga on synchronicznych skoków neuronów w różnych obszarach mózgu? Czy konieczna jest koaktywacja obszarów czołowych czy ciemieniowych?). Filozof David Chalmers utrzymuje, że neuronalny korelat świadomości, w przeciwieństwie do innych korelatów, takich jak pamięć, nie jest w stanie zapewnić zadowalającego wyjaśnienia tego zjawiska; nazywa to trudnym problemem świadomości .

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki