Neuroanatomia - Neuroanatomy

Neuroanatomia to nauka o anatomii i organizacji układu nerwowego. Na zdjęciu jest przekrój pokazujący brutto anatomii na ludzkim mózgu

Neuroanatomia to nauka o budowie i organizacji układu nerwowego . W przeciwieństwie do zwierząt o symetrii radialnej , których układ nerwowy składa się z rozproszonej sieci komórek, zwierzęta o symetrii dwustronnej mają wydzielony, zdefiniowany układ nerwowy. Ich neuroanatomia jest zatem lepiej poznana. U kręgowców układ nerwowy jest podzielony na wewnętrzną strukturę mózgu i rdzenia kręgowego (razem nazywane ośrodkowym układem nerwowym lub OUN) oraz drogi nerwów, które łączą się z resztą ciała (znane jako obwodowy układ nerwowy). lub PNS). Wyznaczenie odrębnych struktur i obszarów układu nerwowego miało kluczowe znaczenie w badaniu tego, jak to działa. Na przykład wiele z tego, czego nauczyli się neuronaukowcy, pochodzi z obserwacji, w jaki sposób uszkodzenia lub „uszkodzenia” określonych obszarów mózgu wpływają na zachowanie lub inne funkcje nerwowe.

Aby uzyskać informacje na temat składu układów nerwowych zwierząt innych niż człowiek, patrz układ nerwowy . Aby uzyskać informacje o typowej budowie układu nerwowego Homo sapiens, zobacz ludzki mózg lub obwodowy układ nerwowy . W artykule omówiono informacje istotne dla badania neuroanatomii.

Historia

Anatomia mózgu, pnia mózgu i górnej części kręgosłupa według JM Bourgery

Pierwszym znanym pisemnym zapisem badań anatomii ludzkiego mózgu jest starożytny egipski dokument, Papirus Edwina Smitha . W starożytnej Grecji zainteresowanie mózgiem zaczęło się od prac Alcmaeona , który najwyraźniej dokonał sekcji oka i powiązał mózg ze wzrokiem. Zasugerował również, że to mózg, a nie serce, jest organem, który rządzi ciałem (co stoicy nazwaliby hegemonikonem ) i że zmysły są zależne od mózgu.

Debata wokół hegemonikonu trwała wśród starożytnych greckich filozofów i lekarzy przez bardzo długi czas. Ci, którzy argumentowali na rzecz mózgu, często przyczyniali się również do zrozumienia neuroanatomii. Herofilus i Erasistratus z Aleksandrii byli prawdopodobnie najbardziej wpływowi w swoich badaniach dotyczących sekcji ludzkich mózgów, potwierdzania rozróżnienia między mózgiem a móżdżkiem oraz identyfikacji komór i opony twardej . Grecki lekarz i filozof Galen również mocno argumentował za mózgiem jako organem odpowiedzialnym za odczuwanie i ruchy dobrowolne , o czym świadczą jego badania nad neuroanatomią wołów , małp berberyjskich i innych zwierząt.

Kulturowe tabu dotyczące sekcji człowieka trwało przez kilkaset lat później, co nie przyniosło większych postępów w zrozumieniu anatomii mózgu czy układu nerwowego. Jednak papież Sykstus IV skutecznie ożywił badania nad neuroanatomią, zmieniając papieską politykę i zezwalając na sekcję człowieka. Zaowocowało to przypływem nowej aktywności artystów i naukowców epoki renesansu, takich jak Mondino de Luzzi , Berengario da Carpi i Jacques Dubois , a zwieńczeniem prac Andreasa Vesaliusa .

W 1664 Thomas Willis , lekarz i profesor Uniwersytetu Oksfordzkiego, ukuł termin neurologia, publikując swój tekst Cerebri Anatome, który jest uważany za podstawę nowoczesnej neuroanatomii. Kolejne trzysta pięćdziesiąt kilka lat zaowocowało ogromną dokumentacją i badaniami systemu nerwowego.

Kompozycja

Na poziomie tkankowym układ nerwowy składa się z neuronów , komórek glejowych i macierzy zewnątrzkomórkowej . Zarówno neurony, jak i komórki glejowe występują w wielu typach (patrz na przykład sekcja dotycząca układu nerwowego na liście różnych typów komórek w ciele dorosłego człowieka ). Neurony są komórkami układu nerwowego przetwarzającymi informacje: wyczuwają nasze środowisko, komunikują się ze sobą za pomocą sygnałów elektrycznych i substancji chemicznych zwanych neuroprzekaźnikami, które generalnie działają przez synapsy (bliski kontakt między dwoma neuronami lub między neuronem a komórką mięśniową; uwaga możliwe są również efekty pozasynaptyczne, jak również uwalnianie neuroprzekaźników do neuronalnej przestrzeni zewnątrzkomórkowej) i wytwarzają nasze wspomnienia, myśli i ruchy. Komórki glejowe utrzymują homeostazę, wytwarzają mielinę (oligodendrocyty) oraz zapewniają wsparcie i ochronę neuronom mózgu. Niektóre komórki glejowe ( astrocyty ) mogą nawet rozprzestrzeniać międzykomórkowe fale wapnia na duże odległości w odpowiedzi na stymulację i uwalniać przekaźniki glejowe w odpowiedzi na zmiany stężenia wapnia. Blizny ran w mózgu w dużej mierze zawierają astrocyty. Macierzy zewnątrzkomórkowej obsługuje również na poziomie molekularnym w komórkach mózgu, vehiculating substancje oraz naczyń krwionośnych.

Na poziomie narządu, układ nerwowy składa się z obszarów mózgu, takich jak hipokamp u ssaków lub organów grzybów z muszki owocowej . Regiony te są często modułowe i pełnią szczególną rolę w ogólnych szlakach systemowych układu nerwowego. Na przykład hipokamp ma kluczowe znaczenie dla tworzenia wspomnień w połączeniu z wieloma innymi regionami mózgu. Obwodowy układ nerwowy zawiera również nerwy doprowadzające lub odprowadzające , które są wiązkami włókien, które pochodzą z mózgu i rdzenia kręgowego lub z czuciowych lub motorycznych zwojów obwodowych i rozgałęziają się wielokrotnie, aby unerwić każdą część ciała. Nerwy składają się głównie z aksonów lub dendrytów neuronów (aksonów w przypadku odprowadzających włókien motorycznych i dendrytów w przypadku doprowadzających włókien czuciowych nerwów) wraz z różnymi błonami, które owijają się i dzielą je na pęczki nerwowe .

Układ nerwowy kręgowców dzieli się na ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy. Ośrodkowy układ nerwowy (OUN), składa się z mózgu , siatkówki i rdzenia kręgowego , podczas gdy obwodowego układu nerwowego (PNS) składa się ze wszystkich nerwów i zwojach (pakiety nerwów obwodowych) poza CNS, które łączą go do reszta ciała. PNS dzieli się dalej na somatyczny i autonomiczny układ nerwowy. Somatyczny układ nerwowy składa się z „doprowadzających” neuronów czuciowych, które przynoszą informacje z narządów somatycznych (ciała) sens OUN i „odprowadzających” neuronów, które wykonują instrukcje ruchowe się do dobrowolnych mięśni ciała. Autonomiczny układ nerwowy może pracować z lub bez kontroli OUN (dlatego to się nazywa „autonomiczny”), a także posiada dwa podziały, zwane sympatyczny i przywspółczulnego , które są ważne dla przekazywania zleceń silnikowe do podstawowych narządów wewnętrznych organizmu, a tym samym kontrolowanie funkcji, takich jak bicie serca, oddychanie, trawienie i ślinienie. Nerwy autonomiczne, w przeciwieństwie do nerwów somatycznych, zawierają tylko włókna odprowadzające. Sygnały czuciowe pochodzące z przebiegu wnętrzności do OUN przez somatyczne nerwy czuciowe (np. ból trzewny) lub przez określone nerwy czaszkowe (np. sygnały chemoczułe lub mechaniczne).

