Nocycepcja - Nociception

Nocycepcja (również nociocepcja , z łac. nocere ' szkodzić lub zranić') to proces kodowania szkodliwych bodźców przez czuciowy układ nerwowy . Zajmuje się szeregiem zdarzeń i procesów potrzebnych organizmowi do otrzymania bodźca bolesnego, przekształcenia go w sygnał molekularny oraz rozpoznania i scharakteryzowania sygnału w celu wywołania odpowiedniej odpowiedzi obronnej.

W nocycepcji intensywna chemiczna (np. kapsaicyna obecna w papryce chili lub pieprzu Cayenne ), mechaniczna (np. cięcie, miażdżenie) lub termiczna (ciepło i zimno) stymulacja komórek nerwów czuciowych zwanych nocyceptorami wytwarza sygnał, który przemieszcza się wzdłuż łańcucha włókna nerwowe przez rdzeń kręgowy do mózgu . Wyzwalacze nocycepcji wiele fizjologicznych i behawioralnych reakcji, aby chronić organizm przed agresją i zwykle prowadzi do subiektywnego doświadczenia, lub percepcji , z bólem w czujących istot.

Wykrywanie szkodliwych bodźców

Mechanizm nocycepcji poprzez aferenty czuciowe

Potencjalnie szkodliwe bodźce mechaniczne, termiczne i chemiczne są wykrywane przez zakończenia nerwowe zwane nocyceptorami , które znajdują się w skórze , na powierzchniach wewnętrznych, takich jak okostna , powierzchnie stawów oraz w niektórych narządach wewnętrznych . Niektóre nocyceptory to niewyspecjalizowane wolne zakończenia nerwowe , których ciała komórkowe znajdują się poza kręgosłupem w zwojach korzeni grzbietowych . Inne nocyceptory polegają na wyspecjalizowanych strukturach w skórze, które przekazują szkodliwe informacje, takie jak nocyceptywne komórki Schwanna . Nocyceptory są podzielone na kategorie według aksonów, które przemieszczają się z receptorów do rdzenia kręgowego lub mózgu. Po uszkodzeniu nerwów włókna dotykowe, które normalnie przenoszą nieszkodliwe bodźce, mogą być postrzegane jako szkodliwe.

Nocyceptory mają pewien próg; oznacza to, że wymagają minimalnej intensywności stymulacji, zanim wyzwolą sygnał. Po osiągnięciu tego progu sygnał jest przekazywany wzdłuż aksonu neuronu do rdzenia kręgowego .

Testowanie progu nocyceptywnego celowo stosuje szkodliwy bodziec u człowieka lub zwierzęcia w celu zbadania bólu. U zwierząt technikę tę często stosuje się do badania skuteczności leków przeciwbólowych oraz do ustalenia poziomów dawkowania i okresu działania. Po ustaleniu linii bazowej podaje się badany lek i rejestruje podwyższenie progu w określonych punktach czasowych. Kiedy lek przestanie działać, próg powinien powrócić do wartości wyjściowej (przed leczeniem).

W niektórych stanach pobudzenie włókien bólowych staje się silniejsze w miarę utrzymywania się bodźca bólowego, co prowadzi do stanu zwanego hiperalgezją .

Teoria

Konsekwencje

Nocycepcja może również powodować uogólnione reakcje autonomiczne przed lub bez świadomości, powodując bladość , pocenie się , tachykardię , nadciśnienie , zawroty głowy , nudności i omdlenia .

Przegląd systemu

Ten diagram liniowo (o ile nie zaznaczono inaczej) śledzi projekcje wszystkich znanych struktur, które pozwalają na ból, propriocepcję, termocepcję i chemocepcję do ich odpowiednich punktów końcowych w ludzkim mózgu. Kliknij, aby powiększyć.

W niniejszym przeglądzie omówiono propriocepcję , termocepcję , chemocepcję i nocycepcję, ponieważ są one integralnie połączone.

Mechaniczny

Propriocepcję określa się za pomocą standardowych mechanoreceptorów (zwłaszcza ciałek ruffiniego (rozciąganie) i kanałów potencjału receptora przejściowego (TRP ). Propriocepcja jest całkowicie pokryta układem somatosensorycznym, ponieważ mózg przetwarza je razem.

Termocepcja odnosi się do bodźców o umiarkowanych temperaturach 24-28 ° C (75-8 ° F), ponieważ wszystko poza tym zakresem jest uważane za ból i moderowane przez nocyceptory. Kanały TRP i potasowe [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK i TREK] reagują na różne temperatury (między innymi bodźce), które tworzą potencjały czynnościowe w nerwach, które łączą się z systemem mechanicznym (dotykowym) w droga tylno-boczna. Termocepcja, podobnie jak propriocepcja, jest następnie objęta układem somatosensorycznym.

Kanały TRP, które wykrywają szkodliwe bodźce (ból mechaniczny, termiczny i chemiczny), przekazują tę informację do nocyceptorów, które generują potencjał czynnościowy. Mechaniczne kanały TRP reagują na depresję ich komórek (jak dotyk), termiczny TRP zmienia kształt w różnych temperaturach, a chemiczny TRP działa jak kubki smakowe , sygnalizując, czy ich receptory łączą się z pewnymi pierwiastkami/substancjami chemicznymi.

Nerwowy

  • Laminae 3-5 tworzą jądro właściwe w istocie szarej rdzenia.
  • Lamina 2 tworzy istotę żelatynową Rolando , niezmielinizowanej rdzeniowej istoty szarej. Substantia otrzymuje informacje z jądra właściwego i przekazuje silny, słabo zlokalizowany ból.
  • Lamina 1 wystaje przede wszystkim na obszar przyramię i szarość okołowodociągową , co rozpoczyna tłumienie bólu poprzez hamowanie nerwowe i hormonalne. Blaszki 1 otrzymują dane wejściowe z termoreceptorów przez drogę tylno-boczną . Jądra brzeżne rdzenia kręgowego są jedynymi niemożliwymi do stłumienia sygnałami bólu.
  • Obszar przyramionowy integruje informacje o smaku i bólu, a następnie je przekazuje. Parabrachial sprawdza, czy ból jest odbierany w normalnej temperaturze i czy układ smakowy jest aktywny; jeśli oba są tak, zakłada się, że ból jest spowodowany trucizną.
  • Włókna Ao synapsują na blaszce 1 i 5, podczas gdy synapsy Ab na 1, 3, 5 i włóknach C. C synapsują wyłącznie na blaszce 2.
  • Ciało migdałowate i hipokamp tworzą i kodują pamięć i emocje wywołane bodźcami bólowymi.
  • W podwzgórza sygnały uwalniania hormonów, pozwalających na bardziej efektywne zahamowanie bólu; niektóre z nich to hormony płciowe.
  • Okołowodociągowej szarości (z podwzgórza pomocy hormonów) hormonalnie sygnalizuje tworzenie siatkowa jest szew jądra do wytwarzania serotoniny , który hamuje ból płytkowym jądra.
  • Boczny trakt rdzeniowo-wzgórzowy pomaga w lokalizacji bólu.
  • Drogi rdzeniowo - siatkowe i spinotektalne są jedynie traktami przekaźnikowymi do wzgórza, które pomagają w postrzeganiu bólu i czujności wobec niego. Włókna krzyżują się (lewo przechodzi w prawą) przez przedni biały spoidło kręgosłupa .
  • Boczny lemniscus jest pierwszym punktem integracji dźwięku i informacji o bólu.
  • Dolny wzgórek (IC) pomaga w orientacji dźwięku na bodźce bólowe.
  • Wzgórze górne odbiera dane wejściowe IC, integruje informacje o orientacji wizualnej i wykorzystuje mapę topograficzną równowagi do orientacji ciała na bodźce bólowe.
  • Dolny szypułka móżdżku integruje informacje i wyjścia proprioceptywne do przedsionka móżdżku . Szypułka nie jest częścią bocznego szlaku rdzeniowo-wzgórzowego; rdzeń otrzymuje informację i przekazuje ją do szypułki z innego miejsca (patrz układ somatosensoryczny ).
  • Wzgórze , gdzie ból jest uważany być doprowadzone do percepcji ; pomaga również w tłumieniu i modulacji bólu, działając jak bramkarz , przepuszczając niektóre intensywności do mózgu i odrzucając inne.
  • Kory czuciowej dekoduje informacje nocyceptorów określić dokładną lokalizację bólu i gdzie propriocepcja doprowadza się do świadomości; dolna szypułka móżdżku jest całkowicie nieświadomą propriocepcją.
  • Insula ocenia intensywność bólu i daje możliwość wyobrażenia sobie bólu.
  • Przypuszcza się, że kora obręczy jest ośrodkiem pamięci dla bólu.

U zwierząt innych niż ssaki

Nocycepcja została udokumentowana u zwierząt innych niż ssaki, w tym ryb i szerokiej gamy bezkręgowców , w tym pijawek, nicieni, ślimaków morskich i muszek owocowych. Podobnie jak u ssaków, neurony nocyceptywne u tych gatunków typowo charakteryzują się preferencyjną reakcją na wysoką temperaturę (40°C lub więcej), niskie pH, kapsaicynę i uszkodzenie tkanek.

Historia terminu

Termin „nocycepcja” został ukuty przez Charlesa Scotta Sherringtona, aby odróżnić proces fizjologiczny (aktywność nerwowa) od bólu (doświadczenie subiektywne). Pochodzi od łacińskiego czasownika „ nocēre ”, co oznacza „szkodzić”.

Zobacz też

  • Elektrorecepcja  – Wykrywanie słabych pól elektrycznych poprzez wyspecjalizowane narządy zmysłów i struktury mózgu
  • Mechanoreceptor  – komórka receptora czuciowego reagująca na nacisk mechaniczny lub naprężenie
  • Termocepcja  – bodziec temperaturowy wywnioskowany ze strumienia ciepła i przekształcony w sygnał molekularny
  • Propriocepcja  – Poczucie względnego ułożenia własnych części ciała i siły wysiłku zastosowanego w ruchu

Bibliografia