Komunikacja roślinna - Plant communication
Rośliny mogą być narażone na wiele czynników stresowych, takich jak choroby, zmiany temperatury, roślinożerność, urazy i inne. Dlatego, aby zareagować lub być gotowym na jakikolwiek stan fizjologiczny, muszą opracować jakiś system przetrwania w tej chwili i/lub na przyszłość. Komunikacja roślin obejmuje komunikację za pomocą lotnych związków organicznych, sygnalizacji elektrycznej i powszechnych sieci mikoryzowych między roślinami i wieloma innymi organizmami, takimi jak drobnoustroje glebowe , inne rośliny (tego samego lub innego gatunku), zwierzęta, owady i grzyby. Rośliny komunikują się za pośrednictwem wielu lotnych związków organicznych (LZO), które można podzielić na cztery szerokie kategorie, z których każda jest produktem odrębnych szlaków chemicznych: pochodne kwasów tłuszczowych , fenylopropanoidy / benzenoidy , pochodne aminokwasów i terpenoidy . Ze względu na ograniczenia fizyczne/chemiczne większość LZO ma niską masę cząsteczkową (< 300 Da), jest hydrofobowa i ma wysoką prężność par. Reakcje organizmów na emitowane przez rośliny lotne związki organiczne różnią się od przyciągania drapieżnika określonego roślinożercy w celu zmniejszenia uszkodzeń mechanicznych wyrządzanych roślinie do indukcji chemicznej obrony sąsiedniej rośliny, zanim zostanie zaatakowana. Ponadto ilość emitowanych LZO różni się w zależności od rośliny, przy czym na przykład pułapka na muchy Wenus może emitować LZO, aby celować i przyciągać wygłodzone ofiary. Chociaż te LZO zazwyczaj prowadzą do zwiększonej odporności na roślinożerność u sąsiednich roślin, nie ma wyraźnych korzyści dla emitującej rośliny w pomaganiu pobliskim roślinom. W związku z tym to, czy sąsiednie rośliny rozwinęły zdolność do „podsłuchiwania”, czy też występuje nieznana wymiana, jest przedmiotem wielu naukowych debat.
Niestabilna komunikacja
W Runyon i in. 2006, naukowcy pokazują, w jaki sposób rośliny pasożytnicze , Cuscuta pentagona (dodder field), wykorzystuje LZO do interakcji z różnymi hostami i określić lokalizacje. Sadzonki kaliny wykazują bezpośredni wzrost w kierunku roślin pomidora ( Lycopersicon esculentum ), a konkretnie lotnych związków organicznych pomidora. Przetestowano to, wyhodując sadzonkę chwastów chwastów w zamkniętym środowisku, połączonym z dwiema różnymi komorami. Jedna komora zawierała VOC pomidora, podczas gdy druga zawierała sztuczne rośliny pomidora. Po 4 dniach wzrostu, sadzonka chwastów karłowatych wykazywała znaczny wzrost w kierunku komory z LZO pomidora. Eksperymenty wykazały również, że sadzonki chwastów chwastów potrafią odróżnić lotne związki organiczne pszenicy ( Triticum aestivum ) od substancji lotnych roślin pomidora. Tak jak wtedy, gdy jedna komora była wypełniona każdym z dwóch różnych LZO, chwasty karłowate rosły w kierunku pomidorów, ponieważ jeden z LZO pszenicy jest odstraszający. Odkrycia te pokazują dowody na to, że lotne związki organiczne determinują interakcje ekologiczne między gatunkami roślin i wykazują statystycznie znaczenie, że chwast kania może rozróżniać różne gatunki roślin poprzez wykrywanie ich LZO.
Komunikacja pomidora z rośliną jest dalej badana w Zebelo et al. 2012, który bada reakcję roślin pomidora na roślinożerność. Po roślinożerności Spodoptera littoralis pomidory emitują lotne związki organiczne, które są uwalniane do atmosfery i wywołują reakcje u sąsiednich pomidorów. Kiedy VOC wywołane roślinożernością wiążą się z receptorami na innych pobliskich roślinach pomidora, reakcje pojawiają się w ciągu kilku sekund. Sąsiednie rośliny doświadczają szybkiej depolaryzacji potencjału komórkowego i wzrostu cytozolowego wapnia. Receptory roślinne najczęściej znajdują się na błonach plazmatycznych, a także w cytozolu, retikulum endoplazmatycznym, jądrze i innych przedziałach komórkowych. LZO, które wiążą się z receptorami roślinnymi, często indukują wzmocnienie sygnału poprzez działanie wtórnych przekaźników, w tym napływ wapnia, jak widać w odpowiedzi na sąsiednie rośliny roślinożerne. Te wyemitowane substancje lotne zmierzono metodą GC-MS, a najbardziej godne uwagi były octan 2-heksenalu i 3-heksenalu. Stwierdzono, że depolaryzacja wzrastała wraz ze wzrostem stężeń lotnych zielonych liści . Wyniki te wskazują, że rośliny pomidora komunikują się ze sobą za pośrednictwem lotnych sygnałów w powietrzu, a gdy te LZO są postrzegane przez rośliny receptorowe, reakcje takie jak depolaryzacja i napływ wapnia pojawiają się w ciągu kilku sekund.
Terpenoidy
Terpenoidy ułatwiają komunikację między roślinami a owadami, ssakami, grzybami, mikroorganizmami i innymi roślinami. Terpenoidy mogą działać zarówno jako atraktanty, jak i repelenty dla różnych owadów. Na przykład chrząszcze sosnowca ( Tomicus piniperda ) są przyciągane przez niektóre monoterpeny ( (+/-)- a-pinen , (+)- 3-karen i terpinolen) produkowane przez sosny zwyczajne ( Pinus sylvestris ), podczas gdy inne są odpychane (takich jak werbenon ).
Terpenoidy to duża rodzina cząsteczek biologicznych, zawierająca ponad 22 000 związków. Terpenoidy są podobne do terpenów w swoim szkielecie węglowym, ale w przeciwieństwie do terpenów zawierają grupy funkcyjne . Budowę terpenoidów opisuje biogenetyczna reguła izoprenowa, która mówi, że terpenoidy można uznać za zbudowane z podjednostek izoprenoidowych , ułożonych regularnie lub nieregularnie. Biosynteza terpenoidów zachodzi poprzez szlaki fosforanu metyloerytrytolu (MEP) i kwasu mewalonowego (MVA), z których oba obejmują difosforan izopentenylu (IPP) i difosforan dimetyloallilu (DMAPP) jako kluczowe składniki. Szlak MEP wytwarza hemiterpeny , monoterpeny , diterpeny i lotne pochodne karotenoidów , podczas gdy szlak MVA wytwarza seskwiterpeny .
Sygnalizacja elektryczna
Wielu badaczy wykazało, że rośliny mają zdolność wykorzystywania sygnalizacji elektrycznej do komunikowania się od liści przez łodygę do korzeni. Począwszy od końca XIX wieku naukowcy, tacy jak Karol Darwin , badali paprocie i pułapki na muchy Wenus, ponieważ wykazywały one wzorce wzbudzenia podobne do nerwów zwierzęcych. Jednak mechanizmy stojące za tą sygnalizacją elektryczną nie są dobrze znane i są aktualnym tematem trwających badań. Roślina może wytwarzać sygnały elektryczne w odpowiedzi na zranienie, ekstremalne temperatury, warunki zasolone, warunki suszy i inne różne bodźce.
Istnieją dwa rodzaje sygnałów elektrycznych, z których korzysta roślina. Pierwszy to potencjał czynnościowy, a drugi to potencjał zmienności .
Podobnie do potencjałów czynnościowych u zwierząt, potencjały czynnościowe w roślinach są określane jako „wszystko albo nic”. Jest to zrozumiały mechanizm inicjowania potencjałów czynnościowych roślin :
- Bodziec przejściowo i odwracalnie aktywuje kanały jonów wapniowych
- Krótki wyrzut jonów wapnia do komórki przez otwarte kanały wapniowe
- Jony wapnia odwracalnie inaktywacji H + -ATPazy Aktywność
- Depolaryzacja (spowodowana napływem jonów wapnia) aktywuje kanały chlorkowe bramkowane napięciem, powodując, że jony chlorkowe opuszczają komórkę i powodują dalszą depolaryzację
- ATPazy wapniowe zmniejszają wewnątrzkomórkowe stężenie wapnia poprzez pompowanie jonów wapnia na zewnątrz komórki (pozwala to na reaktywację ATPazy H+ i zainicjowanie repolaryzacji)
- Repolaryzacja występuje, gdy aktywowana H+-ATPaza wypompowuje H+ z komórki, a otwarte kanały K+ pozwalają na przepływ K+ na zewnątrz komórki
Potencjały spoczynkowe błon roślinnych wahają się od -80 do -200 mV. Wysoka aktywność H+-ATPazy odpowiada hiperpolaryzacji (do -200mV), co utrudnia depolaryzację i odpalenie potencjału czynnościowego. Dlatego ważne jest, aby jony wapnia dezaktywowały aktywność H+-ATPazy, aby można było osiągnąć depolaryzację. Gdy bramkowane napięciem kanały chlorkowe są aktywowane i następuje pełna depolaryzacja, jony wapnia są wypompowywane z komórki (poprzez ATP-azę wapniową), po czym aktywność H+-ATPazy zostaje wznowiona, tak że komórka może się repolaryzować.
Oddziaływanie wapnia z H+-ATPazą zachodzi przez kinazę . Dlatego napływ wapnia powoduje aktywację kinazy, która fosforyluje i dezaktywuje H+-ATPazę, dzięki czemu komórka może się depolaryzować. Nie jest jasne, czy całe podwyższone stężenie wewnątrzkomórkowe jonów wapniowych wynika wyłącznie z aktywacji kanału wapniowego. Możliwe, że przejściowa aktywacja kanałów wapniowych powoduje napływ jonów wapniowych do komórki, co aktywuje wewnątrzkomórkowe zapasy jonów wapniowych do uwolnienia, a następnie powoduje depolaryzację (poprzez inaktywację H+-ATPazy i aktywację bramkowanych napięciem kanałów chlorkowych).
Potencjały zmienności okazały się trudne do zbadania, a ich mechanizm jest mniej znany niż potencjały czynnościowe. Potencjały zmienności są wolniejsze niż potencjały czynnościowe, nie są uważane za „wszystko albo nic” i same mogą wyzwalać kilka potencjałów czynnościowych. Obecne rozumienie jest takie, że po zranieniu lub innych stresujących wydarzeniach, ciśnienie turgoru rośliny zmienia się, co wyzwala falę hydrauliczną w całej roślinie, która jest przenoszona przez ksylem . Ta fala hydrauliczna może aktywować kanały z bramkami ciśnieniowymi z powodu nagłej zmiany ciśnienia. Jonową mechanizm jest bardzo różne od potencjałów czynnościowych i uważa się, że wiąże się inaktywację P typu H + -ATP-azy .
Sygnalizacja elektryczna na duże odległości w roślinach charakteryzuje się sygnalizacją elektryczną, która występuje na odległościach większych niż rozpiętość pojedynczej komórki. W 1873 r. Sir John Burdon-Sanderson opisał potencjały czynnościowe i ich propagację na duże odległości w roślinach. Potencjały czynnościowe w roślinach są prowadzone przez roślinną sieć naczyniową (szczególnie łyko ), sieć tkanek, która łączy wszystkie różne organy roślinne, transportując cząsteczki sygnałowe w całej roślinie. Zwiększenie częstotliwości potencjałów czynnościowych powoduje, że łyko staje się coraz bardziej usieciowane . We łyku propagacja potencjałów czynnościowych jest podyktowana strumieniami jonów chlorkowych, potasowych i wapniowych, ale dokładny mechanizm propagacji nie jest dobrze poznany. Alternatywnie, transport potencjałów czynnościowych na krótkie, lokalne odległości jest rozprowadzany w całej roślinie za pośrednictwem połączeń plazmodesmatycznych między komórkami.
Kiedy roślina reaguje na bodźce, czasami czas reakcji jest prawie natychmiastowy, czyli znacznie szybciej niż sygnały chemiczne są w stanie podróżować. Aktualne badania sugerują, że może być za to odpowiedzialna sygnalizacja elektryczna. W szczególności reakcja rośliny na ranę jest trójfazowa. Faza 1 to natychmiastowy duży wzrost ekspresji genów docelowych. Faza 2 to okres spoczynku. Faza 3 to osłabiona i opóźniona regulacja w górę tych samych genów docelowych, co faza 1. W fazie 1 szybkość regulacji w górę jest prawie natychmiastowa, co skłoniło badaczy do sformułowania teorii, że początkowa reakcja rośliny polega na potencjałach czynnościowych i potencjałach zmienności, w przeciwieństwie do na sygnalizację chemiczną lub hormonalną, która najprawdopodobniej jest odpowiedzialna za odpowiedź fazy 3.
W przypadku stresujących wydarzeń reakcja rośliny jest zróżnicowana. To znaczy, nie zawsze jest tak, że roślina reaguje potencjałem czynnościowym lub potencjałem zmienności . Jednakże, gdy roślina generuje potencjał czynnościowy lub potencjał zmienności, jednym z bezpośrednich skutków może być zwiększenie ekspresji pewnego genu. W szczególności inhibitory proteazy i kalmodulina wykazują szybką regulację w górę ekspresji genów. Dodatkowo, etylen wykazał szybką regulację w górę w owocach rośliny, a także jasmonian w sąsiednich liściach do rany. Oprócz ekspresji genów, potencjały czynnościowe i potencjały zmienności mogą również skutkować ruchami aparatów szparkowych i liści.
Podsumowując, sygnalizacja elektryczna w roślinach jest potężnym narzędziem komunikacji i kontroluje reakcję rośliny na niebezpieczne bodźce (takie jak roślinożerność ), pomagając utrzymać homeostazę .
Komunikacja podziemna
Wskazówki chemiczne
Rośliny Pisum sativum (groszek ogrodowy) przekazują sygnały stresu poprzez swoje korzenie, aby umożliwić sąsiednim niestresowanym roślinom przewidywanie stresu abiotycznego. Rośliny grochu są powszechnie uprawiane w regionach o klimacie umiarkowanym na całym świecie. Jednak ta adaptacja pozwala roślinom przewidywać stresy abiotyczne, takie jak susza. W 2011 roku Falik i in. przetestowali zdolność niestresowanych roślin grochu do wyczuwania i reagowania na sygnały stresu poprzez wywoływanie stresu osmotycznego na sąsiedniej roślinie. Falik i in. poddał korzeń rośliny indukowanej zewnętrznie mannitolowi w celu wywołania stresu osmotycznego i warunków podobnych do suszy. Po obu stronach tej zestresowanej rośliny sąsiadowało pięć niestresowanych roślin. Z jednej strony niestresowane rośliny dzieliły swój system korzeniowy z sąsiadami, aby umożliwić komunikację między korzeniami. Z drugiej strony niestresowane rośliny nie dzieliły systemów korzeniowych z sąsiadami.
Falik i in. odkryli, że rośliny nie poddane stresowi wykazały zdolność do wyczuwania i reagowania na sygnały stresu emitowane z korzeni rośliny poddanej stresowi osmotycznemu. Co więcej, rośliny nie poddane stresowi były w stanie wysłać dodatkowe sygnały stresu do innych sąsiednich roślin nie poddanych stresowi, aby przekazać sygnał. Kaskadowy efekt zamykania aparatów szparkowych zaobserwowano u sąsiednich roślin niepodlegających stresowi, które miały wspólny system korzeniowy, ale nie zaobserwowano go u roślin niepodlegających stresowi, które nie miały wspólnego systemu korzeniowego. Dlatego sąsiednie rośliny wykazują zdolność wyczuwania, integrowania i reagowania na sygnały stresu przekazywane przez korzenie. Chociaż Falik i in. nie zidentyfikowali substancji chemicznej odpowiedzialnej za postrzeganie sygnałów stresowych, badania przeprowadzone w 2016 roku przez Delory et al. sugeruje kilka możliwości. Odkryli, że korzenie roślin syntetyzują i uwalniają szeroką gamę związków organicznych, w tym substancje rozpuszczone i lotne (tj. terpeny). Przywołali dodatkowe badania wykazujące, że cząsteczki emitowane przez korzenie mogą wywoływać reakcje fizjologiczne u sąsiednich roślin, bezpośrednio lub pośrednio, poprzez modyfikację składu chemicznego gleby. Ponadto Kegge i in. wykazali, że rośliny postrzegają obecność sąsiadów poprzez zmiany w dostępności wody/składników odżywczych, wysięk z korzeni i mikroorganizmy glebowe.
Chociaż mechanizm leżący u podstaw bodźców stresu emitowanych przez korzenie pozostaje w dużej mierze nieznany, Falik et al. zasugerowali, że hormon roślinny kwas abscysynowy (ABA) może być odpowiedzialny za integrację obserwowanej odpowiedzi fenotypowej (zamknięcie jamy ustnej). Potrzebne są dalsze badania, aby zidentyfikować dobrze zdefiniowany mechanizm i potencjalne implikacje adaptacyjne dla uzbrajania sąsiadów w ramach przygotowań na nadchodzące stresy abiotyczne; jednak przegląd literatury przez Robbins et al. opublikowany w 2014 r. scharakteryzował endodermę korzenia jako centrum kontroli sygnalizacji w odpowiedzi na abiotyczne stresy środowiskowe, w tym suszę. Odkryli, że hormon roślinny ABA reguluje odpowiedź endodermalną korzenia w określonych warunkach środowiskowych. W 2016 r. Rowe i in. eksperymentalnie potwierdziło to twierdzenie, pokazując, że ABA reguluje wzrost korzeni w warunkach stresu osmotycznego. Dodatkowo zmiany stężenia wapnia w cytozolu działają jako sygnały do zamknięcia aparatów szparkowych w odpowiedzi na sygnały stresu suszy. Dlatego też przepływ substancji rozpuszczonych, substancji lotnych, hormonów i jonów jest prawdopodobnie zaangażowany w integrację odpowiedzi na sygnały stresu emitowane przez korzenie.
Sieci mikoryzowe
Inna forma komunikacji roślin odbywa się poprzez ich sieci korzeniowe. Poprzez korzenie rośliny mogą dzielić wiele różnych zasobów, w tym węgiel, azot i inne składniki odżywcze. Ten transfer węgla pod ziemią jest badany w Philip et al. 2011. Celem tego artykułu było sprawdzenie, czy transfer węgla jest dwukierunkowy, czy jeden gatunek ma przyrost netto węgla i czy więcej węgla zostało przeniesione przez szlak glebowy lub wspólną sieć mikoryzową (CMN). CMN pojawiają się, gdy grzybnia grzybowa łączy ze sobą korzenie roślin. Naukowcy obserwowali sadzonki brzozy papierowej i daglezji w szklarni przez 8 miesięcy, gdzie wiązania strzępkowe, które przecinały ich korzenie, zostały zerwane lub pozostawione nienaruszone. W eksperymencie zmierzono ilość znakowanego węgla wymienianego między sadzonkami. Odkryto, że rzeczywiście istnieje dwukierunkowy podział węgla między dwoma gatunkami drzew, przy czym daglezja uzyskała niewielki przyrost węgla netto. Ponadto węgiel był przenoszony zarówno przez glebę, jak i szlaki CMN, ponieważ transfer miał miejsce, gdy wiązania CMN zostały przerwane, ale znacznie więcej transferu wystąpiło, gdy CMN pozostały nieprzerwane.
Eksperyment ten pokazał, że poprzez połączenie grzybni z korzeniami dwóch roślin, rośliny są w stanie komunikować się ze sobą i przenosić składniki odżywcze oraz inne zasoby poprzez podziemne sieci korzeniowe. Dalsze badania dowodzą, że ta podziemna „rozmowa o drzewie” ma kluczowe znaczenie w adaptacji ekosystemów leśnych. Genotypy roślin wykazały, że cechy grzybów mikoryzowych są dziedziczne i odgrywają rolę w zachowaniu roślin. Te relacje z sieciami grzybów mogą być wzajemne, komensalne, a nawet pasożytnicze. Wykazano, że rośliny mogą szybko zmieniać zachowania, takie jak wzrost korzeni, wzrost pędów, tempo fotosyntezy i mechanizmy obronne w odpowiedzi na kolonizację mikoryzową. Dzięki systemom korzeniowym i powszechnym sieciom mikoryzowym rośliny są w stanie komunikować się ze sobą pod ziemią i zmieniać zachowania, a nawet udostępniać składniki odżywcze w zależności od różnych bodźców środowiskowych.
Zobacz też
Bibliografia
Dalsza lektura
- Petera Wohllebena; Suzanne Simard; Tim Flannery (2016). Ukryte życie drzew: co czują, jak się komunikują― odkrycia z sekretnego świata . Tłumaczone przez Jane Billinghurst. Książki Greystone. Numer ISBN 978-1771642484.