Patellogastropoda - Patellogastropoda
| Prawdziwe skałoczepy |
|
|---|---|
|
|
| Obrazy prawdziwych skałoczepów, muszli i żywych osobników trzech gatunków | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Mięczak |
| Klasa: | Gatropoda |
| Klad : |
Patellogastropoda Lindberg , 1986 |
| Superrodziny i rodziny | |
|
Zobacz tekst |
|
W Patellogastropoda , nazwa zwyczajowa prawdziwe ślimaki i historycznie nazywany Docoglossa , należą do głównych filogenetycznego grupy morskich ślimaków , traktowanej przez ekspertów albo jako kladu lub jako taksonomicznych kolejności .
Klad Patellogastropoda jest uznawany za monofiletyczny na podstawie analizy filogenetycznej.
Taksonomia
Patellogastropoda został zaproponowany przez Davida R. Lindberga , 1986 jako zamówienie, a później został włączony do podklasy Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996.
taksonomia 2005
Bouchet i Rocroi, 2005 wyznaczyli Patellogastropoda, prawdziwe skałoczepy, jako klad, a nie jako takson, ale w ramach włączanych nadrodzin i rodzin wymienionych poniżej. Rodziny, które są wyłącznie skamieniałościami, są oznaczone sztyletem †:
- Patelloidea nadrodziny
- Rodzina Patellidae
- Nacelloidea nadrodziny
- Rodzina Nacellidae
- Nadrodzina Lottioidea
- Nadrodzina Neolepetopsoidea
- Rodzina Neolepetopsidae
- † Rodzina Daminilidae
- † Rodzina Lepetopsidae
Z wyjątkiem nazywania Patellogastropoda kladem, a nie rzędem, jak miało to miejsce wcześniej w Ponder i Lindberg, 1997, takson nie zmienił się zbytnio, różniąc się bardziej układem swojej zawartości niż ogólnym składem. Bouchet i Rocroi pominęli podrzędy Pondera i Lindberga i dodali do nadrodziny Neolepetopsoidea.
taksonomia 2007
Nakano i Ozawa (2007) dokonali wielu zmian w taksonomii Patellogastropoda na podstawie badań filogenezy molekularnej : Acmaeidae jest synonimem Lottiidae ; Pectinodontinae jest podwyższony do Pectinodontidae ; powstaje nowa rodzina Eoacmaeidae z nowym rodzajem Eoacmaea .
Kladogramu na podstawie sekwencji mitochondrialnego 12S rybosomów RNA , 16S rRNA i cytochromu c-oksydaza I (COI) genów wykazujących filogenetycznym stosunki Patellogastropoda przez Nakano & Ozawa (2007) oraz nadrodziny opartych na światowej Rejestru Marine Species :
| Patellogastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Należy zauważyć, że rodziny Neolepetopsidae nie ma w powyższym kladogramie, ponieważ jej członkowie nie byli genetycznie analizowani przez Nakano i Ozawę (2007). Jednak dwa gatunki Neolepetosidae, Eulepetopsis vitrea i Paralepetopsis floridensis, zostały wcześniej przeanalizowane przez Harasewych i McArthur (2000), którzy potwierdzili ich umiejscowienie w Acmaeoidea/Lottioidea na podstawie analizy częściowego 18S rDNA . Daminilidae i Lepetopsidae nie są wliczone w kladogramie, ponieważ są rodziny wyłącznie kopalne. Wszystkie te trzy rodziny należą do nadrodziny Lottioidea .
Rzeczywista taksonomia oparta na danych Nakano i Ozawy (2007) z umieszczeniem trzech pozostałych rodzin (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) w Lottioidea wygląda następująco:
- nadrodzina Eoacmaeoidea
- rodzina Eoacmaeidae
- nadrodzina Patelloidea
- rodzina Patellidae
- nadrodzina Lottioidea
- rodzina Nacellidae
- rodzina Lepetidae
- rodzina Pectinodontidae
- rodzina Lottiidae
- rodzina Neolepetopsidae
- † rodzina Daminilidae
- † rodzina Lepetopsidae
W 2007 roku, dwa lata po Bouchet & Rocroi, 2005, Tomoyuki Nakano i Tomowo Ozawa powołali się na zamówienie Patellogastropoda.
Opis
Patellogastropody mają spłaszczone, stożkowate muszle , a większość gatunków jest powszechnie spotykana przy silnych przyleganiach do skał lub innych twardych podłoży . Wiele muszli skałoczepów jest pokrytych mikroskopijnymi naroślami zielonych alg morskich, co może jeszcze bardziej utrudniać ich dostrzeżenie, ponieważ mogą bardzo przypominać samą powierzchnię skały.
Substancja tworząca zęby w raduli skałoczepów jest jednym z najsilniejszych znanych materiałów biologicznych, o wytrzymałości na rozciąganie około pięć razy większej niż jedwab pajęczy . Zęby składają się z getytu , minerału na bazie żelaza, splecionego w szczególny sposób w zgrupowane wiązki o grubości 1 μm.
Wiele ślimaków tworzy na skale domową „bliznę”, do której zawsze wracają między przypływami, blizna ta idealnie pasuje nawet do stale rosnącej muszli w kształcie stożka i zapewnia doskonałą ochronę przed drapieżnikami, a także pomaga zapobiegać odwodnieniu, chociaż odwodnienie pozostaje jednym z największych zagrożeń, na jakie narażone są te mięczaki i być może dlatego przetrwają tylko w wodach umiarkowanych, a nie tropikalnych, gdzie po prostu stają się zbyt gorące podczas odpływów. Przywierają do podłoża poprzez adhezję/ssanie usztywnionej stopy do powierzchni skały, z którą każdorazowo wiąże się warstwą śluzu pedału.
Większość gatunków skałoczepów ma muszle o maksymalnej długości mniejszej niż 3 cale (8 cm), a wiele z nich jest znacznie mniejszych.
Anatomia
Prawdziwe skałoczepy mają strukturę wewnętrzną podobną do innych członków Mollusca. Ich rozproszony układ nerwowy jest zorientowany wokół trzech głównych par zwojów — mózgowego, opłucnowego (które są hipoatroidalne ) i pedału — znajdujących się w pysku zwierzęcia i otaczających jego przełyk w formie pierścienia. Zwoje opłucnej i stopy odsyłają przewód nerwowy z powrotem przez resztę ciała, przewody nerwu opłucnowego i nerwy kończyny dolnej lub brzusznej (te ostatnie są osadzone w mięśniach stopy w Patellagastropoda). Tuż poza zwojami pedału znajdują się dwie statocysty (choć patrz Bathyacmaea secunda jako wyjątek od tej reguły). Podobnie jak w przypadku ślimaków z dziurką od klucza , prawdziwe skałoczepy zachowały obie nerki, chociaż u Patellagastropoda obie nerki leżą po prawej stronie zwierzęcia, a dalej po prawej stronie – „prawa” nerka – jest znacznie większa od drugiej. Prawa nerka ma również teksturę podobną do gąbki, podczas gdy lewa nerka jest zasadniczo małym workiem, w którym zwisają fałdy ze ścian worka. Nie mają ctenidia , zamiast tego uzyskują tlen przez pierścień blaszek skrzelowych , który otacza płaszcz tuż wewnątrz krawędzi muszli i z powierzchni sklepienia jamy karkowej , która jest wystawiona na działanie powietrza , gdy zwierzę nie jest już pod wodą i które jest pokryta siecią naczyń krwionośnych, z których wszystkie ostatecznie przenoszą natlenioną krew i łączą się z małżowiną uszną przez szereg żyłek po lewej stronie zwierzęcia. Szczątkowe ctenidia zostały zaadaptowane w łatki osfradialne (po jednym z każdej strony jamy płaszcza), którymi zwierzę może „powąchać”. Ich skorupa w kształcie niskiej kopuły jest w stanie wytrzymać siły turbulentnej wody międzypływowej. Wewnątrz głowa ma dwie macki, z których każda ma maleńką czarną „plamkę oczną” u podstawy (skalaki mogą wyczuwać światło, ale nie widzą obrazów tymi oczami). Serce leży w osierdziu i składa się z pojedynczego (morfologicznie lewego) małżowiny usznej , pojedynczej komory oraz aorty bulwiastej, która przesyła krew zarówno do przedniej, jak i tylnej aorty. Leży w pobliżu powierzchni muszli po lewej stronie, a naprzeciw niej po prawej znajdują się trzy kanaliki lub „brodawki” w rzędzie: lewej nerki, odbytu i prawej nerki: wszystkie trzy wychodzą w pobliżu tego samego umieścić po prawej stronie tylnej wewnątrz jamy płaszcza.
Pomiędzy tymi brodawkami a sercem znajduje się nerwowy „skręt trzewny”, stan nerwowy zwany streptoneury lub chiastoneury, który charakteryzuje wiele mięczaków i wszystkie ślimaki, których starożytny przodek miał odbyt położony z tyłu głowy, ale teraz mają go znacznie bliżej z powodu zmiana ułożenia skorupy. W ewolucyjnym przebiegu przemieszczania się odbytu różne zwoje tylne od zwojów opłucnej i stopy musiały ulec skręceniu — oznacza to na przykład, że osphradium po lewej stronie zwierzęcia jest unerwione przez prawą stronę jego ciała. i wzajemnie. Stan ten nazywa się paciorkowcem, ale zjawisko to jest znane jako skręcanie . W Patellogastropoda skręt znajduje się bezpośrednio za (tj. z tyłu) zwojów opłucnej; w innych blisko spokrewnionych grupach (np. Zeugobranchia , Neritopsina i Ampullariidae ) skręcenie rozciąga się do tyłu w głąb masy trzewnej (gruczoły trawienne, jelita, gonady itp.).
Gruczoł trawienny i przeplatające się jelito zajmują większość masy trzewnej za głową. Na tylnym, brzusznym końcu znajduje się duży narząd gonad, który, gdy dojrzeje, pęka i opróżnia swoje gamety do prawej nerki, skąd są następnie wydalane bezpośrednio do otaczającej wody. Jedna z teorii funkcjonowania osfradiów polega na wyczuwaniu uwalniania takich gamet przez inne pobliskie patellogastropods, wywołując odpowiednie uwalnianie u wszystkich sąsiadujących zwierząt przeciwnej płci tego samego gatunku (patrz diagram dla dodatkowych informacji anatomicznych).
Dystrybucja
Przedstawiciele Patellogastropoda, prawdziwych skałoczepów, żyją na skalistych wybrzeżach wszystkich oceanów.
Siedlisko
Niektóre prawdziwe ślimaki żyją w całej strefie pływów , z dużą strefę (górna strefa litoralu ) do płytkiej subtidal, ale inne gatunki żyją w głębokim morzu i ich siedliska obejmują hydrotermalnych , fiszbiny ( fiszbinowych ) wielorybów-upadek i sączy siarczku .
Przyczepiają się do podłoża za pomocą śluzu z pedałów i stopy . Poruszają się za pomocą falowych skurczów mięśni stopy, gdy warunki są dla nich odpowiednie do wypasu. W razie potrzeby mogą również „przycisnąć” się do powierzchni skały z bardzo dużą siłą, a ta zdolność pozwala im pozostać bezpiecznie przytwierdzonym, pomimo niebezpiecznego działania fal na odsłonięte skaliste brzegi. Możliwość zaciśnięcia uszczelnia również krawędź skorupy przed powierzchnią skały, chroniąc ją przed wysuszeniem podczas odpływu, mimo że znajdują się w pełnym słońcu.
Kiedy prawdziwe skałoczepy są całkowicie unieruchomione, niemożliwe jest usunięcie ich ze skał przy użyciu samej tylko brutalnej siły, a skałoczep pozwoli się zniszczyć, zamiast przestać czepiać się skały. Ta strategia przetrwania doprowadziła do tego, że skałoczep jest używany jako metafora uporu lub uporu.
Nawyki życiowe
Karmienie
Większość skałoczepów żeruje na algach, które rosną na skale (lub innych powierzchniach), na której żyją. Zeskrobują warstwy alg za pomocą raduli , języka przypominającego wstążkę z rzędami zębów. Skałoczepy poruszają się, marszcząc mięśnie stóp w sposób przypominający falę.
W niektórych częściach świata niektóre mniejsze gatunki skałoczepa wyspecjalizowały się, by żyć na trawach morskich i żywić się mikroskopijnymi glonami, które tam rosną. Inne gatunki żyją i pasą się bezpośrednio na trzonach (łodygach) brunatnic ( wodorosty ).
Zachowanie naprowadzające
Niektóre gatunki skałoczepów powracają do tego samego miejsca na skale, znanego jako „blizna domowa”, tuż przed cofnięciem się przypływu. U takich gatunków kształt ich muszli często rośnie, by precyzyjnie dopasować się do konturów skały otaczającej bliznę. To zachowanie prawdopodobnie pozwala im lepiej uszczelnić skałę i może pomóc chronić je zarówno przed drapieżnikiem, jak i wysuszeniem.
Nadal nie jest jasne, w jaki sposób skałoczepy za każdym razem odnajdują drogę z powrotem do tego samego miejsca, ale uważa się, że podążają za feromonami w śluzie pozostawionym podczas ruchu. Inne gatunki, w szczególności Lottia gigantea, wydają się „ ogrodzić” kępę glonów wokół swojej blizny domowej. Są jednymi z nielicznych bezkręgowców wykazujących terytorialność i agresywnie wypychają inne organizmy z tego obszaru, taranując swoją skorupą, umożliwiając w ten sposób wzrost ich glonom na własny wypas.
Drapieżniki i inne zagrożenia
Skałoczepy są żerowane przez różne organizmy, w tym rozgwiazdy , ptaki przybrzeżne, ryby, foki i ludzi. Skałoczepy wykazują różne rodzaje obrony, takie jak uciekanie lub zaciskanie muszli na podłożu. Reakcja obronna może być określona przez typ drapieżnika, który często jest wykrywany chemicznie przez skałoczep.
Skałoczepy mogą być długowieczne, a oznakowane osobniki przeżywają ponad 10 lat. Jeśli skałoczep żyje na gołej skale, rośnie wolniej, ale może żyć do 20 lat.
Skałoczepy znalezione na odsłoniętych brzegach, które mają mniej zbiorników skalnych niż brzegi osłonięte, a zatem mają rzadszy kontakt z wodą, są bardziej narażone na przesuszenie ze względu na skutki zwiększonego nasłonecznienia, parowania wody i zwiększonej prędkości wiatru. Aby uniknąć wysuszenia, przyczepią się do skały, którą zamieszkują, minimalizując utratę wody z krawędzi wokół ich podstawy. W tym czasie uwalniane są substancje chemiczne, które sprzyjają pionowemu wzrostowi skorupy skałoczepa.
Reprodukcja
Tarło odbywa się raz w roku, zwykle zimą, i jest wywoływane przez wzburzone morze, które rozprasza jaja i plemniki. Larwy pływają przez kilka tygodni, zanim osiądą na twardym podłożu.
Zastosowanie u ludzi
Większe gatunki skałoczepów są lub były historycznie gotowane i spożywane w wielu różnych częściach świata. Na przykład na Hawajach ślimaki ( gatunek Cellana ) są powszechnie znane jako „opihi” i są uważane za przysmak; mięso kosztuje od 25 do 42 dolarów za funt (454 g). W Portugalii skałoczepy znane są jako lapas i są również uważane za przysmak. W Chile nazywa się je również „lapas”, ale są tak obfite, że uważa się je za zwykłe danie. W gaelickiej Szkocji i Irlandii , skałoczep znany jest jako báirnach , a Martin Martin odnotował (na Jurze ) kulawizny gotowane w celu użycia ich jako substytutu mleka matki . W Ullŭng-do , koreańskiego wyspy ślimaki są nazywane ttagaebi ( 따개비 ) i są stosowane do ttagaebi- BAP (Megathura ryżu) i ttagaebi- kal-guksu (Megathura zupy makaron)