Orientacja w neuroanatomii

Para-strzałkowy rezonans magnetyczny głowy u pacjenta z rodzinną makrocefalią .

W anatomii ogólnie, a w szczególności w neuroanatomii, do oznaczenia orientacji i lokalizacji stosuje się kilka zestawów terminów topograficznych, które na ogół odnoszą się do osi ciała lub mózgu (patrz Terminy anatomiczne lokalizacji ). Często błędnie zakłada się, że oś OUN jest mniej więcej prosta, ale w rzeczywistości pokazuje ona zawsze dwa zgięcia brzuszne (zgięcia szyjne i głowowe) oraz zgięcie grzbietowe (zgięcie mostowe), wszystko z powodu różnicowego wzrostu podczas embriogenezy. Pary terminów najczęściej używanych w neuroanatomii to:

  • Grzbietowa i brzuszna: grzbietowa luźno odnosi się do górnej lub górnej strony, reprezentowanej przez płytę dachową mózgu, a brzuszna do dolnej lub dolnej strony, reprezentowana przez płytę podłogową. Deskryptory te pierwotnie były używane dla grzbietu i brzucha – grzbietu i brzucha – ciała; brzuch większości zwierząt skierowany jest ku ziemi; wyprostowana postawa ludzi umieszcza nasz brzuszny aspekt do przodu, a grzbietowy staje się tylny. Przypadek głowy i mózgu jest osobliwy, ponieważ brzuch nie wchodzi prawidłowo w głowę, chyba że założymy, że usta reprezentują wydłużony element brzucha. Dlatego w powszechnym użyciu te części mózgu, które leżą blisko podstawy czaszki, a przez nią do jamy ustnej, nazywane są brzusznymi – tj. na jego dnie lub dolnej stronie, jak zdefiniowano powyżej – podczas gdy części grzbietowe są bliższe otaczające sklepienie czaszki. Odniesienie do dachowych i dennych płytek mózgu jest mniej podatne na zamieszanie, pozwala nam również mieć oko na wspomniane powyżej zgięcia osiowe. Grzbietowa i brzuszna są zatem terminami względnymi w mózgu, których dokładne znaczenie zależy od konkretnego położenia.
  • Rostralną ogonowej: dzioba odnosi się ogólnie do przodu anatomii ciała (w kierunku nosa lub podium łacińskiego) i ogonowe odnosi się do tylnego końca korpusu (w kierunku ogona ogona w języku łacińskim). Wymiar rostro-ogonowy mózgu odpowiada jego osi długości, która biegnie przez cytowane zagięcia od ogonowego końca rdzenia kręgowego do rostralnego końca mniej więcej w skrzyżowaniu nerwu wzrokowego. U wyprostowanego mężczyzny terminy „lepszy” i „gorszy” zasadniczo odnoszą się do tego wymiaru rostrocaudalnego, ponieważ osie naszego ciała i mózgu są z grubsza zorientowane pionowo w pozycji wyprostowanej. Jednak wszystkie kręgowce rozwijają bardzo wyraźne zagięcie brzuszne w cewce nerwowej, które jest wciąż wykrywalne w ośrodkowym układzie nerwowym dorosłego człowieka, znane jako zgięcie głowy . Ten ostatni zgina rostralną część OUN pod kątem 180 stopni w stosunku do części ogonowej, na przejściu między przodomózgowiem (oś kończąca się rostralnie na skrzyżowaniu wzrokowym) a pniem mózgu i rdzeniem kręgowym (oś mniej więcej pionowa, ale zawierająca dodatkowe drobne zagięcia mostu i zgięcia szyjnego) Te zgięciowe zmiany w wymiarze osiowym są problematyczne przy próbie opisania względnego położenia i płaszczyzn przekroju w mózgu. Istnieje bogata literatura, która błędnie pomija zgięcia osiowe i zakłada stosunkowo prostą oś mózgu.
  • Przyśrodkowy i boczny: przyśrodkowy odnosi się do bycia blisko lub stosunkowo bliżej linii środkowej (deskryptor mediana oznacza pozycję dokładnie w linii środkowej). Boczne jest odwrotnie (pozycja mniej więcej odsunięta od linii środkowej).

