System węchowy - Olfactory system

System węchowy
Oznakowany nerw węchowy głowy.png
Składniki systemu węchowego
Identyfikatory
FMA 7190
Terminologia anatomiczna

System węchowy , czyli zmysł węchu , jest systemem sensorycznym używanym do węchu ( węch ). Węch to jeden ze zmysłów specjalnych , z którym bezpośrednio związane są określone narządy. Większość ssaków i gadów ma główny system węchowy i dodatkowy system węchowy . Główny system węchowy wykrywa substancje unoszące się w powietrzu, podczas gdy system pomocniczy wykrywa bodźce fazy płynnej.

Zmysły węchu i smaku ( system smaku ) są często określane razem jako system chemosensory , ponieważ oba dostarczają mózgowi informacji o składzie chemicznym obiektów w procesie zwanym transdukcją .

Struktura

Ten diagram liniowo (o ile nie zaznaczono inaczej) śledzi projekcje wszystkich znanych struktur, które umożliwiają węch do ich odpowiednich punktów końcowych w ludzkim mózgu.

Peryferyjny

Obwodowy układ węchowy składa się głównie z nozdrzy , kości sitowej , jamy nosowej i nabłonka węchowego (warstwy cienkiej tkanki pokryte śluzem, które wyścielają jamę nosową). Podstawowymi składnikami warstwy tkanki nabłonkowejbłony śluzowe , węchowe dławnice , węchowe neuronów i włókien nerwowych z tych nerw węchowy .

Cząsteczki zapachowe mogą przedostać się drogą obwodową i dotrzeć do jamy nosowej przez nozdrza podczas wdechu ( węch ) lub przez gardło, gdy język przepycha powietrze do tylnej części jamy nosowej podczas żucia lub połykania (węch wsteczno-nosowy). Wewnątrz jamy nosowej śluz wyściełający ściany jamy rozpuszcza cząsteczki zapachu. Śluz pokrywa również nabłonek węchowy, który zawiera błony śluzowe, które wytwarzają i przechowują śluz oraz gruczoły węchowe, które wydzielają enzymy metaboliczne znajdujące się w śluzie.

Transdukcja

Potencjał czynnościowy propagowany przez bodźce węchowe w aksonie.

Węchowe neurony czuciowe w nabłonku wykrywają cząsteczki zapachu rozpuszczone w śluzie i przekazują informacje o zapachu do mózgu w procesie zwanym transdukcją czuciową . Neurony węchowe mają rzęski (drobne włoski) zawierające receptory węchowe, które wiążą się z cząsteczkami zapachu, powodując reakcję elektryczną, która rozprzestrzenia się przez neuron czuciowy do włókien nerwu węchowego w tylnej części jamy nosowej .

Nerw węchowy i włókna przesyłania informacji o zapachu z obwodowego układu zapachowego do centralnego układu węchowego w mózgu, który jest oddzielony od nabłonka przez blaszkę sitową z kości sitowej . Włókna nerwu węchowego wywodzące się z nabłonka przechodzą przez płytkę sitowatą, łącząc nabłonek z układem limbicznym mózgu przy opuszkach węchowych .

Centralny

Szczegóły systemu węchu

Główna opuszka węchowa przekazuje impulsy zarówno do komórek mitralnych, jak i kępkowych, które pomagają określić stężenie zapachu w oparciu o czas, w którym odpalają się określone skupiska neuronów (tzw. „kod czasowy”). Komórki te zauważają również różnice między bardzo podobnymi zapachami i wykorzystują te dane do późniejszego rozpoznania. Komórki różnią się, przy czym mitral ma niską szybkość odpalania i jest łatwo hamowany przez sąsiednie komórki, podczas gdy tuftowane mają wysokie szybkości odpalania i są trudniejsze do zahamowania. Model matematyczny pozwala częściowo zrozumieć, w jaki sposób opuszkowy obwód nerwowy przekształca sygnały zapachowe z opuszki na reakcje opuszkowe wysyłane do kory węchowej.

W uncus znajduje się kora węchowa, która obejmuje korę gruszkowatą (tylną korę oczodołowo-czołową ), ciało migdałowate , guzek węchowy i zakręt przyhipokampowy .

Guz węchowy łączy się z licznymi obszarami ciała migdałowatego, wzgórza , podwzgórza , hipokampu , pnia mózgu , siatkówki , kory słuchowej i układu węchowego. *Łącznie ma 27 wejść i 20 wyjść. Uproszczenie jego roli polega na stwierdzeniu, że: sprawdza, czy sygnały zapachowe pochodzą z rzeczywistych zapachów, a nie z podrażnienia kosmków, reguluje zachowania motoryczne (głównie społeczne i stereotypowe) wywoływane przez zapachy, integruje słuchowe i węchowe informacje sensoryczne w celu wykonania wyżej wymienionych zadań i odgrywa rolę w przekazywaniu pozytywnych sygnałów do czujników nagrody (i tym samym bierze udział w uzależnieniu).

Ciało migdałowate (w węchu) przetwarza sygnały feromonowe , allomonowe i kairomonowe (odpowiednio tego samego gatunku , międzygatunkowego i międzygatunkowego , w których emiter jest uszkodzony, a czujnik korzysta). Ze względu na ewolucję mózgu przetwarzanie to jest wtórne i dlatego jest w dużej mierze niezauważane w interakcjach międzyludzkich. Allomony obejmują zapachy kwiatów, naturalne herbicydy i naturalne toksyczne chemikalia roślinne. Informacje o tych procesach pochodzą z narządu lemieszowo - nosowego pośrednio przez opuszkę węchową. Impulsy głównej opuszki węchowej w ciele migdałowatym są wykorzystywane do łączenia zapachów z nazwami i rozpoznawania różnic między zapachami.

Stria terminalis , a konkretnie jądra łóżka (BNST), pełnią funkcję szlaku informacyjnego między ciałem migdałowatym a podwzgórzem, a także podwzgórzem i przysadką mózgową . Nieprawidłowości BNST często prowadzą do dezorientacji seksualnej i niedojrzałości. BNST łączy się również z obszarem przegrody, nagradzając zachowania seksualne.

Impulsy mitralne do podwzgórza promują/zniechęcają do karmienia, podczas gdy impulsy z dodatkowej opuszki węchowej regulują procesy rozrodcze i odruchowe związane z zapachem.

Hipokamp (chociaż minimalnie połączony z główną opuszką węchową) otrzymuje prawie wszystkie informacje węchowe przez ciało migdałowate (bezpośrednio lub przez BNST). Hipokamp tworzy nowe i wzmacnia istniejące wspomnienia.

Podobnie parahipokamp koduje, rozpoznaje i kontekstualizuje sceny. W zakręcie przyhipokampowym znajduje się mapa topograficzna dla węchu.

Kora oczodołowo-czołowa (OFC) jest silnie skorelowana z zakrętem obręczy i obszarem przegrody, aby oddziaływać na pozytywne/negatywne wzmocnienie. OFC to oczekiwanie nagrody / kary w odpowiedzi na bodźce. OFC reprezentuje emocje i nagrodę w podejmowaniu decyzji.

Przednie jądro węchowe rozprowadza wzajemne sygnały między opuszką węchową a korą gruszkowatą. Przednie jądro węchowe jest ośrodkiem pamięci dla zapachu.

Gdy zmieszane są różne przedmioty zapachowe lub składniki, ludzie i inne ssaki wąchające mieszaninę (prezentowaną np. przez buteleczkę do wąchania) często nie są w stanie zidentyfikować składników w mieszaninie, nawet jeśli potrafią rozpoznać każdy pojedynczy składnik prezentowany osobno. Dzieje się tak głównie dlatego, że każdy neuron czuciowy zapachu może być wzbudzany przez wiele składników zapachowych. Zaproponowano, że w środowisku węchowym składającym się zwykle z wielu składników zapachowych (np. zapach psa wchodzącego do kuchni, który zawiera zapach kawy w tle), sprzężenie zwrotne z kory węchowej do opuszki węchowej tłumi wcześniej istniejące zapachy tła. (np. kawy) poprzez adaptację węchową, tak aby nowo przybyły zapach na pierwszym planie (np. pies) mógł zostać wyodrębniony z mieszaniny do rozpoznania.

