Placozoa - Placozoa

Placozoa
Trichoplax adhaerens photography.png
Trichoplax adhaerens
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Gromada: Placozoa
Grell, 1971
Rodzaj gatunku
Trichoplax adhaerens
Rodziny

Trichoplacidae

Płaskowce / s l ć k ə z ə /podstawową formą morskiego wolnożyjących (nie pasożytniczej) organizmu wielokomórkowego . Są najprostsze w budowie ze wszystkich zwierząt. Znaleziono trzy rodzaje: klasyczny Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis i Polyplacotoma mediterranea , z których ostatni wydaje się najbardziej podstawowy. Dwa ostatnie zostały odkryte dopiero od 2017 roku. Chociaż Placozoa zostały po raz pierwszy odkryte w 1883 roku przez niemieckiego zoologa Franza Eilharda Schulze (1840-1921), a od lat 70. bardziej systematycznie analizowane przez niemieckiego protozoologa Karla Gottlieba Grella (1912-1994), nie istnieje jeszcze nazwa zwyczajowa taksonu ; nazwa naukowa oznacza „płaskie zwierzęta”.

Biologia

Struktura ciała Trichoplax w przekroju
1 – kropla lipidowa, 2 – rzęska, 3 – grzbietowa warstwa komórek, 4 – wakuola,
5 – włóknista syncytium, 6 – komórka gruczołowa, 7 – wakuola,
8 – brzuszna warstwa komórek, 9 – strefy kontaktów międzykomórkowych

Trichoplax to małe, spłaszczone zwierzę o średnicy około 1 mm (0,039 cala). Bezpostaciowy, wielokomórkowy korpus, analogiczny do jednokomórkowej ameby , nie ma regularnych konturów, chociaż dolna powierzchnia jest nieco wklęsła, a górna powierzchnia jest zawsze spłaszczona. Ciało składa się z zewnętrznej warstwy prostego nabłonka otaczającego luźną warstwę komórek gwiaździstych przypominających mezenchymy niektórych bardziej złożonych zwierząt. Komórki nabłonka mają rzęski , które zwierzę wykorzystuje do pełzania po dnie morskim.

Dolna powierzchnia pochłania drobne cząstki organicznego szczątku, którym żywi się zwierzę . Wszystkie placozoa mogą rozmnażać się bezpłciowo, pączkując z mniejszych osobników, a dolna powierzchnia może również pączkować jaja do mezenchymu . Doniesiono, że rozmnażanie płciowe występuje w jednym kladzie placozoa, gdzie zaobserwowano rekombinację międzygenową, a także inne cechy rozmnażania płciowego.

Niektóre gatunki Trichoplax zawierają bakterie Rickettsiales jako endosymbionty . Okazało się, że jeden z co najmniej 20 opisanych gatunków ma dwa endosymbionty bakteryjne; Grellia, która żyje w retikulum endoplazmatycznym zwierzęcia i uważa się, że odgrywa rolę w produkcji białek i błon. Drugim endosymbiontem jest pierwsza opisana Margulisbacteria , która żyje w komórkach wykorzystywanych do trawienia alg . Wydaje się, że zjada tłuszcze i inne lipidy alg iw zamian dostarcza swojemu gospodarzowi witamin i aminokwasów.

Globalna dystrybucja 

Wykazują znaczne promieniowanie ewolucyjne w odniesieniu do kanałów sodowych , z których mają 5-7 różnych typów, więcej niż jakikolwiek inny gatunek bezkręgowców zbadany do tej pory.

Relacje ewolucyjne

Nie ma przekonujących danych kopalnych o placozoa, chociaż organizm ediakarski (prekambr, 550  milionów lat temu ) Dickinsonia wydaje się nieco podobny do placozoa.

Tradycyjnie klasyfikacja opierała się na ich poziomie organizacji, tj. nie posiadają tkanek ani narządów. Może to być jednak wynikiem strat wtórnych, więc wyznaczenie kladu jest niewystarczające . W nowszych pracach próbowano je sklasyfikować na podstawie sekwencji DNA w ich genomie; to umieściło gromadę między gąbkami a eumetazoa . W takim ubogim w cechy typie dane molekularne uważa się za najbardziej wiarygodne przybliżenie filogenezy placozoanów.

Ich dokładna pozycja na drzewie filogenetycznym dostarczyłaby ważnych informacji o pochodzeniu neuronów i mięśni. Jeśli brak tych cech jest oryginalną cechą Placozoa, oznaczałoby to, że układ nerwowy i mięśnie wyewoluowały trzykrotnie, gdyby placozoa i parzydełka były grupą siostrzaną ; raz w Ctenophora , raz w Cnidarii i raz w Bilaterii . Gdyby rozgałęziły się przed rozdzieleniem Cnidaria i Bilateria, neurony i mięśnie miałyby to samo pochodzenie w dwóch ostatnich grupach.

Hipoteza funkcjonalno-morfologiczna

Placozoa schodzące obok gąbek, parzydełek i ctenoforów z gallertoida przez procesy różnicowania
Placozoan to małe, spłaszczone zwierzę, zwykle o średnicy około 1 mm i grubości około 25 µm. Podobnie jak ameby, które powierzchownie przypominają, nieustannie zmieniają swój zewnętrzny kształt. Ponadto czasami tworzą się fazy kuliste, które mogą ułatwiać ruch. Trichoplaksowi brakuje tkanek i narządów. Nie ma widocznej symetrii ciała, więc nie można odróżnić przedniej od tylnej lub lewej od prawej. Składa się z kilku tysięcy komórek sześciu typów w trzech odrębnych warstwach.

Ze względu na swoją prostą strukturę, Placozoa były często postrzegane jako organizm modelowy do przejścia od organizmów jednokomórkowych do zwierząt wielokomórkowych ( Metazoa ) i dlatego są uważane za takson siostrzany dla wszystkich innych metazoanów:

Metazoa

Placozoa

Gąbki (Porifera)

Zwierzęta z tkankami (Eumetazoa)

Zgodnie z modelem funkcjonalno-morfologicznym, wszystkie lub większość zwierząt pochodzi z gallertoidu , wolno żyjącej ( pelagicznej ) sfery w wodzie morskiej, składającej się z pojedynczej, rzęskowej warstwy komórek podtrzymywanej przez cienką, niekomórkową warstwę oddzielającą, blaszkę podstawną . Wnętrze kuli wypełnione jest kurczliwymi komórkami włóknistymi oraz galaretowatą macierzą zewnątrzkomórkową . Zarówno współczesne Placozoa, jak i wszystkie inne zwierzęta wyszły z tego wielokomórkowego początkowego etapu poprzez dwa różne procesy:

  • Pofałdowanie nabłonka doprowadziło do powstania wewnętrznego systemu kanalików, a tym samym do rozwoju zmodyfikowanego gallertoida, z którego następnie rozwinęły się gąbki ( Porifera ), Cnidaria i Ctenophora .
  • Inne gallertoidy, zgodnie z tym modelem, przeszły z czasem do bentosowego trybu życia; to znaczy, że ich siedlisko przesunęło się z otwartego oceanu na dno (strefa bentosowa). Podczas gdy prawdopodobieństwo napotkania pokarmu, potencjalnych partnerów seksualnych lub drapieżników jest takie samo we wszystkich kierunkach dla zwierząt swobodnie pływających w wodzie, istnieje wyraźna różnica na dnie morskim między stronami zwróconymi w stronę i od podłoża oraz między ich orientacją. a kierunek pionowy prostopadły do ​​podłoża. Skutkuje to naturalnie selektywną korzyścią dla spłaszczenia ciała, co oczywiście można zaobserwować u wielu gatunków bentosowych. W proponowanym modelu funkcjonalno-morfologicznym Placozoa, a być może także kilka organizmów znanych jedynie ze stanu kopalnego, wywodzi się od takiej formy życia, którą obecnie nazywa się placuloidem .

Trzy różne strategie życiowe doprowadziły odpowiednio do trzech różnych linii rozwoju:

Ruchliwość pełzająca i pobieranie pokarmu przez Trichoplax adhaerens
  • Zwierzęta żyjące śródmiąższowo w piasku dna oceanu były odpowiedzialne za skamieniałe ślady pełzania, które uważa się za najwcześniejsze dowody zwierząt; i są wykrywalne nawet przed początkiem okresu ediakarskiego w geologii . Zazwyczaj przypisuje się je dwustronnie symetrycznym robakom, ale przedstawiona tu hipoteza zakłada, że ​​zwierzęta wywodzące się z placuloidów, a więc bliskich krewnych Trichoplax adhaerens , są producentami śladów.
  • Zwierzęta, które włączyły glony jako fotosyntetycznie aktywne endosymbionty , tj. przede wszystkim pozyskujące składniki odżywcze od swoich partnerów w symbiozie , były odpowiednio odpowiedzialne za tajemnicze stworzenia fauny Ediacara, które nie są przypisane do żadnego współczesnego taksonu zwierząt i żyły w okresie ediakarskim, przed jego rozpoczęciem z paleozoiku . Ostatnie prace wykazały, że niektóre zespoły ediakaranowe (np. Mistaken Point ) znajdowały się w głębokiej wodzie, poniżej strefy fotycznej , i że organizmy nie były zależne od fotosyntezatorów endosymbiotycznych .
  • Zwierzęta pasące się na matach z alg były ostatecznie bezpośrednimi przodkami Placozoa. Korzyści płynące z wielości kształtów ameboidalnych umożliwiły wtórną utratę istniejącej wcześniej blaszki podstawnej i galaretowatej macierzy zewnątrzkomórkowej . Wyraźne zróżnicowanie pomiędzy powierzchnią brzuszną zwróconą w stronę podłoża a powierzchnią grzbietową zwróconą w przeciwną stronę prowadziło do fizjologicznie odrębnych warstw komórek Trichoplax adhaerens, które można zaobserwować do dziś. W konsekwencji są one analogiczne, ale nie homologiczne , do ektodermy i endodermy , „zewnętrznych” i „wewnętrznych” warstw komórek u eumetazoans; tj. struktury odpowiadające sobie funkcjonalnie nie mają, zgodnie z proponowaną hipotezą, wspólnego pochodzenia ewolucyjnego.

Gdyby przedstawiona powyżej analiza okazała się poprawna, Trichoplax adhaerens byłby najstarszą gałęzią zwierząt wielokomórkowych i reliktem fauny Ediacara, a nawet fauny przedediacarskiej. Ze względu na brak macierzy zewnątrzkomórkowej i blaszki podstawnej potencjał rozwojowy tych zwierząt, bardzo skutecznych w swojej niszy ekologicznej , był oczywiście ograniczony, co tłumaczyłoby niskie tempo ewolucji, określane mianem bradytely , ich fenotypu , ich zewnętrznego postaci jako dorośli.

Hipoteza ta została poparta niedawną analizą genomu mitochondrialnego Trichoplax adhaerens w porównaniu z innymi zwierzętami. Hipoteza została jednak odrzucona w analizie statystycznej sekwencji całego genomu Trichoplax adhaerens w porównaniu z sekwencjami całego genomu sześciu innych zwierząt i dwóch spokrewnionych gatunków niezwierzęcych, ale tylko na poziomie p=0,07 , co wskazuje na marginalny poziom istotności statystycznej.

Hipoteza nabłonka

Koncepcja oparta na cechach czysto morfologicznych przedstawia Placozoa jako najbliższego krewnego zwierząt o prawdziwych tkankach (Eumetazoa). Wspólny takson, zwany Epitheliozoa, sam w sobie jest uważany za siostrzaną grupę gąbek (Porifera):

Metazoa

Porifera

Epiteliozoa

Placozoa

Eumetazoa

Powyższy pogląd może być słuszny, chociaż istnieją pewne dowody na to, że ctenofory , tradycyjnie postrzegane jako Eumetazoa, mogą być siostrą wszystkich innych zwierząt. Jest to obecnie kwestionowana klasyfikacja.

Główne poparcie dla takiego związku pochodzi ze specjalnych połączeń komórka/komórka, desmosomów pasowych , które występują nie tylko u Placozoa, ale u wszystkich zwierząt z wyjątkiem gąbek; umożliwiają komórkom łączenie się w nieprzerwaną warstwę, jak nabłonek placozoa. Trichoplax adhaerens dzieli również komórki gruczołu brzusznego z większością eumetazoans. Obie cechy można uznać za apomorfie , czyli cechy wywodzące się ewolucyjnie, a tym samym stanowią podstawę wspólnego taksonu dla wszystkich zwierząt, które je posiadają.

Jeden z możliwych scenariuszy inspirowany proponowaną hipotezą zaczyna się od pomysłu, że jednorzęsne komórki nabłonka w Trichoplax adhaerens wyewoluowały przez redukcję obroży w komórkach obroży ( choanocytów ) gąbek, ponieważ przodkowie Placozoa porzucili tryb życia z filtrowaniem. Nabłonek służyłby wówczas jako prekursor dla prawdziwej tkanki nabłonkowej eumetazoans.

W przeciwieństwie do opisanego wcześniej modelu opartego na funkcjonalnej morfologii, w koncepcji Epitheliozoa warstwy komórek brzusznych i grzbietowych Placozoa są homologami endodermy i ektodermy, dwóch podstawowych warstw komórek embrionalnych eumetazoas — żołądka trawiennego w Cnidaria lub Nabłonek jelit w obustronnie symetrycznym Bilateria mógł wykształcić się z endodermy, podczas gdy ektoderma jest między innymi prekursorem zewnętrznej warstwy skóry (naskórka). Przestrzeń wewnętrzna przesiąknięta syncytium włókien w Placozoa odpowiadałaby wówczas tkance łącznej u innych zwierząt. Nie ma pewności, czy jony wapnia przechowywane w syncytium są spokrewnione ze szkieletami wapiennymi wielu parzydełkowatych.

Jak zauważono powyżej, hipoteza ta została poparta analizą statystyczną sekwencji całego genomu Trichoplax adhaerens w porównaniu z sekwencjami całego genomu sześciu innych zwierząt i dwóch pokrewnych gatunków niezwierzęcych.

Hipoteza Eumetazoa

Trzecia hipoteza, oparta głównie na genetyce molekularnej, postrzega Placozoa jako wysoce uproszczone eumetazoa . Zgodnie z tym Trichoplax adhaerens wywodzi się od znacznie bardziej złożonych zwierząt, które posiadały już mięśnie i tkanki nerwowe. Oba typy tkanek, jak również blaszka podstawna nabłonka , zostały ostatnio odpowiednio utracone w wyniku radykalnego wtórnego uproszczenia.

Różne badania w tym zakresie jak dotąd przynoszą różne wyniki w identyfikacji dokładnej grupy siostrzanej: w jednym przypadku Placozoa kwalifikowałyby się jako najbliżsi krewni Cnidarii , podczas gdy w innym byliby grupą siostrzaną dla Ctenophora , a czasami umieszczano ich bezpośrednio przy Bilaterii . Obecnie są one zazwyczaj umieszczane zgodnie z poniższym kladogramem:

Metazoa

Porifera

Eumetazoa  /  Diploblasts  /  Epitheliozoa

Ctenofora

Parahoxozoa

Placozoa

Planulozoa

Cnidaria

Bilateria / Triploblasty

W tym kladogramie Epitheliozoa i Eumetazoa są synonimami siebie nawzajem i Diploblasts , a Ctenophora są dla nich bazowe.

Argumentem podnoszonym przeciwko proponowanemu scenariuszowi jest to, że całkowicie pomija on cechy morfologiczne zwierząt. Ekstremalny stopień uproszczenia, który należałoby postulować dla Placozoa w tym modelu, jest ponadto znany tylko w przypadku organizmów pasożytniczych, ale byłby trudny do wytłumaczenia funkcjonalnie u wolno żyjących gatunków, takich jak Trichoplax adhaerens .

Ta wersja jest poparta analizą statystyczną sekwencji całego genomu Trichoplax adhaerens w porównaniu z sekwencjami całego genomu sześciu innych zwierząt i dwóch pokrewnych gatunków niezwierzęcych. Jednak ctenophora nie została uwzględniona w analizach, umieszczając placozoa poza próbkowanymi eumetazoasami.

Hipoteza Cnidaria-siostra

Badania DNA sugerują, że organizmy te są spokrewnione z Cnidaria , wywodzącą się z larwy planuli (jak widać u niektórych Cnidaria). Uważa się również, że Bilateria wywodzi się z planuloidów. Osie ciała Cnidaria i Placozoa są jawnie podobne, a komórki Placozoa i Cnidarian reagują na te same przeciwciała neuropeptydowe , mimo że istniejące Placozoa nie rozwijają żadnych neuronów.

Choanozoa

Choanoflagellata Desmarella moniliformis.jpg

Animalia

Porifera Reef3859 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

Eumetazoa

Ctenofora Galaretka grzebieniowa.jpg

Parahoxozoa

Placozoa Trichoplax adhaerens photography.png

Cnidaria Meduza kalafiorowa, Cephea cephea at Marsa Shouna, Morze Czerwone, Egipt SCUBA.jpg

Bilateria /TriploblastsSorocelis reticulosa.jpg

680 mln
760 mln
950 milionów lat temu

Bibliografia

Zewnętrzne linki