Należy zauważyć, że takie deskryptory (grzbietowy/brzuszny, rostralny/ogonowy; przyśrodkowy/boczny) są raczej względne niż bezwzględne (np. można powiedzieć, że struktura boczna leży przyśrodkowo w stosunku do czegoś innego, co leży jeszcze bardziej bocznie).

Powszechnie używane określenia płaszczyzn orientacji lub płaszczyzn przekroju w neuroanatomii to „strzałkowy”, „poprzeczny” lub „koronowy” oraz „osiowy” lub „poziomy”. Znowu w tym przypadku sytuacja jest inna dla zwierząt pływających, pełzających lub czworonożnych (skłonnych) niż dla człowieka lub innych wyprostowanych gatunków, ze względu na zmienione położenie osi. Ze względu na osiowe zagięcia mózgu żadna płaszczyzna przekroju nigdy nie osiąga pełnej serii przekroju w wybranej płaszczyźnie, ponieważ niektóre przekroje nieuchronnie powodują cięcie ukośne lub nawet prostopadłe do niej, gdy przechodzą przez zagięcia. Doświadczenie pozwala rozeznać porcje, które dają efekt cięcia według uznania.

  • Płaszczyzna środkowa strzałkowa dzieli ciało i mózg na lewą i prawą połowę; sekcje strzałkowe na ogół są równoległe do tej płaszczyzny środkowej, poruszając się wzdłuż wymiaru przyśrodkowo-bocznego (patrz rysunek powyżej). Określenie strzałkowy odnosi etymologically środkowej nici pomiędzy prawą i lewą ciemieniowych kości czaszki, znany jako klasyczny szwu strzałkowego, gdyż wygląda w przybliżeniu jak strzała przez jego ujścia innych szwów ( Sagitta ; strzałka) w języku łacińskim.
  • Płaszczyzna przekroju prostopadła do osi dowolnego wydłużonego kształtu w zasadzie jest uważana za poprzeczną (np. przekrój poprzeczny palca lub kręgosłupa); jeśli nie ma osi długości, nie ma możliwości zdefiniowania takich odcinków lub są nieskończone możliwości). Dlatego poprzeczne przekroje ciała kręgowców są równoległe do żeber, które są prostopadłe do kręgosłupa, który reprezentuje oś ciała zarówno u zwierząt, jak i człowieka. Mózg ma również wewnętrzną oś podłużną – tę z pierwotnej wydłużonej cewy nerwowej – która staje się w dużej mierze pionowa przy wyprostowanej postawie człowieka, podobnie jak oś ciała, z wyjątkiem jej końca rostralnego, jak skomentowano powyżej. To wyjaśnia, że ​​poprzeczne sekcje rdzenia kręgowego są mniej więcej równoległe do naszych żeber lub do podłoża. Jednak dotyczy to tylko rdzenia kręgowego i pnia mózgu, ponieważ koniec przodomózgowia osi nerwowej wygina się krzywo podczas wczesnej morfogenezy w podwzgórze chiazmatyczne, gdzie się kończy; odpowiednio zmienia się orientacja prawdziwych przekrojów poprzecznych i nie jest już równoległa do żeber i podłoża, ale prostopadła do nich; brak świadomości tej morfologicznej osobliwości mózgu (obecnej we wszystkich mózgach kręgowców bez wyjątków) powodował i nadal powoduje wiele błędnego myślenia o częściach przodomózgowia. Uznając osobliwość przekrojów poprzecznych rostralnych, tradycja wprowadziła dla nich inny deskryptor, mianowicie przekroje czołowe . Sekcje czołowe dzielą przodomózgowie od rostralnego (przód) do ogona (tył), tworząc szereg prostopadły (poprzeczny) do lokalnej zgiętej osi. Pojęcie to nie może być sensownie zastosowane do pnia mózgu i rdzenia kręgowego, ponieważ tam sekcje koronowe stają się poziome w stosunku do wymiaru osiowego, są równoległe do osi. W każdym razie pojęcie przekrojów „koronowych” jest mniej precyzyjne niż pojęcie „poprzecznych”, ponieważ często stosuje się płaszczyzny przekroju czołowego, które nie są naprawdę prostopadłe do rostralnego końca osi mózgu. Termin ten jest etymologicznie związany ze szwem koronowym żurawia, a to z miejscem noszenia korony (łac. corona oznacza koronę). Nie jest jasne, o jaki rodzaj koronie chodziło pierwotnie (może po prostu diadema), co niestety prowadzi do niejednoznaczności w płaszczyźnie przekroju określanej jedynie jako koronalna.
  • Płaszczyzna czołowa w poprzek ludzkiej głowy i mózgu jest współcześnie pomyślana jako równoległa do twarzy (płaszczyzna, na której królewska korona spoczywa na jego głowie, nie jest dokładnie równoległa do twarzy, a eksport koncepcji do zwierząt mniej obdarzonych czołowo niż my jest oczywiście jeszcze bardziej sprzeczny, ale istnieje ukryte odniesienie do szwu koronowego czaszki, który tworzy się między kośćmi czołowymi i skroniowymi/ciemieniowymi, tworząc rodzaj diademy, która jest z grubsza równoległa do twarzy). Płaszczyzny przekroju koronalnego odnoszą się zatem zasadniczo tylko do głowy i mózgu, gdzie diadema ma sens, a nie do szyi i ciała poniżej.
  • Odcinki poziome z definicji są wyrównane (równolegle) z horyzontem. U zwierząt pływających, pełzających i czworonożnych sama oś ciała jest pozioma, a zatem wzdłuż rdzenia kręgowego przebiegają odcinki poziome, oddzielając część brzuszną od grzbietowej. Przekroje poziome są prostopadłe do przekrojów poprzecznych i strzałkowych i teoretycznie są równoległe do osi długości. Ze względu na osiowe wygięcie mózgu (przodomózgowia), prawdziwe przekroje poziome w tym regionie są prostopadłe do przekrojów wieńcowych (poprzecznych) (podobnie jak horyzont w stosunku do twarzy).

Zgodnie z tymi rozważaniami trzy kierunki przestrzeni są dokładnie reprezentowane przez płaszczyznę strzałkową, poprzeczną i poziomą, natomiast przekroje czołowe mogą być poprzeczne, ukośne lub poziome, w zależności od ich relacji do osi mózgu i jego krzywizn.

Narzędzia

Współczesne osiągnięcia neuroanatomii są bezpośrednio skorelowane z technologiami wykorzystywanymi do prowadzenia badań . Dlatego konieczne jest omówienie różnych dostępnych narzędzi. Wiele technik histologicznych stosowanych do badania innych tkanek można zastosować również do układu nerwowego. Istnieje jednak kilka technik opracowanych specjalnie do badania neuroanatomii.

Barwienie komórek

W systemach biologicznych barwienie jest techniką stosowaną w celu wzmocnienia kontrastu poszczególnych cech na obrazach mikroskopowych.

Barwienie Nissla wykorzystuje anilinowe barwniki zasadowe do intensywnego barwienia kwaśnych polirybosomów w szorstkiej siateczce endoplazmatycznej , która obfituje w neurony. Pozwala to naukowcom na rozróżnienie różnych typów komórek (takich jak neurony i glej ) oraz kształtów i rozmiarów neuronów w różnych obszarach cytoarchitektury układu nerwowego .

Klasyczne barwienie Golgiego wykorzystuje dwuchromian potasu i azotan srebra do selektywnego wypełnienia chromianem srebra wytrąca kilka komórek nerwowych (neurony lub glej, ale w zasadzie każda komórka może reagować podobnie). Ta tak zwana procedura impregnacji chromianem srebra barwi całkowicie lub częściowo ciała komórek i neuryty niektórych neuronów - dendrytów , aksonów - na brązowo i czarno, umożliwiając naukowcom prześledzenie ich ścieżek aż do najcieńszych końcowych gałęzi w skrawku tkanki nerwowej, dzięki do przezroczystości wynikającej z braku barwienia w większości otaczających komórek. Nowocześnie impregnowany materiał Golgiego został przystosowany do wizualizacji pod mikroskopem elektronowym niezabarwionych elementów otaczających wybarwione procesy i ciała komórkowe, dodając w ten sposób dodatkowej mocy rozdzielczej.

Histochemia

Histochemia wykorzystuje wiedzę o właściwościach reakcji biochemicznych chemicznych składników mózgu (w tym zwłaszcza enzymów) do zastosowania selektywnych metod reakcji w celu wizualizacji ich miejsca w mózgu oraz wszelkich zmian funkcjonalnych lub patologicznych. Odnosi się to waŜnie do cząsteczek związanych z produkcją i metabolizmem neuroprzekaźników, ale dotyczy równieŜ wielu innych kierunków chemioarchitektury lub neuroanatomii chemicznej.

Immunocytochemia to szczególny przypadek histochemii, który wykorzystuje selektywne przeciwciała przeciwko różnym epitopom chemicznym układu nerwowego do selektywnego barwienia określonych typów komórek, pęczków aksonów, neuropilów, wyrostków glejowych lub naczyń krwionośnych lub specyficznych białek wewnątrzcytoplazmatycznych lub wewnątrzjądrowych oraz innych cząsteczek immunogenetycznych, np. neuroprzekaźniki. Białka czynnika transkrypcyjnego poddane immunoreakcji wykazują odczyt genomowy pod względem białka poddanego translacji. To ogromnie zwiększa zdolność badaczy do rozróżniania różnych typów komórek (takich jak neurony i glej ) w różnych obszarach układu nerwowego.

Hybrydyzacja in situ wykorzystuje syntetyczne sondy RNA, które łączą się (hybrydyzują) selektywnie z komplementarnymi transkryptami mRNA eksonów DNA w cytoplazmie, aby zwizualizować odczyt genomowy, to znaczy rozróżnić aktywną ekspresję genów pod względem mRNA, a nie białka. Pozwala to na identyfikację histologiczną (in situ) komórek zaangażowanych w produkcję genetycznie zakodowanych cząsteczek, które często reprezentują różnicowanie lub cechy funkcjonalne, jak również granice molekularne oddzielające odrębne domeny mózgu lub populacje komórek.

Genetycznie zakodowane markery

Poprzez ekspresję zmiennych ilości czerwonych, zielonych i niebieskich białek fluorescencyjnych w mózgu, tak zwana zmutowana mysz „ mózgowa ” umożliwia kombinatoryczną wizualizację wielu różnych kolorów w neuronach. Oznacza to neurony na tyle unikalnymi kolorami, że często można je odróżnić od sąsiadów za pomocą mikroskopii fluorescencyjnej , umożliwiając naukowcom mapowanie lokalnych połączeń lub wzajemnego ułożenia (płytki) między neuronami.

Optogenetyka wykorzystuje transgeniczną konstytutywną i miejscowo-specyficzną ekspresję (zwykle u myszy) zablokowanych markerów, które można selektywnie aktywować przez oświetlenie wiązką światła. Pozwala to naukowcom na badanie połączeń aksonalnych w układzie nerwowym w bardzo wybiórczy sposób.

Nieinwazyjne obrazowanie mózgu

Obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego jest szeroko stosowane do nieinwazyjnego badania struktury i funkcji mózgu u zdrowych ludzi. Ważnym przykładem jest obrazowanie tensora dyfuzji , które opiera się na ograniczonej dyfuzji wody w tkance w celu wytworzenia obrazów aksonów. W szczególności woda porusza się szybciej w kierunku zgodnym z aksonami, umożliwiając wnioskowanie o ich strukturze.

Metody wirusowe

Niektóre wirusy mogą replikować się w komórkach mózgowych i krzyżować synapsy. Tak więc wirusy zmodyfikowane w celu ekspresji markerów (takich jak białka fluorescencyjne) można wykorzystać do śledzenia połączeń między regionami mózgu w wielu synapsach. Dwa wirusy znacznikowe, które replikują się i rozprzestrzeniają przez neurony/transsynaptyczne to wirus opryszczki pospolitej typu 1 (HSV) i Rhabdowirusy . Wirus opryszczki pospolitej został wykorzystany do śledzenia połączeń między mózgiem a żołądkiem w celu zbadania obszarów mózgu zaangażowanych w przetwarzanie trzewno-sensoryczne. W innym badaniu wstrzyknięto wirusa opryszczki pospolitej do oka, umożliwiając w ten sposób wizualizację drogi optycznej z siatkówki do układu wzrokowego . Przykładem wirusa śledzącego, który replikuje się z synapsy do somy, jest wirus wścieklizny rzekomej . Wykorzystując wirusy wścieklizny rzekomej z różnymi reporterami fluorescencyjnymi, podwójne modele infekcji mogą analizować złożoną architekturę synaptyczną.

Metody oparte na barwnikach

Metody transportu aksonów wykorzystują różnorodne barwniki (warianty peroksydazy chrzanowej, markery fluorescencyjne lub radioaktywne, lektyny, dekstrany), które są mniej lub bardziej chciwie absorbowane przez neurony lub ich procesy. Cząsteczki te są wybiórczo transportowane anterogradely (od stomii do zakończenia aksonów) lub wstecznie (z zakończeń aksonów do stomii), tym samym dostarczając dowodów pierwotnych i zabezpieczenia połączeń w mózgu. Te „fizjologiczne” metody (ponieważ wykorzystuje się właściwości żywych, nieuszkodzonych komórek) można łączyć z innymi procedurami i zasadniczo zastąpiły one wcześniejsze procedury badające degenerację uszkodzonych neuronów lub aksonów. Szczegółowe połączenia synaptyczne można określić za pomocą korelacyjnej mikroskopii elektronowej.

Łączność

Szeregowa mikroskopia elektronowa została szeroko rozwinięta do wykorzystania w badaniu układu nerwowego. Na przykład pierwsze zastosowanie seryjnej mikroskopii skaningowej twarzy blokowej dotyczyło tkanki korowej gryzoni. Rekonstrukcja obwodu na podstawie danych uzyskanych za pomocą tej wysokowydajnej metody jest trudna, a gra naukowa EyeWire została opracowana, aby wspomóc badania w tej dziedzinie.

Neuroanatomia obliczeniowa

Jest dziedziną, która wykorzystuje różne modalności obrazowania i techniki obliczeniowe do modelowania i ilościowego określania dynamiki przestrzenno-czasowej struktur neuroanatomicznych zarówno w populacjach normalnych, jak i klinicznych.

Systemy modelowe

Poza ludzkim mózgiem istnieje wiele innych zwierząt, których mózgi i układy nerwowe zostały poddane szeroko zakrojonym badaniom jako układy modelowe , w tym myszy, danio pręgowany , muszka owocowa i gatunek glisty o nazwie C. elegans . Każdy z nich ma swoje zalety i wady jako system modelowy. Na przykład układ nerwowy C. elegans jest skrajnie stereotypowy dla poszczególnych robaków. Umożliwiło to naukowcom wykorzystanie mikroskopii elektronowej do mapowania ścieżek i połączeń wszystkich około 300 neuronów tego gatunku. Mucha owocowa jest szeroko badana, po części dlatego, że jej genetyka jest bardzo dobrze zrozumiana i łatwa do manipulowania. Mysz jest wykorzystywana, ponieważ jako ssaka jej mózg jest bardziej podobny w budowie do naszego (np. ma sześciowarstwową korę , ale jej geny można łatwo modyfikować, a cykl reprodukcyjny jest stosunkowo szybki).

Caenorhabditis elegans

Ciało w kształcie pręcika zawiera układ trawienny biegnący od ust z jednej strony do odbytu z drugiej.  Obok układu pokarmowego znajduje się przewód nerwowy z mózgiem na końcu, w pobliżu ust.
Układ nerwowy generycznego zwierzęcia dwubocznego, w postaci sznura nerwowego z segmentowymi powiększeniami i „mózgiem” z przodu

Mózg jest mały i prosty u niektórych gatunków, takich jak nicienie , których plan ciała jest dość prosty: rurka z wydrążoną jamą jelitową biegnącą od ust do odbytu i powiększony przewód nerwowy ( zwój ) dla każdego segmentu ciała, ze szczególnie dużym zwojem z przodu, zwanym mózgiem. Nicienie Caenorhabditis elegans zostały zbadane ze względu na ich znaczenie w genetyce. Na początku lat 70. Sydney Brenner wybrał go jako system modelowy do badania sposobu, w jaki geny kontrolują rozwój, w tym rozwój neuronalny. Jedną z zalet pracy z tym robakiem jest to, że układ nerwowy hermafrodyty zawiera dokładnie 302 neurony, zawsze w tych samych miejscach, tworząc identyczne połączenia synaptyczne u każdego robaka. Zespół Brennera pociął robaki na tysiące ultracienkich odcinków i sfotografował każdy odcinek pod mikroskopem elektronowym, a następnie wizualnie dopasował włókna od odcinka do odcinka, aby odwzorować każdy neuron i synapsę w całym ciele, aby uzyskać kompletny konektom nicienia. Żadne inne organizmy nie mają dostępu do tego poziomu szczegółowości, a informacje te zostały wykorzystane do przeprowadzenia wielu badań, które bez nich nie byłyby możliwe.

muszka owocowa

Drosophila melanogaster jest popularnym zwierzęciem doświadczalnym, ponieważ jest łatwo hodowany masowo na wolności, ma krótki czas generacji, a zmutowane zwierzęta są łatwo dostępne.

Stawonogi mają centralny mózg z trzema podziałami i dużymi płatami optycznymi za każdym okiem do przetwarzania wizualnego. Mózg muszki owocowej zawiera kilka milionów synaps, w porównaniu do co najmniej 100 miliardów w ludzkim mózgu. Około dwie trzecie mózgu Drosophila jest przeznaczone do przetwarzania wzrokowego .

Thomas Hunt Morgan rozpoczął pracę z Drosophila w 1906 roku, a ta praca przyniosła mu 1933 Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny za identyfikację chromosomów jako wektora dziedziczenia genów. Ze względu na szeroki wachlarz dostępnych narzędzi do badania genetyki Drosophila, stały się one naturalnym przedmiotem badania roli genów w układzie nerwowym. Genom został zsekwencjonowany i opublikowany w 2000 roku. Około 75% znanych genów chorób człowieka ma rozpoznawalne podobieństwo w genomie muszek owocowych. Drosophila jest wykorzystywana jako model genetyczny dla kilku ludzkich chorób neurologicznych, w tym chorób neurodegeneracyjnych Parkinsona, Huntingtona, ataksji rdzeniowo-móżdżkowej i choroby Alzheimera. Pomimo dużej odległości ewolucyjnej między owadami a ssakami, wiele podstawowych aspektów neurogenetyki Drosophila okazało się mieć znaczenie dla ludzi. Na przykład zidentyfikowano pierwsze geny zegara biologicznego, badając mutanty Drosophila, które wykazywały zakłócone dzienne cykle aktywności.

Zobacz też

Cytaty

Źródła

Zewnętrzne linki