Znaczenie kliniczne

Utrata węchu nazywana jest anosmią . Anosmia może wystąpić po obu stronach lub po jednej stronie.

Problemy węchowe można podzielić na różne typy w zależności od ich wadliwego działania. Węchowy zaburzenia może być całkowita ( brak węchu ), niekompletny (częściowe węchu, hiposmia lub microsmia) zniekształcony ( zaburzenia węchu ) lub mogą być charakteryzowane przez spontaniczne wrażeń jak phantosmia . Niezdolność do rozpoznawania zapachów pomimo normalnie funkcjonującego układu węchowego nazywana jest agnozją węchową . Hiperosmia jest rzadkim stanem charakteryzującym się nienormalnie podwyższonym węchem. Podobnie jak wzrok i słuch, problemy węchowe mogą mieć obustronne lub jednostronne znaczenie, jeśli dana osoba ma anosmię po prawej stronie nosa, ale nie po lewej, jest to jednostronna anosmia po prawej stronie. Z drugiej strony, jeśli występuje po obu stronach nosa, nazywa się to anosmią obustronną lub anosmią całkowitą.

Uszkodzenie opuszki węchowej, przewodu pokarmowego i kory pierwotnej ( obszar Brodmanna 34 ) skutkuje anosmią po tej samej stronie co zniszczenie. Również uszkodzenie z podrażnienia uncusa powoduje halucynacje węchowe.

Uszkodzenie układu węchowego może nastąpić w wyniku urazowego uszkodzenia mózgu , raka , infekcji, wdychania toksycznych oparów lub chorób neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Parkinsona i choroba Alzheimera . Te stany mogą powodować anosmię . W przeciwieństwie do tego, niedawne odkrycie sugeruje, że molekularne aspekty dysfunkcji węchowej można uznać za cechę charakterystyczną chorób związanych z amyloidogenezą, a nawet może istnieć związek przyczynowy poprzez zakłócenie transportu i przechowywania jonów metali wielowartościowych. Lekarze mogą wykryć uszkodzenie układu węchowego, przedstawiając pacjentowi zapachy za pomocą karty zdrap i powąchaj lub nakazując pacjentowi zamknąć oczy i spróbować zidentyfikować powszechnie dostępne zapachy, takie jak kawa lub cukierek miętowy. Lekarze muszą wykluczyć inne choroby, które hamują lub eliminują „zmysł węchu”, takie jak przewlekłe przeziębienia lub zatoki przed postawieniem diagnozy trwałego uszkodzenia układu węchowego.

Częstość występowania dysfunkcji węchu w ogólnej populacji USA oceniano za pomocą kwestionariusza i badania w ogólnopolskim badaniu zdrowia w latach 2012-2014. Spośród ponad tysiąca osób w wieku 40 lat i więcej 12,0% zgłosiło problem z węchem w ciągu ostatnich 12 miesięcy, a 12,4% miało dysfunkcję węchu podczas badania. Częstość występowania wzrosła z 4,2% w wieku 40-49 lat do 39,4% w wieku 80 lat i starszych i była wyższa wśród mężczyzn niż kobiet, wśród czarnych i meksykańskich Amerykanów niż wśród białych oraz wśród osób mniej niż lepiej wykształconych. W trosce o bezpieczeństwo 20% osób w wieku 70 lat i starszych nie było w stanie zidentyfikować dymu, a 31% gazu ziemnego.

Przyczyny zaburzeń węchowych

Vesalius ' Fabrica , 1543. Ludzkie opuszki węchowe i drogi węchowe obrysowane na czerwono

Najczęstsze przyczyny dysfunkcji węchu: podeszły wiek, infekcje wirusowe, narażenie na toksyczne chemikalia, uraz głowy i choroby neurodegeneracyjne.

Wiek

Wiek jest najsilniejszą przyczyną osłabienia węchu u zdrowych osób dorosłych, mającym nawet większy wpływ niż palenie papierosów. Zmiany w funkcji węchu związane z wiekiem często pozostają niezauważone, a zdolność węchu jest rzadko testowana klinicznie, w przeciwieństwie do słuchu i wzroku. 2% osób poniżej 65 roku życia ma chroniczne problemy z węchem. Zwiększa się to znacznie między osobami w wieku 65 i 80 lat, a około połowa doświadcza znacznych problemów z węchem. Następnie w przypadku osób powyżej 80. roku życia liczby te wzrastają do prawie 75%. Podstawą związanych z wiekiem zmian funkcji węchu jest zamknięcie blaszki sitowej i skumulowane uszkodzenie receptorów węchowych w wyniku powtarzających się ataków wirusowych i innych przez całe życie.

Infekcje wirusowe

Najczęstszą przyczyną trwałej hiposmii i anosmii są infekcje górnych dróg oddechowych. Takie dysfunkcje nie zmieniają się w czasie i mogą czasami odzwierciedlać uszkodzenie nie tylko nabłonka węchowego , ale także centralnych struktur węchowych w wyniku inwazji wirusów do mózgu. Wśród tych chorób związanych z wirusami są przeziębienie , zapalenie wątroby , grypa i choroby grypopodobne oraz opryszczka . Warto zauważyć, że COVID-19 wiąże się z zaburzeniami węchowymi. Większość infekcji wirusowych jest nierozpoznawalna, ponieważ są one łagodne lub całkowicie bezobjawowe .

Narażenie na toksyczne chemikalia

Przewlekła ekspozycja na niektóre toksyny unoszące się w powietrzu, takie jak herbicydy , pestycydy , rozpuszczalniki i metale ciężkie (kadm, chrom, nikiel i mangan), może zmienić zdolność węchu. Czynniki te nie tylko uszkadzają nabłonek węchowy, ale prawdopodobnie przedostają się do mózgu przez błonę śluzową węchową.

Uraz głowy

Dysfunkcja węchowa związana z urazem zależy od ciężkości urazu oraz od tego, czy wystąpiło silne przyspieszenie/zwolnienie głowy. Uderzenie potyliczne i boczne powoduje więcej uszkodzeń narządu węchowego niż uderzenie czołowe. Jednak ostatnie dowody pochodzące od osób z urazowym uszkodzeniem mózgu sugerują, że utrata węchu może wystąpić wraz ze zmianami funkcji mózgu poza korą węchową.

Choroby neurodegeneracyjne

Neurolodzy zaobserwowali, że dysfunkcja węchowa jest główną cechą kilku chorób neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera i choroba Parkinsona. Większość z tych pacjentów nie zdaje sobie sprawy z deficytu węchowego aż do momentu badania, w którym 85% do 90% pacjentów we wczesnym stadium wykazało zmniejszoną aktywność w centralnych strukturach przetwarzania zapachu.

Inne choroby neurodegeneracyjne, które wpływają na dysfunkcję węchu, obejmują chorobę Huntingtona, demencję wielozawałową, stwardnienie zanikowe boczne i schizofrenię. Choroby te mają bardziej umiarkowany wpływ na układ węchowy niż choroby Alzheimera czy Parkinsona. Ponadto postępujące porażenie nadjądrowe i parkinsonizm są związane tylko z niewielkimi problemami węchowymi. Te odkrycia doprowadziły do ​​sugestii, że testy węchowe mogą pomóc w diagnozowaniu kilku różnych chorób neurodegeneracyjnych.

Choroby neurodegeneracyjne o ugruntowanych uwarunkowaniach genetycznych są również związane z dysfunkcją węchową. Taka dysfunkcja występuje na przykład u pacjentów z rodzinną chorobą Parkinsona oraz osób z zespołem Downa. Dalsze badania wykazały, że utrata węchu może być związana z niepełnosprawnością intelektualną, a nie z jakąkolwiek patologią podobną do choroby Alzheimera.

Choroba Huntingtona wiąże się również z problemami z identyfikacją, wykrywaniem, rozróżnianiem i pamięcią zapachów. Problem pojawia się po pojawieniu się fenotypowych elementów zaburzenia, chociaż nie wiadomo, z jakim wyprzedzeniem utrata węchu poprzedza ekspresję fenotypową.

Historia

Linda B. Buck i Richard Axel zdobyli w 2004 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za pracę nad układem węchowym.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki