Plastyd - Plastid

Plastyd
Klasyfikacja naukowa mi
Domena: Bakteria
Gromada: Cyjanobakteria
Klad : Plastydy
Komórki roślinne z widocznymi chloroplastami .

Plastydu (gr πλαστός; plastós: utworzona formowane - mnogiej plastydy ) jest błoną organellum stwierdzono w komórkach z roślin , glonów i innych eukariotycznych organizmów. Są uważane za wewnątrzkomórkowe endosymbiotyczne cyjanobakterie . Przykłady obejmują chloroplasty (stosowane do fotosyntezy ), chromoplasty (stosowane do syntezy i przechowywania pigmentów) i leukoplasty (niepigmentowane plastydy, które czasami mogą się różnicować).

Zdarzenie, które doprowadziło do trwałej endosymbiozy kladu Archaeplastida ( roślin lądowych , krasnorostów i zielonych alg ) prawdopodobnie wystąpiło z cyjanobiontami (symbiotycznymi sinicami) spokrewnionymi z rodzajem Gloeomargarita , około 1,5 miliarda lat temu. Później pierwotne zdarzenie endosymbiosis wystąpił w fotosyntetycznych paulinella amoeboids około 90-140 milionów lat temu. Plastyd ten należy do „kladu PS” (z sinic z rodzaju Prochlorococcus i Synechococcus ). Występowała również endosymbioza wtórna i trzeciorzędowa u wielu różnych organizmów; dodatkowo niektóre organizmy sekwestrują spożyte plastydy w procesie znanym jako kleptoplastyka .

Plastydy zostały odkryte i nazwane przez Ernsta Haeckela , ale AFW Schimper jako pierwszy przedstawił jasną definicję. Często zawierają pigmenty używane w fotosyntezie , a rodzaje pigmentów w plastydzie określają kolor komórki. Są także miejscem produkcji i przechowywania ważnych związków chemicznych wykorzystywanych przez komórki autotroficznych eukariontów . Posiadają dwuniciową cząsteczkę, która jest okrągła, tak jak w okrągłym chromosomie z komórek prokariotycznych .

W roślinach lądowych

Rodzaje plastydów
Leukoplasty w komórkach roślinnych.

W roślinach lądowych plastydy zawierające chlorofil mogą przeprowadzać fotosyntezę i nazywane są chloroplastami . Plastydy mogą również przechowywać produkty takie jak skrobia i mogą syntetyzować kwasy tłuszczowe i terpeny , które mogą być wykorzystywane do produkcji energii oraz jako surowiec do syntezy innych cząsteczek. Na przykład składniki naskórka rośliny i jej wosk naskórkowy są syntetyzowane przez komórki naskórka z kwasu palmitynowego , który jest syntetyzowany w chloroplastach tkanki mezofilu . Wszystkie plastydy pochodzą z proplastidów, które są obecne w merystematycznych obszarach rośliny. Proplastidy i młode chloroplasty zwykle dzielą się przez rozszczepienie binarne , ale bardziej dojrzałe chloroplasty również mają tę zdolność.

Proplastydy roślinne (niezróżnicowane plastydy) mogą różnicować się w kilka form, w zależności od funkcji, jaką pełnią w komórce. Mogą rozwinąć się w jeden z następujących wariantów:

W zależności od swojej morfologii i funkcji plastydy mają zdolność do różnicowania lub ponownego różnicowania między tymi a innymi formami.

Każdy plastyd tworzy wiele kopii okrągłego plastomu o podstawie 10–250 kilozasad . Liczba kopii genomu na plastyd jest zmienna, od ponad 1000 w szybko dzielących się komórkach , które na ogół zawierają niewiele plastydów, do 100 lub mniej w dojrzałych komórkach, gdzie podziały plastydów spowodowały powstanie dużej liczby plastydów. Plastom zawiera około 100 genów kodujących rybosomalne i transferowe kwasy rybonukleinowe ( rRNA i tRNA ) oraz białka zaangażowane w fotosyntezę oraz transkrypcję i translację genów plastydowych . Jednak białka te stanowią tylko niewielką część całkowitego zestawu białek niezbędnego do zbudowania i utrzymania struktury i funkcji określonego typu plastydu. Roślinne geny jądrowe kodują zdecydowaną większość białek plastydowych, a ekspresja genów plastydowych i jądrowych jest ściśle koregulowana, aby koordynować prawidłowy rozwój plastydów w odniesieniu do różnicowania komórek .

Plastydowy DNA występuje w postaci dużych kompleksów białko-DNA związanych z wewnętrzną błoną otoczki i nazywanych „plastydowymi nukleoidami”. Każda cząsteczka nukleoidu może zawierać więcej niż 10 kopii plastydowego DNA. Proplastid zawiera pojedynczy nukleoid znajdujący się w środku plastydu. Rozwijający się plastyd ma wiele nukleoidów, zlokalizowanych na obrzeżach plastydu, związanych z wewnętrzną błoną otoczki. Podczas rozwoju proplastydów w chloroplasty i gdy plastydy przekształcają się z jednego typu w inny, nukleoidy zmieniają morfologię, wielkość i lokalizację w organelli. Uważa się, że przebudowa nukleoidów następuje poprzez modyfikacje składu i obfitości białek nukleoidowych.

Wiele plastydów, szczególnie tych odpowiedzialnych za fotosyntezę, posiada liczne warstwy błony wewnętrznej.

W komórkach roślinnych czasami tworzą się długie, cienkie wypukłości zwane stromulami, które rozciągają się od głównego ciała plastydowego do cytozolu i łączą kilka plastydów. Białka i przypuszczalnie mniejsze cząsteczki mogą poruszać się w zrębkach. Większość hodowanych komórek, które są stosunkowo duże w porównaniu z innymi komórkami roślinnymi, ma bardzo długie i obfite zrębki, które rozciągają się na obrzeża komórki.

W 2014 r. dowody na możliwą utratę genomu plastydowego znaleziono u Rafflesia lagascae , niefotosyntetycznej pasożytniczej rośliny kwitnącej, oraz u Polytomella , rodzaju niefotosyntetycznych zielonych alg . Szeroko zakrojone poszukiwania genów plastydów zarówno w Rafflesia, jak i Polytomella nie przyniosły żadnych rezultatów, jednak wniosek, że ich plastomy całkowicie brakuje, jest nadal kontrowersyjny. Niektórzy naukowcy twierdzą, że utrata genomu plastydów jest mało prawdopodobna, ponieważ nawet plastydy niefotosyntetyczne zawierają geny niezbędne do ukończenia różnych szlaków biosyntezy , takich jak biosynteza hemu.

Pomimo utraty genomu plastydowego u Rafflesiaceae, plastydy nadal występują jako „powłoki” bez zawartości DNA. Wygląda to sugestywnie przypominające hydrogenosomy w różnych organizmach.

W glonach i protistach

Rodzaje plastydów u alg i protistów obejmują:

  • Chloroplasty: znajdują się w zielonych algach (roślinach) i innych organizmach, które pochodzą z zielonych alg.
  • Muroplasty: znane również jako cyjanoplasty lub cyanelles, plastydy glonów glaukofitowych są podobne do chloroplastów roślinnych, z wyjątkiem tego, że mają ścianę komórkową peptydoglikanu , która jest podobna do ściany prokariota .
  • Rodoplasty: czerwone plastydy występujące w krasnorostach , które umożliwiają im fotosyntezę do głębokości 268 m. Chloroplasty roślin różnią się od rodoplastów zdolnością do syntezy skrobi, która jest przechowywana w postaci granulek w plastydach. W czerwonych algach skrobia florydzka jest syntetyzowana i przechowywana poza plastydami w cytozolu.
  • Plastydy wtórne i trzeciorzędowe : z endosymbiozy zielenic i krasnorostów .
  • Leucoplast: w algach termin ten jest używany dla wszystkich niepigmentowanych plastydów. Ich funkcja różni się od leukoplastów roślin.
  • Apicoplast : niefotosyntetyczne plastydy Apicomplexa pochodzące z wtórnej endosymbiozy.

Plastyd fotosyntetycznych gatunków Paulinella jest często określany jako „cyanelle” lub chromatofor i jest używany w fotosyntezie; miał znacznie nowsze zdarzenie endosymbiotyczne około 90-140 milionów lat temu i jest jedynym innym znanym pierwotnym zdarzeniem endosymbiozy sinicy.

Etioplasty , amyloplasty i chromoplasty są specyficzne dla roślin i nie występują w algach. Plastydy w algach i rogatkach mogą również różnić się od plastydów roślinnych tym, że zawierają pirenoidy .

Dziedzictwo

Większość roślin dziedziczy plastydy tylko od jednego rodzica. Ogólnie rzecz biorąc, okrytozalążkowe dziedziczą plastydy z gamet żeńskich, podczas gdy wiele nagonasiennych dziedziczy plastydy z męskiego pyłku. Algi dziedziczą również plastydy tylko od jednego rodzica. Plastydowe DNA drugiego rodzica jest zatem całkowicie stracone.

W normalnych krzyżowaniach wewnątrzgatunkowych (w wyniku których powstają normalne hybrydy jednego gatunku) dziedziczenie plastydowego DNA wydaje się być całkowicie w 100% jednorodzicielskie. Jednak w hybrydyzacjach międzygatunkowych dziedziczenie plastydów wydaje się być bardziej chaotyczne. Chociaż plastydy dziedziczą się głównie po matce w hybrydyzacjach międzygatunkowych, istnieje wiele doniesień o hybrydach roślin kwiatowych, które zawierają plastydy ojca. Około 20% roślin okrytozalążkowych, w tym lucerna ( Medicago sativa ), zwykle wykazuje dwurodzicielskie dziedziczenie plastydów.

Uszkodzenie i naprawa DNA

Plastydów DNA z kukurydzy sadzonek podlega zwiększono obrażenia jak rozwijać sadzonki. DNA ulega uszkodzeniu w środowiskach oksydacyjnych wytworzonych przez reakcje fotooksydacyjne i fotosyntetyczny / oddechowy transfer elektronów . Niektóre cząsteczki DNA są naprawiane, podczas gdy DNA z nienaprawionymi uszkodzeniami wydaje się być degradowane do niefunkcjonalnych fragmentów.

Białka naprawcze DNA są kodowane przez genom jądrowy komórki, ale mogą być translokowane do plastydów, gdzie utrzymują stabilność/integralność genomu poprzez naprawę DNA plastydu. Na przykład, w chloroplastach mchu Physcomitrella patens , białko stosowane w naprawie niezgodności DNA (Msh1) oddziałuje z białkami stosowanymi w naprawie rekombinacyjnej ( RecA i RecG) w celu utrzymania stabilności genomu plastydu.

Początek

Uważa się, że plastydy są endosymbiotycznymi sinicami . Przypuszcza się, że pierwotne endosymbiotyczne zdarzenie Archaeplastida miało miejsce około 1,5 miliarda lat temu i umożliwiło eukariontom przeprowadzanie fotosyntezy tlenowej . Od tego czasu pojawiły się trzy linie ewolucyjne w Archaeplastida, w których plastydy mają różne nazwy: chloroplasty w zielonych algach i/lub roślinach, rodoplast w czerwonych algach i muroplasty w glaukofitach. Plastydy różnią się zarówno pigmentacją, jak i ultrastrukturą. Na przykład chloroplasty w roślinach i zielonych algach straciły wszystkie fikobilisomy , kompleksy zbierające światło występujące w sinicach, czerwonych algach i glaukofitach, ale zamiast tego zawierają tylakoidy zrębu i grana . Plastyd glaucocystophycean – w przeciwieństwie do chloroplastów i rodoplastów – jest nadal otoczony pozostałościami ściany komórkowej sinic. Wszystkie te pierwotne plastydy otoczone są dwiema błonami.

Plastyd fotosyntetycznych gatunków Paulinella jest często określany jako „cyanelle” lub chromatofor i miał znacznie nowsze zdarzenie endosymbiotyczne około 90-140 milionów lat temu; jest to jedyne znane pierwotne zdarzenie endosymbiozy sinic poza Archaeplastida. Plastyd należy do „kladu PS” (z rodzaju sinic Prochlorococcus i Synechococcus ), który jest innym kladem siostrzanym niż plastydy należące do Archaeplastida.

W przeciwieństwie do pierwotnych plastydów pochodzących z pierwotnej endosymbiozy prokariotycznej sinic, złożone plastydy powstają w wyniku wtórnej endosymbiozy, w której organizm eukariotyczny pochłonął inny organizm eukariotyczny, który zawierał pierwotny plastyd. Kiedy eukariota pochłania czerwoną lub zieloną algę i zatrzymuje plastyd glonów, plastyd ten jest zwykle otoczony przez więcej niż dwie błony. W niektórych przypadkach te plastydy mogą mieć zmniejszoną zdolność metaboliczną i/lub fotosyntetyczną. Algi ze złożonymi plastydami pochodzącymi z wtórnej endosymbiozy krasnorostów obejmują heterokonty , haptofity , kryptomonady i większość bruzdnic (= rodoplastów). Te, które endosymbiozyły zielone glony, obejmują euglenidy i chlorarachniofity (= chloroplasty). Apicomplexa , gromada bezwzględnym pasożytniczych pierwotniaków w tym sprawcze czynniki malarii ( Plasmodium spp.), Toksoplazmoza ( Toxoplasma gondii ) i wielu innych chorób u ludzi i dla zwierząt również port złożoną plastydowego (chociaż organelli zostały utracone w niektórych apicomplexans, takich jak Cryptosporidium parvum , który powoduje kryptosporydiozę ). " apikoplast " nie jest już zdolny do fotosyntezy , ale jest niezbędnym organellą i obiecującym celem opracowywania leków przeciwpasożytniczych .

Niektóre bruzdnice i ślimaki morskie, w szczególności z rodzaju Elysia , pobierają glony jako pokarm i zachowują plastyd trawionych alg, aby skorzystać z fotosyntezy; po chwili plastydy również są trawione. Proces ten znany jest jako kleptoplastyka , z greckiego kleptes , złodziej.

Cykl rozwoju plastydu

Istnieje ilustracja etapów przedstawionych na powyższym schemacie, na którym pokazano wzajemne przekształcenie Plastydów

W 1977 JM Whatley zaproponował cykl rozwoju plastydu, który mówił, że rozwój plastydu nie zawsze jest jednokierunkowy, ale jest kilkakrotnie cyklicznym procesem. Proplastydy są prekursorami bardziej zróżnicowanych form plastydów, jak pokazano na przedstawionym schemacie.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki