Ostariofiza - Ostariophysi
Ostariofizy Przedział czasowy: wczesna kreda – najnowsza
|
|
---|---|
Ryba mleczna , Chanos chanos | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | Chordata |
Klasa: | Actinopterygii |
Infraklasa: | Teleostei |
Nadrzędne: |
Pan Ostariofizy , 1922 |
Zamówienia z liczbą gatunków | |
Piaskolcokształtne 37 |
Otwartopęcherzowe jest drugim co do wielkości superorder z ryb . Członkowie tego nadrzędu nazywani są ostariofizykami . Ta zróżnicowana grupa obejmuje 10 758 gatunków, około 28% znanych gatunków ryb na świecie i 68% gatunków słodkowodnych i występuje na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Mają szereg wspólnych cech, takich jak substancja alarmowa i aparat Webera . Do tej grupy należą ryby ważne dla ludzi jako żywność, sport, przemysł akwarystyczny i badania.
Taksonomia
Nadrząd dzieli się na dwie serie, Anotophysi i Otophysi . Jednak w starszej literaturze Ostariophysi była ograniczona tylko do ryb, które są obecnie klasyfikowane w ramach Otophysi. Otophysi została ukuta w 1970 roku przez Rosena i Greenwooda w celu oddzielenia tradycyjnych Ostariofizjów od dodanych Gonorynchiformes.
Nadrzędność jest sklasyfikowana poniżej:
- Seria Anotofizy
- Gonorynchiformes , około 37 gatunków
- Seria Otophysi (Euostariophysi)
- Cypriniformes ( strzebla i sojusznicy), około 4501 gatunków (zawiera Cyprinidae , największą rodzinę ryb słodkowodnych)
- Characiformes ( characyny i pokrewne), około 2168 gatunków
- Siluriformes ( sumy ), około 3813 gatunków
- Gymnotiformes ( węgorze elektryczne , nożowce amerykańskie ), około 239 gatunków (czasem zgrupowane w Siluriformes)
Monofiletyzm z otwartopęcherzowe doszła pod znakiem zapytania z dowodami molekularnej. Gonorynchiformes jest bliżej spokrewniony z Clupeiformes niż Otophysi. Możliwe, że Gonorynchiformes i Clupeiformes tworzą grupę monofiletyczną. Istnieją dowody na siostrzany związek między Ostariophysi i Clupeomorpha (takson Ostarioclupeomorpha , znany również jako Otocephala , został ukuty w celu opisania tej prawdopodobnie monofiletycznej grupy).
Ewolucja
Od wczesnej kredy znane są skamieliny ostariofizyczne, zarówno anotofizy, jak i otofizy . Skamieniałości ostariofizyków znane są ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii .
Ostariofizycy są obecnie rozmieszczeni na całym świecie na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Wspólny przodek tej grupy wszedł do słodkiej wody około 251 milionów lat temu, co zbiegło się w czasie z globalnym spadkiem poziomu tlenu w wodach morskich. Otofiza powstała w wodach słodkich w okresie jurajskim (ok. 200-145 mln lat temu) przed rozpadem superkontynentu Pangea. Podział Otofizy na cztery istniejące klady jest ściśle związany z rozpadem Pangei. Oddzielenie Laurazji na północy od Gondwany na południu wyizolowało linie rodowe, które dały początek współczesnym Cyprinoformes i Characiphysi. Characiphysi następnie została podzielona na dobowe (aktywne w dzień) Characiformes i nocne (nocne aktywne) Siluriphysi, w tym Siluriformes i Gymnotiformes. Współczesne characiformes są obecne zarówno w Ameryce Południowej, jak iw Afryce, a stosunkowo niedawno rozszerzyły swój zasięg na Amerykę Północną. Siluriphysis charakteryzuje się wieloma cechami pochodnymi, w tym przede wszystkim elektrorecepcją. Siluriphysis powstał przed rozpadem Gondwany na Amerykę Południową i Afrykę w Aptian (ok. 110 mln lat temu), ale obecność kilku podstawowych taksonów Siluriphysan we współczesnej Ameryce Południowej (Gymnotiformes, Diplomystidae, Loricaridea) sugeruje, że Siluriphysis mógł powstać na zachodnia część Gondwany. Alternatywnie, te podstawowe taksony wyginęły w Afryce. Współczesna dystrybucja Siluriformes jest kosmopolityczna ze względu na późniejsze rozproszenie.
Różnorodność
Ostariophysi jest drugim co do wielkości nadrzędem Teleostei . Obejmuje pięć głównych linii i jest bardzo zróżnicowaną grupą. Od 2006 r. (Nelson) pięć rzędów zawiera 1075 rodzajów w 64 rodzinach i około 7931 gatunków, co stanowi około 28% wszystkich znanych gatunków ryb. Cztery największe rodziny w tej grupie ( Cyprinidae , Characidae , Loricariidae i Balitoridae ) obejmują 4656 gatunków, co stanowi ponad połowę (59%) gatunków ostariofizycznych. Sam Cyprinidae jest największym świeżej wody ryba rodzina i największa rodzina kręgowców po Gobiidae . Ostariofizycy stanowią około 68% wszystkich gatunków słodkowodnych; w rzeczywistości istnieje tylko około 123 gatunków morskich ( Chanidae , Gonorynchidae , większość Ariidae , około połowa Plotosidae ). Występują na wszystkich kontynentach i większych masach lądowych z wyjątkiem Antarktydy , Grenlandii i Nowej Zelandii .
Ta grupa obejmuje szeroką gamę różnych ryb. Zawiera jedną z największych ryb słodkowodnych, jakie kiedykolwiek złowiono, suma olbrzymiego Mekongu , który może ważyć do około 300 kg. Zawiera również najmniejszy gatunek ryb słodkowodnych, Danionella translucida o długości zaledwie 12 mm. Niektóre z tych ryb potrafią oddychać tlenem atmosferycznym ( Clariidae ) lub nawet żyć bez wody ( Pharatobius cisternarum ). Niektóre Ostariphysans mają zdolność wytwarzania energii elektrycznej ( Malapteruridae , Gymnotiformes).
Charakterystyka fizyczna
Większość gatunków posiada pęcherz pławny (z wyjątkiem Gonorynchus ). Pęcherz pływacki jest zwykle podzielony na dwie komory. Mniejsza komora przednia jest częściowo lub całkowicie pokryta srebrzystą tuniką otrzewnej . W niektórych grupach większa komora tylna może być zmniejszona lub nieobecna. Drobne, jednokomórkowe, zrogowaciałe wyrostki znane jako „unculi” są powszechnie obecne na różnych częściach ciała i są znane jedynie ostariofizykom.
Wielu ostariofizów ma cechy substancji alarmowej, która jest częścią przerażającej reakcji. Jest to feromon wytwarzany w komórkach maczugowych naskórka i jest podobny lub identyczny u wszystkich ostariofizjów. Kiedy ryba zostaje zraniona, ten feromon jest uwalniany; inne ryby tego samego lub podobnego gatunku mogą wyczuć ten feromon, wywołując przerażającą reakcję. Jednak niektóre ryby posiadają substancję alarmową bez reakcji strachu lub nie posiadają zarówno substancji alarmowej, jak i reakcji strachu na substancję alarmową.
Aparat Webera
U otofizów jedną z głównych cech jest aparat Webera . Poza tą strukturą nie ma innej cechy, która mogłaby wyjaśnić sukces otofizyków. Składa się z zestawu kości znanych jako kosteczki Webera , łańcucha małych kości, które łączą układ słuchowy z pęcherzem gazowym ryb. W kosteczki łączenia ściany pęcherza gazu w kształcie litery Y z zatoki chłonnych, które opiera się limfy wypełnione poprzeczne kanału łączącego sacculi prawego i lewego ucha. Pozwala to na przenoszenie wibracji do ucha wewnętrznego.
U anotofizyków trzy pierwsze kręgi są wyspecjalizowane i związane z jednym lub kilkoma żebrami głowowymi (prymitywny aparat Webera). U otofizów stwierdza się wyraźną modyfikację czterech lub pięciu pierwszych kręgów przednich, a także kosteczki Webera.
W pełni funkcjonujący aparat Webera składa się z pęcherza pławnego, kosteczek Webera, części przedniego odcinka kręgosłupa oraz niektórych mięśni i więzadeł. Jego nazwa pochodzi od niemieckiego anatom i fizjologa Ernsta Heinricha Webera, który jako pierwszy opisał Weberowskie kosteczki kostne.